吳敏蘭，賈洋洋， 李葒葒， 楊林通， 王 果

(1 漳州城市職業(yè)學(xué)院，福建 漳州 363000；2 福建農(nóng)林大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 350002)

鎘脅迫對不同品種煙草生理及生長狀況的影響

吳敏蘭1,2，賈洋洋2， 李葒葒2， 楊林通2， 王 果2

(1 漳州城市職業(yè)學(xué)院，福建 漳州 363000；2 福建農(nóng)林大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 350002)

【目的】 研究鎘(Cd)脅迫下不同煙草品種的生理響應(yīng)，為煙草Cd污染控制提供理論依據(jù)?！痉椒ā?以福建省3個(gè)主栽煙草品種翠碧1號、K326和云煙87為材料，研究不同水平Cd脅迫對煙草葉綠素含量、活性氧代謝、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及煙草株高、生物量的影響?！窘Y(jié)果】 Cd對翠碧1號光合色素含量有促進(jìn)作用，而對K326和云煙87光合色素含量有抑制作用；隨Cd處理水平上升，SOD、POD活性在3個(gè)煙草品種中總體表現(xiàn)為先升后降，MDA含量均比對照增加，但無顯著差異。煙草葉片光合反應(yīng)中心的活性顯著下降，Cd脅迫對K326光合活性的抑制作用最明顯。低水平Cd處理促進(jìn)翠碧1號和云煙87的生長，高水平Cd處理則抑制其生長；K326在不同水平Cd處理下均被抑制，在3個(gè)煙草品種中對Cd最敏感?！窘Y(jié)論】 K326和云煙87對鎘脅迫較為敏感，翠碧1號對Cd脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)，屬較耐Cd型。

煙草；鎘脅迫；光合色素；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；活性氧代謝系統(tǒng)；生物量

鎘(Cd)是環(huán)境中移動(dòng)性和生物毒性最強(qiáng)的重金屬污染物[1]。采礦、冶煉、污灌、污泥、生活垃圾、農(nóng)用磷肥施用及大氣沉降使土壤遭到不同程度的Cd污染[2-5]。煙草屬富鎘、耐鎘植物，其鎘的最主要來源是土壤，因此土壤會直接影響煙葉鎘含量，成為煙葉重金屬控制的主要研究熱點(diǎn)[6]。煙草在鎘污染土壤的植物修復(fù)中有很大的應(yīng)用潛力[7]。目前，對鎘脅迫下煙草的研究主要集中在鎘積累、品質(zhì)、毒害機(jī)理、抗鎘污染品種的選育[8-9]等方面。本研究以福建省3個(gè)主栽煙草品種翠碧1號、K326、云煙87為試驗(yàn)材料，研究不同濃度Cd脅迫對3個(gè)品種煙草生物量、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒馓匦?、活性氧代謝系統(tǒng)的影響以及不同品種間的差異，以期為煙草Cd污染控制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

供試煙草品種翠碧1號、K326、云煙87幼苗，由福建省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。供試土壤采自福建省福州市閩侯縣的水稻田表層土壤。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和處理

1.2.1 土培試驗(yàn) 土培試驗(yàn)在福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院盆栽房內(nèi)進(jìn)行。土壤樣品采回后自然風(fēng)干、錘碎，以塑料桶作為盆栽容器，每盆裝風(fēng)干土9 kg，同時(shí)每盆施入煙草專用肥(由福建省煙草公司提供)3.27 g，鈣鎂磷肥0.8 g。試驗(yàn)設(shè)6個(gè)Cd添加水平，分別為0(CK)，0.5，1，2，4，8 mg/kg，以硝酸鎘(Cd(NO3)2·4H2O)溶液一次性施入(各處理分別施入0，9.22，18.44，36.89，73.77，147.54 mg)，與土壤充分混合后放置15 d，于2012-04-01移栽煙草幼苗(2～3片真葉,生長狀態(tài)基本一致)，每盆1株，每處理3盆。移栽后按一般大田生產(chǎn)要求管理。

1.2.2 光合色素含量和酶活性測定 移栽85 d后，即2012-06-26取樣。用面積為0.608 cm2的打孔器在煙草中部相同葉位打孔取樣，樣品裝入錫箔袋中，密封，迅速放入液氮中帶回實(shí)驗(yàn)室,置于-86 ℃超低溫冷凍存儲箱備用。

光合色素含量測定采用分光光度法；SOD活性測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法；POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法，酶液提取方法同SOD；MDA含量測定采用雙波長硫代巴比妥酸(TBA)法，以上均參照史樹德[10]的方法進(jìn)行，用面積計(jì)算葉片中各指標(biāo)含量或活性。

1.2.3 葉綠素?zé)晒馓匦詼y定 于2012-06-25夜間，在各植株中部選取相同部位同一方向且長勢相同的無病蟲害葉片，暗適應(yīng)1.5 h后，用Hangdy PEA測定熒光誘導(dǎo)曲線，激發(fā)光波長為680 nm,持續(xù)1 s。準(zhǔn)確記錄葉綠素的O-J-I-P曲線(葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線)和Fo(最小熒光)、Fm(最大熒光)、Fv(可變熒光)、Fv/Fo(PSⅡ潛在活性)、Fv/Fm(PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率)。測量時(shí)，使葉片均勻夾于葉夾內(nèi)，并保持探頭方向、角度的一致。所有測定均在室溫下進(jìn)行。

1.2.4 生物量測定 在煙草生長的伸根期(移栽后19 d)、團(tuán)棵期(移栽后40 d)、旺長期(移栽后54 d)、現(xiàn)蕾期(移栽后74 d)和成熟期(移栽后100 d)分別測量株高。煙草收獲時(shí)，將煙草根、莖、下部葉(第1～4 片)、中部葉(第5～10片)和上部葉(剩余葉片)分開收獲。各部位分別置于烘箱中105 ℃殺青30 min，然后65 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量煙草根、莖和葉的干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理和分析采用DPS和Sigmaplot軟件。

2 結(jié)果與討論

2.1 鎘脅迫對煙草葉片光合色素含量的影響

從圖1可見，鎘脅迫對3個(gè)品種煙草葉片光合色素含量的影響不同。翠碧1號葉綠素a含量隨鎘添加量的增加而上升，分別較對照增加17.34%，25.49%，51.16%，68.72%，73.23%；鎘添加量為2，4，8 mg/kg時(shí)與對照有顯著差異。翠碧1號葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量均在鎘添加量為0.5 mg/kg 時(shí)下降，之后逐漸增加，鎘添加量為8 mg/kg時(shí)葉綠素b含量是對照的158.4%，與對照差異顯著，類胡蘿卜素含量是對照的127.9%。隨著鎘添加量的增加，K326和云煙87葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量總體比對照低，但均無顯著差異。這可能是由于煙草吸收鎘以后，使葉綠體酶活性比例失調(diào)，致使葉綠素合成下降或分解加快所致。葉片局部葉肉鎘積累過多，鎘與葉綠體中蛋白質(zhì)上的-SH結(jié)合或取代其中的Fe2+、Zn2+、Mg2+[11]，也會使葉綠素蛋白質(zhì)中心離子組成變化而失活。而鎘添加對翠碧1號葉片光合色素含量有促進(jìn)作用，可能是該品種對鎘毒害有較強(qiáng)耐性所致。

圖1 鎘脅迫對不同品種煙草葉片光合色素含量的影響
Fig.1 Effect of Cd on content of photosynthetic pigment in tobacco leaves

2.2 鎘脅迫對煙草葉片活性氧代謝的影響

鎘脅迫對不同品種煙草葉片活性氧代謝的影響結(jié)果見圖2。

圖2 鎘脅迫對不同品種煙草葉片活性氧代謝的影響
Fig.2 Effect of Cd on metabolism of active oxygen in tobacco leaves

由圖2可以看出，隨著鎘添加量的增加，3個(gè)煙草品種葉片的POD活性均呈先升后降的趨勢，但有一定差異。翠碧1號、K326的POD活性分別在鎘添加量為2，0.5 mg/kg時(shí)達(dá)到最高值，隨之下降，但與對照均無顯著差異。云煙87的POD活性變化較為復(fù)雜，但均高于對照。鎘進(jìn)入植物體后產(chǎn)生了對自身有害的過氧化物，POD利用H2O2催化這些過氧化物的氧化分解，隨著植物體內(nèi)POD底物濃度的增加，POD活性也逐漸增強(qiáng)[13]。在高添加量鎘時(shí)POD活性下降，可能是鎘脅迫超過POD的承受能力而破壞了它的功能。

各種環(huán)境脅迫因素對細(xì)胞的影響往往首先作用于細(xì)胞膜[14]。膜上不飽和脂肪酸會發(fā)生一系列活性氧反應(yīng)，其產(chǎn)物MDA是反映脂質(zhì)過氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[15]。MDA含量與植物在逆境脅迫下受傷害程度相關(guān)。由圖2可以看出，在不同鎘添加量條件下，翠碧1號、K326和云煙87的MDA含量均比對照增加，但無顯著差異。3個(gè)品種煙草的MDA含量均在鎘添加量為8 mg/kg時(shí)達(dá)到最高值，翠碧1號、K326和云煙87分別較對照增加 5.44%，4.74%和36.37%，其中云煙87的增加幅度最大。

2.3 鎘脅迫對煙草葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

2.3.1 對葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影響 葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm分別代表PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性、開放的PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)化效率，PIABS是反映光抑制程度的一個(gè)重要指標(biāo)。PIABS包含3個(gè)相互獨(dú)立的參數(shù)RC/ABS、φPo和ψo(hù)，能夠較Fv/Fm更準(zhǔn)確地反映植物光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)，包括捕獲和傳遞電子的能力[16]。PIABS值越低，表明光抑制的程度越高。鎘脅迫對不同品種煙草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影響見圖3。

圖3 鎘脅迫對不同品種煙草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm和PIABS的影響
Fig.3 Effect of Cd onFv/Fo,Fv/FmandPIABSof chlorophyll fluorescence in tobacco leaves

由圖3可知，隨著鎘添加量的增加，翠碧1 號和云煙87的Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS呈下降趨勢，均在鎘添加量為8 mg/kg時(shí)達(dá)到最低，此時(shí)翠碧1 號3個(gè)參數(shù)分別比對照降低19.21%，55.60%和81.86%；云煙87分別比對照降低15.30%，45.54%和 74.73%。K326表現(xiàn)稍顯不同，3個(gè)參數(shù)均在0.5 mg/kg時(shí)比對照略有上升，但無顯著差異，之后隨鎘添加量的增加而逐步降低，分別比對照降低 29.21%，65.42%和84.51%。上述結(jié)果表明：在鎘脅迫下，煙草葉片光合反應(yīng)中心的活性總體呈下降趨勢，低添加量鎘對K326葉片光合反應(yīng)中心活性略有促進(jìn)，高添加量鎘則對K326葉片光合反應(yīng)中心活性顯著抑制。

鎘對PSⅠ和PSⅡ均有影響，但對后者影響更顯著。已知捕光葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合物在光能吸收、傳遞以及激發(fā)能在兩個(gè)光系統(tǒng)間的分配和調(diào)節(jié)方面起著重要作用，而鎘引起PSⅡ捕光葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合物部分解聚和總量減少，必然影響光系統(tǒng)的正常發(fā)揮，導(dǎo)致光合強(qiáng)度降低[17]。

2.3.2 對葉綠素?zé)晒釵-J-I-P曲線的影響 圖4顯示，Cd脅迫增加了3個(gè)品種煙草葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)曲線的異質(zhì)性。隨著Cd添加量的增加，翠碧1號和K326葉綠素a初始熒光Fo逐漸上升，K326上升的幅度大于翠碧1號，而對云煙87無顯著影響；最大熒光Fm也逐漸下降，其中云煙87下降的幅度大于翠碧1號和K326。煙草葉片F(xiàn)v/Fm的下降表明Cd處理使葉片PSⅡ復(fù)合體受到光抑制損傷，F(xiàn)o增加和Fm減少是Fv/Fm下降的原因，而Fo的增加可能是由于放氧復(fù)合體受損傷和PSⅡ反應(yīng)中心的失活所致[18]。

圖4 鎘脅迫對不同品種煙草葉片葉綠素?zé)晒釵-J-I-P曲線的影響
Fig.4 Effect of Cd on O-J-I-P curve of chlorophyll fluorescence in tobacco leaves

2.4 鎘脅迫對不同品種煙草生長的影響

2.4.1 對不同時(shí)期煙草株高的影響 從表1可見，翠碧1號在移栽第19天時(shí)，株高與對照相比無顯著差異；到第40天時(shí)Cd脅迫處理株高較對照顯著降低；第54天、74天、100天時(shí)，隨各處理Cd添加量增加，株高呈現(xiàn)先增后減趨勢，但與對照均無顯著差異。可見第40天可能是翠碧1號株高對Cd脅迫敏感期，之后影響并不明顯。

由表1可見，在移栽第19天時(shí)， K326的0.5 mg/kg Cd處理株高較對照增加了12.23%，雖然差異不顯著，仍可見低水平Cd對煙草株高的促進(jìn)作用。之后Cd脅迫持續(xù)抑制K326的生長，第74天、100天時(shí)8 mg/kg Cd處理株高分別較對照降低了27.8%和24.1%，差異顯著，Cd脅迫處理對株高的抑制作用在3個(gè)煙草品種中表現(xiàn)最為顯著。

由表1可見，相同時(shí)期不同水平Cd處理的云煙87煙草株高一般為低鎘濃度促進(jìn)、高濃度抑制，尤以第40天和74天最為顯著。

Cd處理對不同時(shí)期3個(gè)品種煙草株高的影響是其體內(nèi)生理活動(dòng)的體現(xiàn)：低Cd水平處理下，煙草葉片細(xì)胞膜MDA含量增加，體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)和具抗性特征的生理活動(dòng)被誘導(dǎo)而加快，SOD、POD活性增強(qiáng)，促進(jìn)生長，但其作用機(jī)理還需進(jìn)一步研究；隨Cd水平提高，SOD、POD活性則下降，生長亦受到抑制。葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS和O-J-I-P曲線也同樣驗(yàn)證了低水平Cd處理促進(jìn)煙草生長和高水平Cd抑制生長的效應(yīng)。

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。同列中不同小寫字母表示不同時(shí)期煙草株高各處理與對照之間的差異達(dá)到顯著水平(P≤0.05)。下表同。

Note:The data in the table are “average±standard error”.Different lowercase letters in each column indicate significant difference at different periods of tobacco plant between treatments and control.The same below.

2.4.2 對不同時(shí)期煙草生物量的影響 干質(zhì)量可以表示植物的生物量[19]。干質(zhì)量的變化可以較好地反映光合作用積累有機(jī)物量的變化[20]。由表2可以看出，Cd脅迫處理翠碧1號葉干質(zhì)量均低于對照，0.5 mg/kg Cd時(shí)最低，比對照降低21.26%，差異顯著，但莖和根干質(zhì)量均與對照無顯著差異。Cd添加量8 mg/kg時(shí)全株干質(zhì)量較對照減少15.2%，這可能是葉干質(zhì)量減少所致。

由表2可以看出，隨Cd添加量增加，K326莖干質(zhì)量呈現(xiàn)下降趨勢， 在8 mg/kg時(shí)最低，比對照下降19.35%。根干質(zhì)量在Cd添加量為4 mg/kg時(shí)達(dá)到最高，比對照增加19.74%。各處理根、莖、葉和全株干質(zhì)量均與對照無顯著差異。

由表2可以看出，云煙87根、葉干質(zhì)量與對照無顯著差異；莖干質(zhì)量在1 mg/kg Cd時(shí)比對照增加，其他各處理組都低于對照，當(dāng)Cd添加量為2 mg/kg時(shí)最低，與對照差異顯著。4 mg/kg Cd時(shí)全株干質(zhì)量較對照減少13.9%，差異顯著。

綜上所述，Cd處理對3個(gè)品種煙草生物量的影響同樣表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制。出現(xiàn)生物量顯著降低的原因可能是，Cd在植物體內(nèi)累積到一定程度會影響細(xì)胞分裂和生長,以及干擾營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和分配[21]，引起植物光合作用、呼吸作用等一系列生理生化過程的紊亂，導(dǎo)致氧化過程、光合過程及脂肪代謝過程的強(qiáng)度減弱[22]，也可能是Cd可以使植物內(nèi)部水分嚴(yán)重流失，氮素代謝、核酸代謝紊亂，從而阻礙植物生長，使生物量減少[23]。

3 結(jié) 論

(1)外源Cd能夠不同程度地影響3個(gè)品種煙草葉綠素含量和活性氧代謝系統(tǒng)，導(dǎo)致植物體生理生化過程紊亂，煙草葉片光合反應(yīng)中心的活性顯著下降，對K326光合活性的抑制作用最明顯，使K326光合活性降低，生長受阻。

(2)Cd對煙草光合色素含量的影響和光合強(qiáng)度沒有必然的相關(guān)性。Cd脅迫下，翠碧1號光合色素含量較對照增加，但Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS則呈下降趨勢，故Cd破壞葉綠素不是降低光合速率的惟一原因，Cd可能還通過其他途徑，如抑制光化學(xué)活性、影響某些酶的活性而降低光合強(qiáng)度[24]。

(3)不同煙草品種對Cd脅迫的敏感性不同，Cd對翠碧1號光合色素含量有促進(jìn)作用，而對K326和云煙87光合色素含量有抑制作用；鎘脅迫對翠碧1號、K326和云煙87的SOD活性隨鎘添加量的增加總體上呈現(xiàn)先升后降趨勢。煙草葉片光合反應(yīng)中心的活性顯著下降，Cd脅迫對K326光合活性的抑制作用最明顯。低水平Cd處理促進(jìn)翠碧1號和云煙87的生長，高水平Cd處理則抑制其生長；K326只在0.5 mg/kg Cd對株高有促進(jìn)作用。故K326和云煙-87對Cd脅迫較為敏感，翠碧1號對鎘脅迫的適應(yīng)性較強(qiáng)，屬較耐Cd型。

[1] 江衍玉,王長海，趙可夫.蘆葦抗鎘污染機(jī)理研究 [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(6):856-861.

Jiang Y Y,Wang C H,Zhao K F.Study on the mechanism of cadmium cesistance inPhragmitesaustralis[J].Acta Ecologica Sinica,2003,23(6):856-861.(in Chinese)

[2] 郭篤發(fā).環(huán)境中鉛和鎘的來源及其對人和動(dòng)物的危害 [J].環(huán)境科學(xué)進(jìn)展，1994，2(3)：71-76.

Guo D F.Environmental sources of Pb and Cd and their toxicity to man and animals [J].Advances in Environmental Science，1994，2(3)：71-76.(in Chinese)

[3] 吳燕玉,陳 濤,張學(xué)詢.沈陽張士灌區(qū)Cd污染生態(tài)研究 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1989，9(1)：21-26.

Wu Y Y,Chen T,Zhang X X.Pollution ecology of Cd in the Zhangshi irrigation area of Shenyang [J].Acta Ecologica Sinica，1989，9(1)：21-26.(in Chinese)

[4] 蘇年華，張金彪,王玉樅.福建省土壤重金屬污染及評價(jià) [J]. 福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1994，23(4):434-439.

Su N H,Zhang J B,Wang Y C.Soil heavy metal pollution and assessment of Fujian province [J].Journal of Fujian Agricultural University，1994，23(4):434-439.(in Chinese)

[5] 廖自基.微量元素的環(huán)境化學(xué)劑生物效應(yīng) [M].北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，1993.

Liao Z J.Environmental chemical biological effect of trace elements [M].Beijing：China Environmental Science Press,1993.(in Chinese)

[6] 謝運(yùn)球，羅志鵬，孟天友,等.畢節(jié)巖溶區(qū)坡耕地?zé)煵萱k安全評價(jià)研究 [J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2011,30(5):886-892.

Xie Y Q，Luo Z P，Meng T Y,et al.Evaluation on cadmium safety of tobacco planted in slope farmland of karst area in Bijie prefecture of Guizhou,China [J].Journal of Agro-Environment Science,2011,30(5):886-892.(in Chinese)

[7] 趙秀蘭,李彥娥.煙草積累與忍耐鎘的品種差異 [J].西南大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2007,29(3):110-114.

Zhao X L,Li Y E.Variation of cadmium tolerance and accumulation in different tobacco cultivars [J].Journal of Southwest University:Natural Science Edition,2007,29(3):110-114.(in Chinese)

[8] 李彥娥,趙秀蘭.鎘脅迫下不同品種煙草鎘化學(xué)形態(tài)分布研究 [J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(16):69-73.

Li Y E,Zhao X L.Chemical forms of cadmium in the different tobacco cultivars under Cd stress [J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2013,29(16):69-73.(in Chinese)

[9] 韓彥莎,魯彥君,于 瑞,等. 胡楊PeXTH基因的克隆及其轉(zhuǎn)基因煙草的抗鎘性分析 [J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2014,42(1):37-45,50.

Han Y S,Lu Y J,Yu R,et al.Cloning ofPopuluseuphraticaPeXTHgene and its effect on Cd2+tolerance of transgenic tobacco [J].Journal of Northwest A&F University：Nat Sci Ed,2014,42(1):37-45,50.(in Chinese)

[10] 史樹德.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo) [M].北京：中國林業(yè)出版社,2014.

Shi S D.Plant physiology experiment instruction [M].Beijing：China Forestry Publishing House,2014.(in Chinese)

[11] 孫塞初,王煥校,李啟任.水生維管束植物受Cd污染后的生理生化變化及受害機(jī)制初探 [J].植物生理學(xué)報(bào)，1985,11(2):113-121.

Sun S C，Wang H X，Li Q R.Preliminary studies on physiological changes and injury mechanism in aquatic vascular plants treated with cadmium [J].Acta Phytophysiologica Sinica，1985,11(2):113-121.(in Chinese)

[12] 嚴(yán)重玲，付舜珍，方重華,等.Hg、Cd及其共同作用對煙草葉綠素含量及抗氧化酶系統(tǒng)的影響 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997,21(5):468-473.

Yan C L，F(xiàn)u S Z，F(xiàn)ang C H,et al.Effects of Hg,Cd and their interaction on chlorophyll content and antioxidant enzyme systems in leaves of tobacco [J].Journal of Plant Ecology，1997,21(5):468-473.(in Chinese)

[13] 嚴(yán)重玲，洪業(yè)湯，付舜珍,等.Cd、Pb脅迫對煙草葉片中活性氧清除系統(tǒng)的影響 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1997,17(9):488-491.

Yan C L，Hong Y T，F(xiàn)u S Z,et al.Effects of Cd,Pb stress on scarenging systems of sctivated oxygen in leaves of tobacco [J].Acta Ecologica Sinica，1997,17(9):488-491.(in Chinese)

[14] 李榮春.Cd、Pb及其復(fù)合污染對煙葉生理生化指標(biāo)的影響 [J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997,12(1):45-50.

Li R C.Effects of cadmium and lead on some physiologica indicators of tobacco leave [J].Journal of Yunnan Agricultural University，1997,12(1):45-50.(in Chinese)

[15] MiGirr L G,Brien P J O.Mechanisms of membrane lipid peroxidation [J].Recent Advances in Biol Membrane Studies,1985:319-344.

[16] 張 謐，王慧娟，于長青.超旱生植物沙冬青高溫脅迫下的快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征 [J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009,18(6):2272-2277.

Zhang M，Wang H J，Yu C Q.The examination of high temperature stress ofAmmopipanthusmongolicusby chlorophyll fluorescence induction paramenters [J].Ecology and Environmental Sciences，2009,18(6):2272-2277.(in Chinese)

[17] 楊丹慧，許春輝,趙福洪，等.鎘離子對菠菜葉綠體光系統(tǒng)Ⅱ的影響 [J].植物學(xué)報(bào)，1989,31(9):702-707.

Yang D H，Xu C H，Zhao F H,et al.The effects of cadmium on photosystem Ⅱ in spinath chloroplasts [J].Journal of Integrative Plant Biology，1989,31(9):702-707.(in Chinese)

[18] 張榮佳，任 菲，白艷波,等.基于快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析逆境對PSⅡ影響的研究進(jìn)展 [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012,40(7):3858-3859,3864.

Zhang R J，Ren F，Bai Y B,et al.Advances in the analysis on the effects of adversity on PSⅡ based on fast chlorophyll fluorescence induction kinetics [J].Journal of Anhui Agricultural Sciences，2012,40(7):3858-3859,3864.(in Chinese)

[19] 沈振國,陳懷滿.土壤重金屬污染生物修復(fù)的研究進(jìn)展 [J].農(nóng)村生態(tài)環(huán)境,2000,16(2):39-44.

Shen Z G,Chen H M.Bioremediation of heavy metal polluted soils [J].Journal of Ecology and Rural Environment,2000,16(2):39-44.(in Chinese)

[20] 沈振國.不同鋅處理下重金屬超量積累植物Thlaspicaerulescens對養(yǎng)分的吸收 [J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,21(2):47-53.

Shen Z G.Uptake of mineral elements by hyperaccumulatorThlaspicaerulescensunder different zinc treatments [J].Journal of Nanjing Agricultural University,1998,21(2):47-53.(in Chinese)

[21] 任安芝,高玉葆,劉 爽.鉻、鎘、鉛脅迫對青菜葉片幾種生理生化指標(biāo)的影響 [J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2000,6(2):112-116.

Ren A Z,Gao Y B,Liu S.Effects of Cr,Cd and Pb on free proline content etc in leaves ofBrassicachinensisL. [J].Chinese Journal of Applied & Environmental Biology,2000,6(2):112-116.(in Chinese)

[22] 周 鴻,曲仲湘,王煥校.鉛對幾種農(nóng)作物的影響及遷移積累初探 [J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),1983,3(3):222-233.

Zhou H,Qu Z X,Wang H X.A study on the effects of lead on several kinds of crops and its translocation and accumulation therein [J].Journal of Environmental Sciences,1983,3(3):222-233.(in Chinese)

[23] 張義賢.重金屬對大麥毒性的研究 [J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),1997,17(2):199-205.

Zhang Y X.Toxicity of heavy metals to hordeum vulgare [J].Journal of Environmental Sciences,1997,17(2):199-205.(in Chinese)

[24] 蔣文智.鎘對煙草細(xì)胞膜透性及光合強(qiáng)度的影響 [J].亞熱帶植物通訊，1989(2):9-11.

Jiang W Z.Effect of Cd on tobacco cell membrane permeability and photosynthetic intensity [J].Subtropical Plant Research Communications,1989(2):9-11.(in Chinese)

Effects of cadmium stress on physiology and growth of different tobacco varieties

WU Min-lan1,2,JIA Yang-yang2,LI Hong-hong2,YANG Lin-tong2,WANG Guo2

(1ZhangzhouCityUniversity,Zhangzhou,Fujian363000,China;2CollegeofResourcesandEnvironment,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China)

【Objective】 Pot experiment was carried out to study the effects of Cd addition on physiology and the growth of three tobacco varieties.【Method】 Three main tobacco varieties in Fujian,Cuibi 1,K326 and Yunyan 87,were selected to study the effects of different Cd additions on chlorophyll content,active oxygen metabolism,chlorophyll fluorescence,and height and biomass of tobacco varieties.【Result】 Cd increased the content of photosynthetic pigment of Cuibi 1,while inhibited those of K326 and Yunyan 87.With the increase of Cd addition,activities of SOD and POD of three varieties increased firstly followed by a decrease.Cd addition increased MDA contents of all the three varieties without significant difference.The activity of photosynthetic reaction center in tobacco leaves decreased significantly under Cd stress and the inhibition on photosynthetic activity of K326 was the strongest.The growth of Cuibi 1 and Yunyan 87 was promoted with low Cd additions whereas it was inhibited with high Cd additions.The growth of K326 was suppressed regardless of Cd additions.【Conclusion】 Different tobacco varieties showed different sensitivities to Cd stress,and K326 and Yunyan 87 were more sensitive than Cuibi 1.

tobacco;cadmium stress;photosynthetic pigment;chlorophyll fluorescence;active oxygen metabolism;biomass

2013-09-22

中國煙草總公司福建省分公司資助項(xiàng)目

吳敏蘭(1966-)，女，福建云霄人，副教授，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：214923238@qq.com

王 果(1957-)，男，福建龍巖人，教授，博士，主要從事土壤污染生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zyyhjwg572003@gmail.com

時(shí)間:2014-12-12 09:30

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.01.002

Q945.79；S572.01

A

1671-9387(2015)01-0069-08

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