孫艷發(fā),張 敏,李 焰,楊小燕

(龍巖學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,預(yù)防獸醫(yī)學(xué)與生物技術(shù)福建省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建龍巖364000)

維生素E對(duì)動(dòng)物脂肪代謝調(diào)控的研究進(jìn)展

孫艷發(fā)*,張 敏,李 焰,楊小燕

(龍巖學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,預(yù)防獸醫(yī)學(xué)與生物技術(shù)福建省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建龍巖364000)

維生素E作為動(dòng)物機(jī)體的必需微量營養(yǎng)素,除了在繁殖、抗氧化、免疫等方面具有重要的生物學(xué)功能外,在調(diào)控動(dòng)物脂肪代謝方面也發(fā)揮著重要作用。本文主要綜述了維生素E對(duì)動(dòng)物脂肪代謝的調(diào)控作用,旨在為進(jìn)一步研究其對(duì)動(dòng)物脂肪代謝的調(diào)控機(jī)制提供一定的理論依據(jù)。

維生素E;脂肪代謝;腹脂;肌內(nèi)脂肪;抗氧化功能

維生素E(VE),又稱為生育酚、抗不育因子,是動(dòng)物生長發(fā)育過程中必需的脂溶性維生素。維生素E存在8種天然形式,包括α、β、γ和δ 4種生育酚和α、β、γ和δ 4種生育三烯酸。生育酚酯類化合物結(jié)構(gòu)中C-6位存在羥基的阻斷而非常穩(wěn)定。其中,DL-α生育酚醋酸酯生物學(xué)效能高、結(jié)構(gòu)穩(wěn),常被用作食品和飼料的添加劑。

Evans等[1]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中缺乏某種物質(zhì)后,大鼠不能正常繁殖,雄性大鼠睪丸退化,雌性大鼠胎盤發(fā)生功能性障礙無法維持妊娠,不能正常繁殖。這種物質(zhì)被研究人員稱為X生育因子。隨后發(fā)現(xiàn)苜蓿、麥芽、燕麥、肉以及牛乳中都含這種生育因子。Sure[2]證實(shí)了上述的研究,并將這種生育因子命名為維生素E。隨著科學(xué)研究的不斷深入,維生素E的生物學(xué)功能被逐漸揭示并證實(shí)。維生素E的生物學(xué)功能主要表現(xiàn)在它的生物抗氧化活性上,是由于其結(jié)構(gòu)中的C-6羥基能夠釋放活潑氫,捕捉自由基阻止自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的發(fā)生[3]。除上述的功能外,維生素E在免疫調(diào)節(jié)、抗應(yīng)激、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面也具有重要的生理作用[4]。

此外,維生素E在調(diào)控動(dòng)物機(jī)體脂肪代謝上也具有重要的生理作用,包括體脂、肝脂、血脂、(前)脂肪細(xì)胞的增殖分化以及脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)。因此,本文主要綜述了維生素E對(duì)動(dòng)物脂肪代謝的調(diào)控作用,為進(jìn)一步深入研究維生素E對(duì)動(dòng)物脂肪代謝調(diào)控的作用機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 維生素E對(duì)體脂代謝的影響

動(dòng)物生產(chǎn)中,動(dòng)物脂肪的過度沉積,特別是腹脂的過度沉積,降低動(dòng)物對(duì)飼料的利用效率和肉產(chǎn)品品質(zhì),從而降低動(dòng)物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。肌內(nèi)脂肪(IMF)含量是肉品質(zhì)的決定因素之一,它影響肉的嫩度、多汁性和風(fēng)味。IMF含量的提高有助于提高動(dòng)物產(chǎn)品的品質(zhì)。飼糧中添加適宜劑量的維生素E一方面可以降低動(dòng)物機(jī)體的肥胖程度和腹部脂肪蓄積,另一方面則可以提高肉產(chǎn)品中IMF的沉積。維生素E在調(diào)控動(dòng)物體脂代謝上的這種相異作用有助于改善肉產(chǎn)品品質(zhì)和提高動(dòng)物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。家禽生產(chǎn)中,李文娟[5]研究表明,飼糧中添加50 mg/kg和100 mg/kg的維生素E,可顯著降低肉雞的腹脂率;添加150 mg/kg和200 mg/kg的維生素E,能夠顯著提高肉雞胸肌中的IMF含量;添加劑量為200 mg/kg時(shí),腿肌中的IMF含量也顯著提高了。養(yǎng)鵝生產(chǎn)中的研究也證實(shí),飼糧中添加80 IU/kg的維生素E可提高胸肌中粗脂肪含量[6]。養(yǎng)豬生產(chǎn)中,飼糧中添加200 mg/kg的維生素E,降低了商品肉豬的背膘厚,提高了IMF含量[7]。蔣德旗等[8]通過薈萃(Meta)分析也發(fā)現(xiàn),豬飼糧中添加維生素E能顯著影響大理石紋,并使IMF分布理想。維生素E與其他功能性物質(zhì)聯(lián)合使用亦能降低動(dòng)物機(jī)體肥胖程度,提高IMF含量。常文露等[9]研究表明,大鼠飼糧中添加230 mg/kg的維生素E和310 mg/kg鎂(Mg)能夠有效地改善肥胖大鼠脂肪含量及甘油三酯代謝。郭利等[10]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加200 mg/kg的維生素E和60 mg/kg的茶多酚可顯著增加育肥豬生長后期肌內(nèi)脂肪的含量(P＜0.01)。上述研究表明,維生素E對(duì)動(dòng)物體脂代謝具有調(diào)控作用,并與其添加的劑量密切相關(guān)。

維生素E作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子,可以直接或間接影響脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá),進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物脂肪代謝的調(diào)控。Li等[11]研究表明,維生素E可以通過過氧化物酶體增殖物激活受體β(PPAR-β)基因調(diào)控心型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)基因的表達(dá),而H-FABP基因mRNA表達(dá)水平與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著的負(fù)相關(guān)[12]。維生素E也能夠通過其抗氧化功能提高脂肪組織中多不飽和脂肪酸(PUFA)的含量[13],而高濃度的PAFU能夠調(diào)控脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá),影響動(dòng)物的體脂沉積[14]。

2 維生素E對(duì)肝脂代謝的影響

肝臟是脂肪代謝的主要器官,也是肥胖患者主要的靶器官[15]。肥胖患者常常出現(xiàn)脂肪肝,其主要原因是肝細(xì)胞內(nèi)脂肪堆積過多[16-17]。補(bǔ)充維生素E可以通過調(diào)控肝臟脂肪的代謝,降低肝臟中積肥的積累,從而改善和治療肥胖患者的脂肪肝。研究發(fā)現(xiàn),維生素E(800 IU/d)能顯著改善兒童肝臟脂肪變性和非酒精性脂肪肝炎[18-19]。肥胖兒童補(bǔ)充維生素E (600 mg/d)可以顯著地降低抗氧化應(yīng)激,促進(jìn)心肌代謝的改變,可以治療肥胖兒童非酒精性肝病[20]。維生素E和其他藥物聯(lián)合使用也可以治療非酒精性脂肪肝[21-22]。由于非酒精性脂肪肝引起脂質(zhì)過氧化,激活炎性因子和星形細(xì)胞反應(yīng),引起細(xì)胞纖維化,使得氧化應(yīng)激在非酒精性脂肪肝疾病的致病機(jī)制中扮演重要作用[23]。因此,維生素E可能是通過其效應(yīng)分子或抗氧化作用調(diào)控肝臟的脂肪代謝,從而降低日糧誘導(dǎo)肝臟對(duì)脂肪的積累,并使肥胖患者的非酒精脂肪肝得到改善。此外,肝臟對(duì)脂肪的吸收和沉積與脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白密切相關(guān)。脂肪酸移位酶/清道夫分化受體簇(CD36)蛋白為低密度載脂蛋白受體(LDLr)和脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)多肽。高脂日糧能夠提高肝臟中甘油三酯含量和CD36的表達(dá),過表達(dá)的CD36也能夠提高肝臟中甘油三酯的含量[24]。通過口服RRR-α-生育酚可以下調(diào)肝臟中CD36蛋白水平,從而阻止日糧誘導(dǎo)豬肝臟中脂肪的積累[25]。由此可知,維生素E對(duì)肝臟脂肪代謝的調(diào)控與其對(duì)脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)控密不可分。

3 維生素E對(duì)血脂代謝的影響

維生素E可以通過調(diào)控動(dòng)物的血脂代謝,降低血漿中膽固醇水平,減緩動(dòng)脈粥樣硬化的發(fā)生。家禽生產(chǎn)中,維生素E降低了高血脂產(chǎn)蛋雞血漿中的超氧化水平,高血脂并沒引起動(dòng)脈粥樣硬化發(fā)生[26]。楊秋霞[27]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加40～80 mg/kg維生素E,提高了雞血清中抗氧化水平,降低了血清中總膽固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇含量,提高血清中高密度脂蛋白膽固醇含量。水產(chǎn)動(dòng)物生產(chǎn)中也得到了相近的結(jié)果。高脂飼糧中添加124～243 mg/kg維生素E,能夠調(diào)節(jié)和改善魚的血脂代謝,調(diào)控其機(jī)體脂肪代謝酶活性,并提高機(jī)體組織維生素E的積累量和肝臟的抗氧化功能[28]。由上述可知,維生素E對(duì)血脂代謝的影響可能是通過其抗氧化功能實(shí)現(xiàn)的,這在小鼠高血脂模型中得到了證實(shí)。高血脂小鼠每天補(bǔ)充22～48 mg/kg維生素E,可以降低膽固醇的吸收、增加脂質(zhì)的排出降低血脂含量,其抗氧化作用可以對(duì)低密度脂蛋白(LDL)起到保護(hù)作用,預(yù)防小鼠高血脂[29]。維生素E對(duì)動(dòng)物機(jī)體血脂代謝的影響可能并不依賴其抗氧作用。Hasty等[30]研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)充2 000 IU/kg維生素E雖然能降低肥胖高脂小鼠動(dòng)脈粥樣硬化面積,但并不能降低小鼠機(jī)體自身的氧化應(yīng)激水平。由此可見,維生素E的抗氧化功能與動(dòng)物血脂代謝的關(guān)系需要進(jìn)一步的闡明。

4 維生素E對(duì)(前)脂肪細(xì)胞增殖分化的影響

維生素E可以抑制前脂肪細(xì)胞的分化,但對(duì)其增殖沒有影響。Kawada等[31]研究發(fā)現(xiàn),微摩爾劑量的維生素E可以抑制小鼠3T3-L1細(xì)胞的分化。該結(jié)果在人前脂肪細(xì)胞和后續(xù)的研究中得到了驗(yàn)證。朱曉海等[32]研究表明,濃度為200×10-6mol/L的維生素E對(duì)人前脂肪細(xì)胞的分化有較強(qiáng)的抑制作用,此濃度下細(xì)胞內(nèi)沒有明顯的脂滴形成。鄭奕迎[33]研究發(fā)現(xiàn),每只小鼠每天灌注0.5 mL 3 mg/L的維生素E,可降低肥胖小鼠的體重。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn),維生素E對(duì)小鼠3T3-L1前脂肪細(xì)胞增殖無影響,而濃度在10～100 mol/L時(shí)能抑制3T3-L1前脂肪細(xì)胞的分化。由此可知,適宜劑量的維生素E可以抑制前脂肪細(xì)胞的分化,這可能是維生素E降低動(dòng)物肥胖和腹脂蓄積的原因之一。有人推測,維生素E可能通過抑制磷脂酶A2的活性,降低脂肪細(xì)胞中前列腺素的產(chǎn)生從而抑制前脂肪細(xì)胞的分化,但未經(jīng)證實(shí)。Landrier等[34]研究表明,維生素E可以通過過氧化物酶體增殖物激活受體(PPAR-γ)途徑提高肥胖大鼠脂肪組織和3T3-L1脂肪細(xì)胞中脂聯(lián)素(ADPN)基因的表達(dá),提高飼糧誘導(dǎo)肥胖大鼠模型中ADPN基因的表達(dá)水平。由于脂聯(lián)素與其受體結(jié)合后發(fā)揮多種生物學(xué)效應(yīng),特別是血清中脂聯(lián)素水平與胰島素的抵抗力、肥胖癥等呈高度的負(fù)相關(guān)。因此,維生素E可以通過影響這些脂肪代謝基因的表達(dá)來調(diào)控(前)脂肪細(xì)胞的增殖和分化。

5 維生素E對(duì)脂肪代謝相關(guān)基因表達(dá)的影響

動(dòng)物的脂肪代謝包括合成代謝和分解代謝,兩者共同調(diào)控脂肪的沉積。維生素E可以調(diào)控脂肪代謝過程中合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、分解等相關(guān)基因的表達(dá),從而影響動(dòng)物的脂肪沉積過程。如過氧化物酶體增殖物激活受體(PPARs)家族基因,可直接參與細(xì)胞脂類代謝,并能調(diào)控多種參與細(xì)胞脂類代謝的目的基因;脂肪酸結(jié)合蛋白(FABPs)家族基因的編碼蛋白參與細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的攝取和運(yùn)輸,并能根據(jù)脂肪酸濃度來調(diào)控機(jī)體內(nèi)脂類代謝過程。李文娟[5]研究表明,飼糧中添加不同水平的維生素E至17周時(shí),肉雞胸肌中PPAR-和H-FABP基因表達(dá)量顯著增加;添加200 mg/kg維生素E顯著提高了PPAR-和H-FABP基因mRNA水平的表達(dá)水平,但對(duì)PPAR-基因表達(dá)沒有影響。PPAR-不能直接誘導(dǎo)脂肪細(xì)胞分化,但能夠上調(diào)多種參與細(xì)胞成脂作用基因的表達(dá),如HFABP。H-FABP作為長鏈脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體,運(yùn)輸長鏈脂肪酸供給細(xì)胞維持生命需要,維生素E對(duì)H-FABP基因表達(dá)的調(diào)控可能是通過對(duì)PPAR-基因表達(dá)的調(diào)控來實(shí)現(xiàn)的,從而作用于組織的脂類代謝進(jìn)程[5]。此外,維生素E對(duì)其它脂肪代謝關(guān)鍵基因也具有調(diào)控作用。González-Calvo等[35]研究發(fā)現(xiàn),蘇尼特肥羔羊飼糧中補(bǔ)充30 mg DL-α-醋酸生育酚,短期補(bǔ)飼能夠影響背最長肌中三磷酸腺苷結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)子A1 (ABCAl)、脂蛋白酯酶(LPL)、載脂蛋白E(APOE)和類固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白1(sREBPl)以及皮下脂肪中ABCAl、LPL、PPAR-和清道夫受體B類成員1(sCARBl)基因的表達(dá),長期補(bǔ)飼能夠影響PPAR-基因的表達(dá)。張小純[36]研究表明,鴨飼糧中添加40 mg/kg維生素E能夠提高肝臟組織中肝臟脂肪酸結(jié)合蛋白(L-FABP)基因的相對(duì)表達(dá)量,其豐度與鴨肥肝中的粗脂肪含量、油酸含量顯著的正相關(guān)。由此可見,維生素E可能通過調(diào)控脂肪代謝關(guān)鍵基因的表達(dá)而調(diào)控動(dòng)物機(jī)體不同組織的脂肪代謝和沉積。

6 小結(jié)

維生素E作為必需營養(yǎng)素在動(dòng)物脂肪代謝中的作用逐漸被人們發(fā)現(xiàn)和揭示。作為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子,維生素E可以影響動(dòng)物脂肪細(xì)胞的分化和脂肪代謝相關(guān)基因的表達(dá),從而實(shí)現(xiàn)對(duì)脂肪代謝的調(diào)控。然而,維生素E對(duì)脂肪代謝調(diào)控途徑和機(jī)制現(xiàn)在仍不清楚。因此,闡明維生素E與動(dòng)物脂肪沉積的關(guān)系,對(duì)于生產(chǎn)出低腹脂、高肌內(nèi)脂肪含量的優(yōu)質(zhì)畜禽產(chǎn)品具有重要的實(shí)踐指導(dǎo)意義。

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Advances in Vitamin E Regulation of Lipid Metabolism in Animals

SUN Yan-fa*,ZHANG Min,LI Yan,YANG Xiao-yan
(College of Life Science,Longyan University,Fujian Longyan 364000,China;Key Laboratory of Fujian Universities Preventive Veterinary Medicine and Biotechnology,Fujian Longyan 364000,China)

Vitamin E is an essential micronutrient for animals,which plays important physiological roles in reproduction,antioxidant and immune functions,especially in regulation of lipid metabolism.The present article mainly summarized the functions of vitamin E in regulation of lipid metabolism to provide the theoretical basis for the future study on the regulation mechanism of vitamin E on lipid metabolism in animals.

vitamin E;lipid metabolism;abdominal fat;IMF;anti-oxidant function

S814.2

:A

:0258-7033(2015)13-0082-04

2014-11-11;

2014-12-28

龍巖學(xué)院博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目

孫艷發(fā)(1981-),男,黑龍江呼蘭人,博士,講師,主要從事家禽營養(yǎng)與育種研究,E-mail:boysun2010@163.com