鮑雅靜，李政海，郭 鵬，張 靖，孟根其其格，2a 李夢(mèng)嬌，2b

(1.大連民族大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連116605;2.內(nèi)蒙古大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院;b.環(huán)境與資源學(xué)院，呼和浩特010021)

在全球氣候變化研究中，植被生產(chǎn)力及功能群組成對(duì)氣候變化的響應(yīng)一直是氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)影響研究領(lǐng)域的主要內(nèi)容之一，也是近年來生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)［1-2］。作為生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)過程，地上凈初級(jí)生產(chǎn)力強(qiáng)烈地影響著大部分生態(tài)系統(tǒng)功能，在控制養(yǎng)分流動(dòng)、能量流動(dòng)、碳水循環(huán)方面起著很大作用［3-5］，對(duì)于大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)，特別是干旱半干旱區(qū)，降水量是控制生態(tài)系統(tǒng)過程的主要因子，準(zhǔn)確理解降水量對(duì)生產(chǎn)力和群落組成的影響，在預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)方面是非常重要的［6］。

溫帶草地是中國(guó)主要草地類型，對(duì)全球氣候變化研究和草地畜牧業(yè)生產(chǎn)具有重要意義，相比于森林和荒漠，草地生產(chǎn)力的年際變異是最大的。中國(guó)溫帶草地生產(chǎn)力隨降水量的變化主要是利用樣帶調(diào)查數(shù)據(jù)和遙感影像分析在空間尺度進(jìn)行［7-8］。有研究表明，年降水量特別是生長(zhǎng)季降水量及其變異性是決定草地初級(jí)生產(chǎn)力的主要因子［9］，也有學(xué)者從功能群角度研究水熱梯度對(duì)草原植被動(dòng)態(tài)的影響［8］，但是他們關(guān)于生產(chǎn)力的測(cè)定更多的是用單一年數(shù)據(jù)，缺乏長(zhǎng)期持續(xù)的數(shù)據(jù)觀測(cè)。

植物功能群作為研究植被動(dòng)態(tài)的基本單元，在全球變化研究領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用。功能群組成的變化既是生態(tài)系統(tǒng)演替過程的基本表征，也是群落對(duì)氣候變化所做出的綜合響應(yīng)，能夠客觀表達(dá)植物群落對(duì)外部環(huán)境變化的適應(yīng)性，而功能群的組成及其動(dòng)態(tài)變化，也反映了相應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)的功能特征。植物功能群的概念是由時(shí)間尺度、空間及所要關(guān)注的問題三個(gè)方面決定，不同尺度上的觀測(cè)、分析方法和所關(guān)心焦點(diǎn)的不同產(chǎn)生了不同的植物功能群劃分標(biāo)準(zhǔn)。國(guó)內(nèi)外的學(xué)者對(duì)植物功能群劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了很多嘗試，一些功能群分類方案也得到大家認(rèn)可，如生活型、生長(zhǎng)型、光合功能型等，但無論采用何種分類方法，最重要的是對(duì)植物特征和生態(tài)過程的選擇［10］。

群落的能量特征是植被動(dòng)態(tài)研究的主要內(nèi)容之一，包括能量現(xiàn)存量、能量流動(dòng)、熱值變化等，是生態(tài)系統(tǒng)主要功能特征之一。鮑雅靜等［11］以植物熱值(Caloric value 或Calorific value)為基礎(chǔ)，提出了能量功能群的概念及其分類體系，且發(fā)現(xiàn)在草原生態(tài)系統(tǒng)中，同一能量功能群內(nèi)的植物種類通常具有相近的群落學(xué)作用(如高大建群與優(yōu)勢(shì)禾草植物多屬于高能值植物功能群，而低能值植物功能群則多是一二年生植物與一些偶見成分)，對(duì)外部干擾(如放牧與割草干擾)具有相似的反應(yīng)［12］。

那么能量功能群作為一種新的分類體系是否能體現(xiàn)植物的功能特征，是否可以作為研究植被隨環(huán)境動(dòng)態(tài)變化的基本單元，不同的能量功能群對(duì)氣候變化是否有不同的響應(yīng)和適應(yīng)策略。在本項(xiàng)研究中將依托于該分類體系，以內(nèi)蒙古典型草原植物群落為研究對(duì)象，以內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的羊草草原群落18 年(1982 -1999年)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)及降水量數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，在對(duì)草原植物進(jìn)行能量功能群劃分的基礎(chǔ)上，分析年降水量、生長(zhǎng)季降水量對(duì)草原群落生物量、能量功能群組成的影響;研究不同能量功能群及其構(gòu)成比例隨降水量的波動(dòng)規(guī)律;探討能量功能群分類方法在群落動(dòng)態(tài)研究中的可行性。研究結(jié)果可為進(jìn)一步揭示全球變化背景下，干旱半干旱區(qū)草原植物群落的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，特別是群落能量變化規(guī)律提供有效參考。

1 研究區(qū)域自然概況

1.1 研究樣地的設(shè)置

本項(xiàng)研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場(chǎng)境內(nèi)的草原生態(tài)系統(tǒng)定位站。地理位置為北緯43°26＇ ～44°08＇，東經(jīng)116°04＇ ～117°05＇，海拔1 200 m 左右，屬溫帶草原區(qū)典型草原栗鈣土亞區(qū)。研究工作主要在定位站附近的羊草草原樣地(N43°38＇，E116°43＇)進(jìn)行。該樣地設(shè)在錫林河南岸二級(jí)玄武巖臺(tái)地的平緩坡地上，于1979 年圍封禁牧，可看作是未受干擾的天然羊草草原群落。土壤為暗栗鈣土，土層厚達(dá)1 m 以上，腐殖質(zhì)層厚20 ～30 cm，鈣積層不顯著，有時(shí)在50 ～60 cm 以下有輕微的假菌絲狀碳酸鈣的淀積物。該區(qū)屬中溫帶半干旱草原氣候，冬半年受蒙古高壓控制，寒冷干燥，夏半年受海洋性季風(fēng)的一定影響，較為溫和濕潤(rùn)。3 -5 月份常有大風(fēng)，月平均風(fēng)速達(dá)4.9 m·s-1。年均氣溫為0.6℃，1 月份平均氣溫為-21.3 ℃，7 月份為18.6 ℃。無霜期91 天。草原植物生長(zhǎng)期約150 天。年降水約為350 mm 左右，5 -9 月份的降水量占年降水量的86 %，此時(shí)正值氣溫較高季節(jié)，形成溫?zé)釢駶?rùn)的條件，有利于植物生長(zhǎng)。但是降水量的季節(jié)和年度變化非常大。少雨年份283.2 mm(1982 年)，多雨年份507 mm(1998 年)。年蒸發(fā)量1 600 ～1 800 mm，相當(dāng)于降水量的4 ～5 倍。

1.2 樣地的植被特征

研究樣地的草原群落是本地區(qū)典型草原的主要群落類型。植物種約86 種，分屬28 科，67 屬，其中常見者約45 種。廣旱生根莖禾草羊草(Leymus chinensis)占顯著優(yōu)勢(shì)，為群落的建群種，其次為大針茅(stipa grandis)、西伯利亞羽茅(Achnapherum sibiricum)、恰草(Koeloria cristata)、冰草(Agropyron michnoi)等旱生密叢禾草。這些禾草構(gòu)成群落的主體，其重量比率達(dá)60 %以上。此外群落中還含有多種軸根型和鱗莖型雜類草植物，約75 種，占總種數(shù)的87 %。其中80 %以上是多年生草本，在生物量特別是地下部生物量中占重要地位。

羊草草原群落草層生殖枝高度可達(dá)50 ～60 cm，葉層高度30 cm 左右，有明顯的草層分化。草叢蓋度一般為30 % ～40 %，多雨年份可達(dá)60 %～70 %，地面有不連續(xù)的薄層凋落物覆蓋，群落地上生物生產(chǎn)量多年平均為199 g·m-2。

2 取樣及測(cè)定方法

2.1 群落和種群生物量數(shù)據(jù)的采集

該樣地自1979 年圍封后，一直進(jìn)行草原生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，具體方法為每年的5 月中旬開始，每隔半個(gè)月在樣地內(nèi)用樣方法取一次樣，地上生物量采用收割法，齊地面取樣，樣方面積1m ×1 m，20 個(gè)重復(fù)，機(jī)械法排列。分種測(cè)定植物的高度、株叢數(shù)、鮮重、干重等指標(biāo)。

本項(xiàng)研究中群落、種群和功能群的生物量數(shù)據(jù)采用該樣地1982 -1999 年間于每年8 月中旬取樣的數(shù)據(jù)系列計(jì)算而得。

2.2 氣象數(shù)據(jù)的采集

氣象數(shù)據(jù)由內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的氣象站監(jiān)測(cè)獲得。本文主要分析年降水量和生長(zhǎng)季降水量。在本項(xiàng)研究中生長(zhǎng)季降水量為每年植物開始萌發(fā)到當(dāng)年取樣調(diào)查時(shí)的累計(jì)降水量，即每年的5 月1 日至8 月15 日期間的累計(jì)降水量。年降水量為前一年8 月15 日至取樣當(dāng)年的8月15 日累計(jì)降水量。

2.3 植物能量功能群的劃分方法

采用鮑雅靜等［12］提出的能量功能群劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行能量功能群劃分。18 年間該樣地共出現(xiàn)52 種植物，分別被劃入高能值植物功能群(以下簡(jiǎn)稱高能群)，中能值植物功能群(以下簡(jiǎn)稱中能群)，低能值植物功能群(以下簡(jiǎn)稱低能群)，具體劃分見表1。

表1 羊草草原植物群落能量功能群劃分

2.4 分析和計(jì)算方法

本文中所用數(shù)據(jù)由下列方法計(jì)算而得:

式中，Q 為群落生物量，n 為群落中的物種數(shù)，Bi為第i 個(gè)種群的生物量;

式中，F(xiàn) 為 特定功能群的生物量，m 為組成該功能群的物種數(shù);

式中，Xi為特定功能群在群落中的生物量百分比;

式中，C.V 為變異系數(shù)，S 為標(biāo)準(zhǔn)差，x 為平均值。

數(shù)據(jù)分析和圖表采用Microsoft Excel XP 完成，相關(guān)分析采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 13.0 完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落地上生物量的年際波動(dòng)及其對(duì)降水量的響應(yīng)

群落生物量與降水量的年際動(dòng)態(tài)如圖1。

圖1 群落生物量與降水量的年際動(dòng)態(tài)

圖1 顯示，該地區(qū)18 年間年降水量在244.6～483.5 mm 之間波動(dòng)(平均值354.7 mm，變異系數(shù)20.73 %)，生長(zhǎng)季降水量在140.3 ～368.2 mm之間波動(dòng)(平均值228. 9 mm，變異系數(shù)29. 27%)，生長(zhǎng)季降水量與年降水量顯著相關(guān)(r=0.825，p ＜0.01)。年降水和生長(zhǎng)季降水的波動(dòng)規(guī)律除個(gè)別年份外基本保持一致的變動(dòng)趨勢(shì)，這種一致性的規(guī)律也反映了該地區(qū)全年的降水主要集中在草原植被的生長(zhǎng)季，一般集中在每年的7 -9月，這段時(shí)間的降水占年降水的絕大部分。

18 年間群落地上生物量在127.4 ～265.7g·m-2之間波動(dòng)(平均值199.8 g·m-2，變異系數(shù)20.21 %)，與年降水量的變異系數(shù)相近。相關(guān)分析顯示，群落地上生物量與年降水達(dá)到顯著相關(guān)水平(r=0.526，p ＜0.05)，與生長(zhǎng)季降水未達(dá)到顯著相關(guān)水平。

3.2 功能群生物量年際波動(dòng)及其對(duì)降水的響應(yīng)

不同能量功能群生物量的年際動(dòng)態(tài)如圖2。

圖2 不同能量功能群生物量的年際動(dòng)態(tài)

從不同功能群生物量的絕對(duì)值來看，高能群最高(88.2 ～196.3 g·m-2)，中能群次之(26.5 ～73.6 g·m-2)，低能群最低(4.0 ～29.8 g·m-2)，其中高能群和中能群生物量與群落地上生物量均呈極顯著正相關(guān)(分別為r=0.880，p ＜0.01 和r=0.664，p ＜0.01)，高、中能群生物量的動(dòng)態(tài)變化決定著群落總生物量的變化，也從另一個(gè)側(cè)面表明，高、中能群對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和功能具有一定的調(diào)節(jié)和控制作用。

從年際生物量波動(dòng)情況看，群落生物量年際波動(dòng)幅度最小(變異系數(shù)20.21 %)，其次是高能群(變異系數(shù)22.70 %)，中能群和低能群生物量的年際動(dòng)態(tài)相對(duì)較大(變異系數(shù)分別為33.65 %，46.51 %)(如圖2)。

高能群生物量與年降水顯著相關(guān)(r=0.569，p ＜0.05)。另外兩個(gè)功能群則沒有達(dá)到顯著相關(guān)。三者與生長(zhǎng)季降水均無顯著相關(guān)關(guān)系。

3.3 功能群組成年際波動(dòng)及其對(duì)降水量的響應(yīng)

不同功能群生物量構(gòu)成比例的年際動(dòng)態(tài)如圖3。

圖3 不同能量功能群生物量構(gòu)成比例的年際動(dòng)態(tài)

18 年間群落中不同能量功能群的構(gòu)成比例有所不同，但是所有年份中高能群生物量都占很大比例，為55 % ～80 %;其次為中能群，為15 %～40 %;而低能群所占比例最小，為2 % ～10 %(如圖3)。結(jié)合表1 可知:雖然高能群植物的種類最少(11 種)，但其生物量所占的比例卻很高;中能群和低能群的植物種類較多(分別為22 種和19 種)，但其生物量比例很低，即高能群是草原植物群落的優(yōu)勢(shì)功能群，草原群落的動(dòng)態(tài)變化主要由高能群來主宰，而中、低能群在群落中處于從屬地位。相關(guān)分析表明，各功能群的相對(duì)生物量與研究樣地年降水量和生長(zhǎng)季降水量均沒有顯著相關(guān)關(guān)系。

4 討 論

在干旱半干旱草原區(qū)，降水量被認(rèn)為是控制生態(tài)系統(tǒng)過程的最重要因子。在時(shí)空尺度上，降水量都很大程度上決定了生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及其變異性［6，13］。我們發(fā)現(xiàn)群落地上生物量與年降水量呈顯著相關(guān)關(guān)系，這與以前的研究一致［2，14］，在本研究區(qū)，Ni 和Bai 也發(fā)現(xiàn)初級(jí)生產(chǎn)力與平均年降水量線性相關(guān)［15-16］。有研究表明，在內(nèi)蒙古溫帶草原區(qū)，典型草原、草甸草原和荒漠草原的初級(jí)生產(chǎn)力的年際變異系數(shù)均大于降水量變異系數(shù)［17］，而本研究則沒有顯出二者之間的明顯差異。

降水量對(duì)群落生產(chǎn)力的影響有兩個(gè)方面，一個(gè)是總量，另一個(gè)是降水量的分配格局。同樣的總量，降水的時(shí)間和量也能對(duì)生產(chǎn)力產(chǎn)生較大影響［18-20］。有研究表明，在大部分干旱區(qū)，生長(zhǎng)季降水量可能更有效，但本研究結(jié)果則表明，群落生產(chǎn)力更多地受年降水量的控制而不是生長(zhǎng)季降水量。

本研究中，依據(jù)植物能量功能群劃分方法［11］將內(nèi)蒙古典型羊草草原群落劃分為高能群、中能群和低能群。其中高能群植物種類最少(11 種)，但其生物量所占的比例卻很高，中能群和低能群的植物種類較多(分別為22 種和19 種)，但其生物量比例相對(duì)較低，群落生物量的年際波動(dòng)與高、中能群生物量變動(dòng)趨勢(shì)一致，而與低能群不相關(guān)，且高能群地上生物量與年降水顯著相關(guān)，中、低能群與年降水無顯著相關(guān)關(guān)系。

從資源利用角度分析，高能群植物主要由羊草、大針茅、羽茅等群落建群種和優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成，個(gè)體較大，多為K 對(duì)策種，對(duì)限制性資源的競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，往往為演替穩(wěn)定期占優(yōu)勢(shì)的種，而半干旱草原區(qū)最大的限制性資源就是水分。高能群生物量與年降水量的顯著相關(guān)表明了高能群植物對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，在演替后期成熟穩(wěn)定的草原群落中常常占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位;而低能群植物主要由豬毛菜、灰綠藜、刺穗藜等一二年生植物構(gòu)成，多為R 對(duì)策種，即演替的先鋒種、機(jī)會(huì)種，只有在階段性降水較大、水分資源剩余的情況下，才能抓住機(jī)會(huì)生長(zhǎng)、發(fā)育、完成生活周期，在退化的草原群落中常處于從屬和伴生地位。因此，在半干旱草原區(qū)植物群落的動(dòng)態(tài)變化主要受高、中能群控制。由此可見，不同能量功能群對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)策略不同導(dǎo)致其在群落中的功能地位不同。高能群作為建群功能群和優(yōu)勢(shì)功能群，其對(duì)水分資源的響應(yīng)決定了群落對(duì)于降水量的響應(yīng)。

20 世紀(jì)60 年代以來，生態(tài)學(xué)家相繼提出了許多有關(guān)物種功能分類的概念，這些概念可歸納為兩類，一類是按利用的資源是否相同對(duì)物種進(jìn)行功能分類，另一類則是按物種對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)進(jìn)行分類。同時(shí)，還可依據(jù)物種對(duì)共享資源的利用途經(jīng)，以及它們對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)機(jī)制是否相同進(jìn)行進(jìn)一步的劃分［21］。基于植物熱值高低對(duì)植物進(jìn)行功能群的劃分是我們探索的一種新的功能群劃分方法，本研究結(jié)果表明，基于植物熱值的能量功能群分類，可以綜合地反映植物生理生態(tài)過程的不同，進(jìn)而可以部分地解釋隨環(huán)境梯度和人類活動(dòng)強(qiáng)度的變化所導(dǎo)致的植被組成的變化，以及不同物種的競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，特別是更直觀地反應(yīng)群落能量水平的變化，進(jìn)而更為準(zhǔn)確地反映不同植物群體在草原生態(tài)系統(tǒng)中的功能地位，揭示功能群與氣候波動(dòng)及全球變化的內(nèi)在關(guān)系。能量功能群作為一種探索性的功能群劃分方法，還有很多地方需要完善，但是其在揭示植物在群落中的功能作用，揭示群落能量規(guī)律，反映群落的能量屬性方面的優(yōu)勢(shì)已經(jīng)顯現(xiàn)。

5 結(jié) 論

(1)內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原群落生產(chǎn)力主要受年降水量的顯著影響，而與生長(zhǎng)季降水量無顯著相關(guān)性。

(2)群落生物量的年際波動(dòng)與高、中能群生物量變動(dòng)趨勢(shì)一致，而與低能群不相關(guān)。高能群地上生物量與年降水顯著相關(guān)，中、低能群與年降水無顯著相關(guān)關(guān)系。由此表明高能群對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，作為群落中的優(yōu)勢(shì)功能群，其對(duì)水分資源的響應(yīng)決定了群落對(duì)于降水量的響應(yīng)。各功能群地上生物量均與生長(zhǎng)季降水無顯著相關(guān)性。

(3)不同能量功能群對(duì)水分資源的競(jìng)爭(zhēng)策略不同導(dǎo)致其在群落中的功能地位不同，群落地上生物量構(gòu)成中、高能群所占比例較大，低能群最小。各功能群相對(duì)生物量與年降水和生長(zhǎng)季降水均無顯著相關(guān)關(guān)系。

［1］SCHIMEL D S，HOUSE J I，HIBBARD K A，et al. Recent patterns and mechanisms of carbon exchange by terrestrial ecosystems［J］. Nature，2001，414:169 -172.

［2］HUXMAN T E，SMITH M D，F(xiàn)AY P A，et al. Convergence across biomes to a common rain - use efficiency［J］. Nature，2004，429:651 -654.

［3］MCNAUGHTON S J，OSTERHELD M，F(xiàn)RANK D A，et al. Ecosystem - level pattens of primary productivity and herbivory in terrestrial habitats［J］. Nature，1989，341:142 -144.

［4］CHASE J M，LEIBOLD M A，DOWNING A L，et al.The effects of productivity，herbivory，and species turnover in grassland food webs［J］. Ecology，2000，81(9):2485 -2497.

［5］ SALA O E，AUSTIN A T. Methods of estimating aboveground net primary productivity［M］∥SALA O E，JACKSON R B，MOONEY H A，et al. Methods in Ecosystem Science.New York:Springer，2000:31 -43.

［6］LE HOUéROU H N，BINGHAM R L，SKERBEK W.Relationship between the variability of production and the variability of annual precipitation in world arid lands［J］. J Arid Environ，1988，15:1 -18.

［7］ZHOU G，WANG Y，JIANG Y，et al. Carbon balance along the Northeast China Transect (NECT - IGBP)［J］. Sci China Ser C-Life Sci，2002，45(supp.):18-29.

［8］白永飛，張麗霞，張焱，等. 內(nèi)蒙古錫林河流域草原群落植物功能群組成沿水熱梯度變化的樣帶研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26(3):308 -316.

［9］陳佐忠，汪詩平. 中國(guó)典型草地生態(tài)系統(tǒng)［M］. 北京:科學(xué)出版社，2000:51.

［10］楊曉慧，鮑雅靜.植物功能群及其在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用［J］.大連民族學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，11(5):397 -409.

［11］鮑雅靜，李政海.基于能量屬性的植物功能群劃分方法——以內(nèi)蒙古錫林河流域草原植物群落為例［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(9):4540 -4546.

［12］BAO Yajing，LI Zhenghai.Caloric content of plant species and its role in a Leymus chinensis steppe community of Inner Mongolia，China［J］. Acta Ecologica Sinica，2007，27(11):4443 -4451.

［13］MCNAUGHTON S J. Ecology of Grazing Ecosystem:The Serengeti［J］. Ecological Monograph，1985，55:259 -294.

［14］KNAPP A K，SMITH M D. Variation among biomass in temporal dynamics of aboveground primary production［J］. Science，2001，291:481 -484.

［15］NI J. Estimating grassland net primary productivity from field biomass measurements in temperate northern China［J］. Plant Ecol，2004，174:217 -234.

［16］BAI Y F，LI L H，WANG Q B，et al. Changes in plant species diversity and productivity along gradients of precipitation and elevation in the Xilin River basin，Inner Mongolia［J］. Acta Phytoecol Sin (in Chinese)，2000，24(6):667 -673.

［17］ HU Zhongmin，F(xiàn)AN Jiangwen，ZHONG Huaping，et al. Spatiotemporal dynamics of aboveground primary productivity along a precipitation gradient in Chinese temperate grassland［J］. Science in China Series D:Earth Sciences 2007，50(5):754 -764.

［18］FAY P A，CARLISLE J D，KNAPP A K，et al. Productivity responses to altered rainfall patterns in a C4 -dominated grassland［J］. Oecologia，2003，137:245 -251.

［19］KNAPP A K，F(xiàn)AY P A，BLAIR J M，et al. Rainfall variability，carbon cycling，and plant species diversity in a mesic grassland［J］. Science，2002，298:2202 -2205.

［20］WELTZIN J F，MCPHERSON G R. Implications of precipitation redistribution for shifts in temperate savanna ecotones［J］. Ecology，2000，81:1902 -1913.

［21］GITAY H，NOBLE I R. What are Functional types and how should we seek them［M］∥SMITH T M，SHUGART H H，WOODWARD EDS F I. Plant functional types. Cambridge:Cambridge University Press，1997:3-19.