丁壯 尚杰

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

天然次生白樺林蒙古櫟林凋落物碳密度的差異

丁壯 尚杰

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

在長白山北部、張廣才嶺西坡，東北林業(yè)大學老山人工林實驗站，測試與計算天然次生白樺林(BetulaplatyphyllaSuk.)和蒙古櫟林(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)凋落物碳密度。結(jié)果表明：20年生白樺林凋落物碳密度為1.049 t·hm-2·a-1，42年生白樺林凋落物碳密度為2.477 t·hm-2·a-1，相差136.13%；20年生蒙古櫟林凋落物碳密度為0.948 t·hm-2·a-1，50年生蒙古櫟林凋落物碳密度為2.686 t·hm-2·a-1，相差183.33%；經(jīng)方差分析，均相差顯著(P<0.05)，說明林齡是影響碳密度變化的主要因素。2種林分類型凋落物碳密度的變化，經(jīng)方差分析均無顯著(P>0.05)，在數(shù)量上雖有小的差異，但在理論上沒有變化。不同凋落物器官碳密度的平均值，經(jīng)方差分析相差顯著(P<0.05)，從大到小，依次為葉、枝、皮、果、糞便、蟲卵，隨著林齡增大排序還會有變化。白樺與蒙古櫟林分凋落物碳密度，隨季節(jié)的變化而有規(guī)律變化；根據(jù)凋落物碳密度季節(jié)的變化特點，分為3個凋落期，即生長季節(jié)凋落期、停止生長凋落期、冬季休眠凋落期，停止生長期凋落量最多，冬季休眠期凋落量最少。

白樺；蒙古櫟；凋落物；碳密度

森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組成部分，而凋落物碳庫是森林碳庫的組成部分[1]。為了降低大氣中二氧化碳等有害氣體的濃度和碳源數(shù)量，防止氣候變暖，保護生態(tài)環(huán)境，為此，國內(nèi)外相關(guān)部門及學者開展森林碳匯及其凋落物碳密度的研究，并取得了有效的進展[2]。凋落物碳密度與生物量和土壤碳密度相比，雖然量少，但起到轉(zhuǎn)化的作用，促進碳的循環(huán)，增加碳匯[3-4]。本文在以前學者研究的基礎(chǔ)上，運用已有傳統(tǒng)測試收集和分析方法，重點從森林的凋落量、碳含量和碳密度3個層面研究了東北地區(qū)天然次生白樺林、蒙古櫟林碳密度，旨在探索凋落物與季節(jié)、氣象因子的變化規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

試驗地點位于黑龍江省尚志市帽兒山鎮(zhèn)東北林業(yè)大學老山人工林實驗站，地理坐標為45°14′～45°29′N，127°29′～127°44′E。屬長白山系北部張廣才嶺西坡，地貌為低山丘陵區(qū)，平均海拔300 m，平均坡度12°；年平均氣溫2.8 ℃，平均空氣濕度70%，年蒸發(fā)量為1 093 mm，年降水量為723.5 mm，無霜期為120～130 d，≥10 ℃積溫2 638 ℃；地帶性土壤為暗棕壤，非地帶性土壤為白漿土等土種(約占土壤總面積的30%)。

2 材料與方法

2.1 樣地選擇

在老山實驗站15林班天然次生白樺林(BetulaplatyphyllaSuk.)和蒙古櫟林(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)中，設(shè)置白樺幼齡林樣地3塊、白樺中齡林3塊，2種林齡各包括1塊固定樣地，樣地面積均為500 m2；在蒙古櫟林中設(shè)置樣地6塊，其中幼齡林3塊、中齡林3塊，2種林齡各包括1塊固定樣地，面積與白樺林相同。

上述2種類型天然次生林是經(jīng)過人工調(diào)控后而次生演替起來的。白樺林以實生為主，少量萌生，并混有山楊樹種(Populusdavidiana)；蒙古櫟林是本區(qū)地帶性殘遺種，適應(yīng)性強，生長旺盛，長勢良好[5]。

2.2 試驗方法

本試驗采用凋落物收集器法進行收集。在2種林齡4種類型的白樺林和蒙古櫟林的固定樣地中，每塊樣地劃分10個小區(qū)，每個小區(qū)面積為50 m2，放1個面積為1 m2的收集箱，共放10個收集箱，占樣地面積的2%，試驗區(qū)共放置40個收集箱。

每年從1月份開始至12月份止，每月末收集1次，并按葉、枝、皮、果(繁殖器官)及糞便、蟲卵等有機物質(zhì)分類，稱風干質(zhì)量。在每次收集的凋落物中，經(jīng)充分混拌后各取樣品50 g，供分析碳含量和含水率用。

把各器官凋落物樣品放入烘箱中進行烘干，在85 ℃條件下烘至恒質(zhì)量。把已備好的凋落物樣品，在東北林業(yè)大學生態(tài)實驗室進行碳含量分析。碳密度=凋落物量×碳含量。

對不同林齡、不同樹種類型的白樺林蒙古櫟林的凋落物及其碳密度，做雙因素和單因素方差分析，各組織凋落物器官的碳密度做多重比較分析和構(gòu)建回歸方程。

3 結(jié)果與分析

3.1 2種林齡凋落物碳密度的比較

由表1可見：白樺幼齡林碳密度與中齡林碳密度相比，相差顯著(P<0.05)，中齡林碳密度比幼齡林大136.13%。蒙古櫟幼齡林碳密度與中齡林相比，相差顯著(P<0.05)，中齡林碳密度比幼齡林大183.33%。綜上所述，中齡林凋落物碳密度均大于幼齡林，因為林齡越大，生物量大，凋落物多，故碳密度自然增大。

3.2 2種林分類型碳密度的比較

由表1可見：同一林齡2種類型林的碳密度比較，20年生白樺林碳密度與同齡的蒙古櫟林相比，相差不顯著(P>0.05)，白樺林比蒙古櫟林大10.65%，因為白樺幼齡林比蒙古櫟林生長快，長勢良好，故生物量多，凋落物多，碳密度多；白樺林中齡林凋落物碳密度與同齡的蒙古櫟林相比，差異不顯著(P>0.05)，蒙古櫟林比白樺林碳密度大8.43%，略有差異。2個林齡不同類型凋落物碳密度的比較，均無顯著差異，雖有數(shù)量的略差，但在理論上不能認為有差異[6]。

表1 白樺林、蒙古櫟林凋落物碳密度比較

3.3 不同凋落物器官碳密度的比較

以20年生白樺和同齡蒙古櫟林各器官碳密度的均值，做為多重比較的數(shù)據(jù)。由表2可見：各器官碳密度之間差異顯著(P<0.05)。

表2 凋落器官生物量碳密度比較

天然白樺林和蒙古櫟林凋落葉器官量最多，約占一半以上，因為葉器官是森林吸收CO2轉(zhuǎn)化有機物質(zhì)的唯一器官，因此占凋落組織器官中的比例最大，碳密度也隨之增大。蟲卵、糞便不是凋落物的組成部分，是由森林生態(tài)環(huán)境招引來的野生動物和昆蟲類等在林內(nèi)產(chǎn)下的有機物，占回歸土壤中有機物很少部分；但隨著森林的成長，為動物、昆蟲等創(chuàng)造了更適合的棲息場所，這部分有機物還會不斷增加；因此，在研究凋落物回歸土壤的問題，把這部分有機物計算在內(nèi)，以全面掌握回歸土壤中的有機物質(zhì)[7-8]。

2種林齡樹種類型凋落物各組織器官碳密度也略有不同，中齡林枝碳密度比幼齡林大33.14%，說明較大的林分枝凋落物多，故枝碳密度大些；而葉量比幼齡林少10.12%，因為林齡大的林分各器官均發(fā)展，抑制了葉量增長，降低了碳密度的百分比。從糞便和蟲卵的碳密度分析，中齡林比幼齡林大，說明近于成熟林分，蟲卵、糞便多，故碳密度也大。

3.4 2種林分類型凋落物碳密度與季節(jié)關(guān)系

由表3、表4可見：50年生白樺林和蒙古櫟林，凋落物碳密度隨季節(jié)的變化而有規(guī)律的變化。依據(jù)樹木的物候期和生理特點，凋落物的數(shù)量將全年劃分為3個凋落期。

生長季節(jié)凋落期：每年4—8月份為樹木生長季節(jié)期。此期凋落物量碳密度：白樺林占全年18.94%，其月變化幅度為1.82%～5.12%；蒙古櫟林為16.32%，月變化幅度1.34%～5.70%。

冬季休眠季節(jié)凋落期：由11月份至第2年3月份止。此期樹木已進入休眠期，完全停止生長。此時凋落量：白樺林為10.66%，其月變化幅度為0.08%～8.94%；蒙古櫟林為21.06%，平均每月4.21%，其月變化幅度為0.56%～5.99%。

停止生長季節(jié)凋落期：由9—10月份。白樺林凋落量碳密度為全年的70.40%，月均35.20%，變化幅度為29.09%～41.31%；蒙古櫟林凋落量碳密度為70.57%，月均35.29%，變化幅度為24.95%～45.62%。

綜上所述，3個季節(jié)凋落期，屬停止生長季節(jié)期凋落物碳密度最多，生長季節(jié)凋落期次之，冬季休眠季節(jié)期最少。因為在停止生長季節(jié)期中，葉柄和樹體之間產(chǎn)生離層，在風力的作用下紛紛落下，枝、皮、果器官也逐漸成熟老化，沒有彈性，脫離樹體落下，故在此季節(jié)期凋落物最多，碳密度自然增多[9]。在生長季節(jié)凋落期，樹木開始輸液流動，葉、枝開始生長，此期樹木的組織器官與樹體最為緊密，很少脫落，當然在特殊的條件下，如遇氣候干旱、病蟲危害等因素，也會導致少量枝、葉脫落，但脫落量很少，碳密度也很少。在冬季休眠季節(jié)期，經(jīng)過生長季節(jié)期和停止生長季節(jié)期的變化，絕大多數(shù)凋落器官，葉、枝、皮、果等已經(jīng)落下，但此期，冬季風力強，樹體器官處于結(jié)凍和冬眠狀態(tài)，樹體器官十分脆弱，在風力作用下，也有少量脫下，多為枝、皮等器官，葉是很少的；當然，不同樹種類型也有不同反應(yīng)，蒙古櫟樹種幼年葉是不脫落的，在生長季節(jié)被新出葉頂出，才能脫落。

表3 中齡林凋落物碳密度與季節(jié)關(guān)系

3.5 凋落期碳密度與主要氣象因子的關(guān)系

由表4可見：不同凋落物的凋落量和碳密度，與對應(yīng)的主要氣象因子有密切相關(guān)。凋落最多期是生長停止后的9、10月份，此時平均氣溫為9.15 ℃，其月變化幅度為5.4～12.9 ℃，平均空氣濕度為70.50%，變化幅度為64.0%～77.0%，由于氣象因子的作用，生長停止，葉柄產(chǎn)生離層，枝條尤其在光補償點以下的枝條在平均風速為2.10 m/s的動力下，導致凋落物在此期集中落下，以碳密度計算占總量70%以上。氣象因子是樹木生長的外部環(huán)境，由于對樹體的作用，導致生理變化，促進葉器官離層產(chǎn)生，從而加速凋落物脫離樹體落下[10]。

在生長季節(jié)，即4—8月份間，屬凋落物落下較少期。白樺碳密度占全年18.94%，蒙古櫟占16.31%；此期的月平均氣溫為15.28 ℃，變化幅度4.8～20.9 ℃，空氣濕度為69.20%，變幅為52.0%～86.0%，風力為1.7 m/s，變幅為0.7～3.0 m/s。從物候期分析，此期屬生長季節(jié)，氣溫、濕度及風速等因子均適宜樹木各器官生長[11]，但由于有機養(yǎng)分供應(yīng)不足，無機鹽和水分供應(yīng)不及時，超過樹木生長的忍耐力[12]，導致少部分葉、枝、果等器官早熟、衰老，故在生長季節(jié)也有少量組織器官個體脫落，屬于不正常現(xiàn)象。

在冬季休眠的5個月(1、2、3、11、12月份)，期間凋落量最少；以碳密度比較，白樺林凋落量占總量的10.66%，蒙古櫟林占13.11%；月平均氣溫為-12.7 ℃，空氣濕度為70.18%，風速為1.78 m/s。此期間的凋落量，是經(jīng)過凋落最多期后而被殘留在樹體上的組織器官，在風力的作用下而凋落的。

表4 白樺林、蒙古櫟林凋落期與氣象因子的關(guān)系

3.6 白樺林、蒙古櫟林與季節(jié)的動態(tài)關(guān)系

白樺中齡林的凋落量與季節(jié)變化，擬合成回歸方程y=0.952 9-0.817 3x+0.176x2-0.009 4x3，R2=0.461 1，式中:y為每月凋落量，x為季節(jié)凋落期，R2為相關(guān)系數(shù)。白樺中齡林碳密度與季節(jié)有相關(guān)性，但不密切，擬合回歸方程為y=0.454 3-0.390 8x+0.084 2x2-0.004 5x3，R2=0.462 8。

蒙古櫟林凋落量與季節(jié)變化，擬合回歸方程為y=1.140 5-0.959 3x+0.202 5x2-0.010 7x3，R2=0.420 9；碳密度與季節(jié)變化，擬合回歸方程為y=0.542 9-0.457 5x+0.096 6x2-0.005 1x3，R2=0.423 9。

4 結(jié)論

經(jīng)過測算，20年生天然次生白樺林凋落物碳密度為1.049 t·hm-2·a-1，50年生天然次生白樺林凋落物碳密度為2.477 t·hm-2·a-1，相差136.13%；20年生蒙古櫟林凋落物碳密度為0.948 t·hm-2·a-1，50年生蒙古櫟林凋落物碳密度為2.686 t·hm-2·a-1，相差183.33%；2種林齡相比，均相差顯著(P<0.05)。說明，林齡是影響凋落物碳密度變化的主要因素。

同一林齡2種林分類型，凋落物碳密度相差不顯著。20年生白樺林碳密度，比同齡的蒙古櫟林大10.65%，50年生相差8.43%，差異均不顯著(P>0.05)。說明，林分類型對凋落物碳密度影響甚小。

2種林齡凋落物器官碳密度之間比較，均相差顯著(P<0.05)，碳密度從大到小依次為葉、枝、皮、果、糞便、蟲卵。最大為葉器官，占總量44.77%～49.30%；最小為蟲卵，占1.62%～4.05%。

依據(jù)白樺林、蒙古櫟林凋落物與全年季節(jié)相關(guān)性特點，將凋落物季節(jié)變化分為3個凋落期：生長季節(jié)凋落期(4—8月份)、停止生長凋落期(9—10月份)、冬季休眠凋落期(11月份至下一年3月末)。這3個凋落期，反應(yīng)溫帶濕潤氣候的變化規(guī)律，對研究凋落物碳密度有一定作用。

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Difference of Litter Carbon Density in Natural Secondary Birches-Mongolian Oak Forest//

Ding Zhuang, Shang Jie

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2015,43(12)：25-28.

We measured and calculated the carbon density of litter fall in natural secondary birch-mongolian oak forest in the north of Changbai Mountain and Zhangguangcai Mountain. The litter carbon density in 42-year-old birch forest was 2.477 t·hm-2·a-1, and 1.049 t·hm-2·a-1for 20-year-old birch forest, with difference of 136.13%. Litter carbon density in 20-year-old Mongolic oak forest was 0.948 t·hm-2·a-1, and 2.686 t·hm-2·a-1for the 50-year-old Mongolic oak forest, with the deviation of 183.33%, and with the significance ANOVA result of (P<0.05), which illustrated that forest age was the main factor on affecting the carbon density. The variations of litter carbon density between two forest types had no significance difference (P>0.05) although in quantitative terms. The average value of carbon density in litter organs showed outstanding difference (P<0.05) with leaf, branch, skin, fruit, dung, and ovum in the proper order, and the value rose with the forest age. Seasonal trend of carbon density in birch and Mongolic oak forest was regular and was divided into three stages according to the characteristics of carbon density trend, that was litter fall in growing season, litter fall in stop growing season and winter dormancy with the highest value in the stop growing season, and the lowest in the winter dormancy.

Birch forest; Mongolian oak forest; Litter fall; Carbon density

丁壯，男，1971年2月生，東北林業(yè)大學經(jīng)濟管理學院農(nóng)林經(jīng)濟管理博士后流動站。E-mail：bwgdingzhuang@163.com。

尚杰，東北林業(yè)大學經(jīng)濟管理學院，教授。E-mail：shangjie2005@126.com。

2015年6月8日。

S718.56

責任編輯：張 玉。