董 偉，范 潔，徐永平，金秀芳，郭瑜龍

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物醫(yī)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究院，甘肅 武威 733000)

LH受體在雌性山羊腸系膜后神經(jīng)節(jié)中的分布

董 偉1，2，范 潔1，徐永平1，金秀芳1，郭瑜龍1

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物醫(yī)學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究院，甘肅 武威 733000)

【目的】 探討促黃體生成素(LH)是否可以通過影響雌性山羊腸系膜后神經(jīng)節(jié)(CMG)參與動物機(jī)體生殖活動的調(diào)節(jié)?！痉椒ā?取5只未懷孕健康成年雌性山羊腸系膜后神經(jīng)節(jié)，于多聚甲醛中固定，經(jīng)石蠟包埋并制作厚度7 μm的連續(xù)石蠟切片后，采用免疫組織化學(xué)SP染色方法觀察雌性山羊CMG中LH受體(LHR)的分布特點(diǎn)，并計算LHR免疫反應(yīng)陽性細(xì)胞的相對表達(dá)量。【結(jié)果】 在CMG中，神經(jīng)元細(xì)胞均為LHR免疫陽性反應(yīng)，多數(shù)細(xì)胞呈中等陽性，少數(shù)細(xì)胞呈強(qiáng)陽性，LHR免疫陽性產(chǎn)物主要分布在神經(jīng)元的細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核膜上，但細(xì)胞核為陰性反應(yīng)。神經(jīng)纖維和衛(wèi)星細(xì)胞中的LHR免疫陽性產(chǎn)物為弱陽性表達(dá)。神經(jīng)元細(xì)胞上LHR的相對表達(dá)量(7.057±0.797) 極顯著高于其他非神經(jīng)元細(xì)胞(1.497±0.690) (P<0.01)?！窘Y(jié)論】 CMG中神經(jīng)元細(xì)胞是LH發(fā)揮作用的主要靶細(xì)胞，提示CMG神經(jīng)元細(xì)胞中存在的LHR可能是協(xié)調(diào)LH對生殖器官的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和自主神經(jīng)對生殖器官的神經(jīng)調(diào)節(jié)的中轉(zhuǎn)站。

促黃體生成素受體；腸系膜后神經(jīng)節(jié)；免疫組織化學(xué)SP法；雌性山羊

促黃體生成素(Luteinizing hormone，LH)是垂體前葉促性腺細(xì)胞合成與分泌的一種重要糖蛋白類生殖激素，而LH受體(Luteinizing hormone receptor，LHR)屬于G蛋白偶聯(lián)7次跨膜受體。LHR的胞外域?qū)H具有高度親和性和特異性，LH通過激活靶器官上的LHR，誘導(dǎo)環(huán)腺苷酸(cAMP)合成，進(jìn)而產(chǎn)生多種生理學(xué)功能。研究表明，LH可通過內(nèi)分泌途徑參與許多復(fù)雜的生殖系統(tǒng)的功能活動，如LH協(xié)同卵泡刺激素(FSH)共同促進(jìn)卵泡的發(fā)育成熟，參與內(nèi)膜細(xì)胞合成雌激素、誘發(fā)排卵，促進(jìn)黃體生成以及分泌孕酮，此外還可影響子宮的生長發(fā)育、妊娠的識別[1]。以上研究表明，LH對動物機(jī)體的生殖活動具有重要的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)作用。

腸系膜后神經(jīng)節(jié)(Caudal mesenteric ganglion，CMG)屬于交感神經(jīng)節(jié)中的椎下神經(jīng)節(jié)，其發(fā)出的交感節(jié)后神經(jīng)纖維形成的腹下神經(jīng)，是支配雌性動物生殖器官的惟一交感神經(jīng)[2-3]。王志豪等[4]在雌性山羊腸系膜后神經(jīng)節(jié)中檢測到卵泡刺激素(FSH)受體，提示生殖激素對內(nèi)臟器官的調(diào)節(jié)作用至少存在2種途徑：一是性激素通過內(nèi)分泌途徑調(diào)節(jié)生殖器官的功能活動；二是性激素通過神經(jīng)調(diào)節(jié)途徑影響生殖器官的交感節(jié)后神經(jīng)元活動，以達(dá)到調(diào)控該神經(jīng)節(jié)所支配的靶器官的功能。但作為支配生殖器官的交感腸系膜后神經(jīng)節(jié)，是否也可與LH作用而成為LH內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和自主神經(jīng)調(diào)節(jié)2種調(diào)節(jié)途徑協(xié)調(diào)調(diào)控動物生殖活動的中轉(zhuǎn)站，目前尚未見報道。為此，本試驗(yàn)采用免疫組織化學(xué)SP法，研究了雌性山羊LHR在CMG中的分布特點(diǎn)，從而為進(jìn)一步探討LH在生殖活動中的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)制提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動物

未懷孕健康成年雌性山羊5只，年齡1歲左右，體質(zhì)量約30 kg/只，來源于陜西楊凌農(nóng)戶。

1.2 主要試劑

一抗為兔抗LHR多克隆抗體，武漢博士德生物工程有限公司生產(chǎn)；一抗稀釋液，北京鼎國昌盛生物技術(shù)有限責(zé)任公司生產(chǎn)；免疫組織化學(xué)SP超敏試劑盒(兔)和內(nèi)源性生物素阻斷試劑盒，福州邁新生物技術(shù)開發(fā)有限公司生產(chǎn)；四鹽酸3,3-二氨基聯(lián)苯胺顯色劑(DAB)，武漢華美生物工程有限公司分裝產(chǎn)品。

1.3 切片的制備

將供試雌性山羊用質(zhì)量分?jǐn)?shù)3%戊巴比妥鈉按1 mL/kg劑量進(jìn)行麻醉，頸動脈放血致死，打開腹腔，迅速取出腸系膜后神經(jīng)節(jié)，置于40 g/L多聚甲醛磷酸緩沖液中固定24 h，自來水沖洗12 h(控制水流速度)，依次經(jīng)梯度為體積分?jǐn)?shù)50%，70%，80%，90%，95%，100%的乙醇進(jìn)行脫水(其中體積分?jǐn)?shù)95%和100%乙醇脫水2次)，二甲苯透明、浸蠟、包埋、制作連續(xù)石蠟切片(片厚7 μm)。將石蠟切片分為3套：第1套切片進(jìn)行免疫組織化學(xué)SP染色，用于LHR陽性細(xì)胞定位和圖像分析，并計算LHR陽性細(xì)胞的相對表達(dá)量；第2套切片作為空白對照，用于確定反應(yīng)的特異性；第3套切片在完成免疫組織化學(xué)SP染色之后進(jìn)行蘇木精復(fù)染，用于LHR陽性細(xì)胞核的定位觀察。

1.4 免疫組織化學(xué)SP法染色

取石蠟切片，經(jīng)脫蠟復(fù)水后進(jìn)行微波抗原修復(fù)，之后冷卻至室溫后，依次滴加內(nèi)源性生物素阻斷劑A液和B液(各孵育10 min)；之后按照免疫組織化學(xué)SP超敏試劑盒說明書進(jìn)行SP染色：依次滴加A液、B液、C液、D液(各孵育20，15，15，15 min)；且在滴加B液之后滴加一抗(體積比1∶200稀釋)孵育過夜，空白對照組則用抗體稀釋液代替一抗進(jìn)行試驗(yàn)；之后DAB顯色5 min(具體根據(jù)顯色效果控制時間)。以上孵育過程中要充分搖勻，并用PBS液充分洗滌(每次5 min，連續(xù)3次)。第3套切片在免疫組織化學(xué)SP染色完成后進(jìn)行蘇木精復(fù)染。以上步驟完成之后進(jìn)行常規(guī)脫水、透明、中性樹膠封片、鏡下觀察與測量。根據(jù)CMG中LHR免疫反應(yīng)陽性物質(zhì)的著色程度，將LHR免疫組織化學(xué)SP染色結(jié)果分為4個等級：不著色為陰性，淡黃色為弱陽性，黃色為中等陽性，棕黃色為強(qiáng)陽性。

1.5 圖像分析

在Motic生物顯微鏡下觀察免疫組織化學(xué)SP染色切片，并進(jìn)行拍照和測量。每只山羊取同一批次SP染色的5張連續(xù)切片，每張切片隨機(jī)選取5個視野，用江蘇捷達(dá)高清圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行分析，并計算LHR免疫反應(yīng)陽性細(xì)胞的相對表達(dá)量：相對表達(dá)量=光學(xué)倍數(shù)×平均光密度×陽性面積/像素。

1.6 統(tǒng)計分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，用SPSS 18.0進(jìn)行分析，利用單因子方差分析(One-Way ANOVA，LSD)對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 腸系膜后神經(jīng)節(jié)免疫組織化學(xué)SP法染色結(jié)果

空白對照組切片經(jīng)LHR免疫組織化學(xué)SP染色后，腸系膜后神經(jīng)節(jié)內(nèi)無LHR免疫反應(yīng)陽性物質(zhì)產(chǎn)生(圖1-A)；再經(jīng)蘇木精復(fù)染后可見藍(lán)色的細(xì)胞核，無其他異樣著色，LHR為陰性反應(yīng)(圖1-B)，表明本試驗(yàn)LHR的免疫組織化學(xué)SP染色具有特異性反應(yīng)。試驗(yàn)組切片經(jīng)LHR免疫組織化學(xué)SP染色后，腸系膜后神經(jīng)節(jié)內(nèi)的神經(jīng)細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞突起和神經(jīng)纖維均呈現(xiàn)出不同程度的陽性著色(圖1-C)：大多數(shù)神經(jīng)元細(xì)胞呈黃色，LHR為中等陽性；少數(shù)神經(jīng)元細(xì)胞呈棕黃色，LHR為強(qiáng)陽性；衛(wèi)星細(xì)胞染色較弱，呈淡黃色，LHR為弱陽性；神經(jīng)元群之間的神經(jīng)纖維呈淡黃色，LHR為弱陽性。在神經(jīng)元胞體中，LHR免疫反應(yīng)陽性物質(zhì)主要分布在細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)以及細(xì)胞核膜上；另外，部分神經(jīng)元胞體可見其突起呈陽性反應(yīng)。試驗(yàn)組再經(jīng)蘇木精復(fù)染后可觀察到呈藍(lán)色反應(yīng)的細(xì)胞核，除此之外，組織細(xì)胞均呈不同程度的陽性著色，無其他異樣著色(圖1-D)。

腸系膜后神經(jīng)節(jié)內(nèi)神經(jīng)元胞體大小不一，輪廓清晰，細(xì)胞形狀呈圓形或卵圓形，經(jīng)測量，其所含核神經(jīng)元胞體直徑最大為36.5 μm，最小為11.5 μm，胞體直徑在25～36.5和11.5～25 μm的細(xì)胞分別占47.7%和52.3%。

2.2 腸系膜后神經(jīng)節(jié)LHR的相對表達(dá)量

圖像分析結(jié)果顯示，LHR陽性神經(jīng)元細(xì)胞呈棕黃色,為強(qiáng)陽性反應(yīng)，其LHR相對表達(dá)量為7.057±0.797；LHR陽性非神經(jīng)元細(xì)胞呈淡黃色,為弱陽性反應(yīng)，其LHR相對表達(dá)量為1.497±0.690，腸系膜后神經(jīng)節(jié)中神經(jīng)元細(xì)胞LHR的相對表達(dá)量極顯著高于節(jié)內(nèi)非神經(jīng)元細(xì)胞(P<0.01)。說明腸系膜后神經(jīng)節(jié)中神經(jīng)元細(xì)胞是LH發(fā)揮作用的主要靶細(xì)胞。

3 討論與結(jié)論

1977年，Besedovsky等[5]提出了神經(jīng)-免疫-內(nèi)分泌網(wǎng)絡(luò)學(xué)說，并逐漸被廣大學(xué)者所接受。該學(xué)說認(rèn)為動物機(jī)體的功能活動是由神經(jīng)、內(nèi)分泌、免疫系統(tǒng)之間的相互協(xié)調(diào)作用來維持的，而作為神經(jīng)、內(nèi)分泌以及免疫系統(tǒng)的各種通用信息分子共同構(gòu)成了3個系統(tǒng)間聯(lián)系的回路。雌性動物生殖活動的正常發(fā)生是否也通過3個系統(tǒng)間的相互協(xié)調(diào)作用來完成尚未見報道。因此，本試驗(yàn)以LHR和CMG為切入點(diǎn)，研究生殖激素LH的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)與腸系膜后神經(jīng)節(jié)自主神經(jīng)調(diào)節(jié)之間的內(nèi)在聯(lián)系。

促黃體生成素(LH)是由垂體前葉合成及分泌的一種生殖激素，其受體(LHR)屬于G蛋白偶聯(lián)7次跨膜受體，具有信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和G蛋白偶聯(lián)功能。LH通過激活靶細(xì)胞上的LHR表現(xiàn)出許多復(fù)雜的生理學(xué)功能。LHR在生殖腺以及與生殖腺相關(guān)的多種組織中廣泛分布，如子宮肌層、子宮內(nèi)膜、子宮頸、子宮血管、輸卵管、卵巢、海馬、齒狀回、小腦、脈絡(luò)叢、大腦皮質(zhì)、下丘腦等，且對這些組織的功能具有一定的調(diào)節(jié)作用[6-11]。Filicori[6]研究表明，LHR存在于卵巢內(nèi)，而LHR的活化對正常卵泡的發(fā)生發(fā)育、卵母細(xì)胞的成熟、排卵以及黃體的形成至關(guān)重要。Derecka等[7]通過免疫組織化學(xué)方法在豬輸卵管中發(fā)現(xiàn)有LHR存在，LH可以通過活化輸卵管上的LHR影響配子的運(yùn)輸、成熟、受精以及胚胎的早期生長和及時著床。Shemesh等[8]在牛子宮靜脈中檢測到有LHR陽性產(chǎn)物的表達(dá)，并且LHR的活化可以加快黃體的溶解。Shemesh等[9]和Stepien等[10]研究發(fā)現(xiàn)，LHR主要存在于子宮中，且LHR的活化對調(diào)節(jié)動物的發(fā)情周期、妊娠識別、分娩以及黃體期子宮靜止?fàn)顟B(tài)的維持具有重要作用。LHR在性腺器官及非性腺器官中的廣泛分布表明，LH和LHR對生殖器官的周期性功能變化發(fā)揮著直接的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)作用。

眾所周知，自主神經(jīng)系統(tǒng)對動物生殖器官的功能活動起著重要的調(diào)控作用。作為支配生殖器官的腸系膜后神經(jīng)節(jié)交感神經(jīng)元與生殖器官之間建立起來的功能聯(lián)系，在實(shí)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)對生殖功能活動的調(diào)節(jié)方面具有重要的整合作用。另外，在調(diào)節(jié)生殖活動的內(nèi)分泌途徑與神經(jīng)調(diào)節(jié)途徑中，神經(jīng)肽可通過內(nèi)分泌的激素作用來共同調(diào)控生殖器官的功能活動。腸系膜后神經(jīng)節(jié)是支配雌性動物生殖活動的節(jié)后神經(jīng)纖維，是內(nèi)臟反射的最后通路之一[2-3]。本研究結(jié)果顯示，在腸系膜后神經(jīng)節(jié)內(nèi)，LHR免疫反應(yīng)陽性產(chǎn)物主要分布在神經(jīng)元細(xì)胞的細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)以及細(xì)胞核膜上，多數(shù)細(xì)胞呈LHR中等陽性反應(yīng)，少數(shù)細(xì)胞呈強(qiáng)陽性反應(yīng)，其他非神經(jīng)元細(xì)胞為弱陽性表達(dá)；神經(jīng)元細(xì)胞LHR的相對表達(dá)量極顯著高于節(jié)內(nèi)非神經(jīng)元細(xì)胞(P<0.01)，這說明腸系膜后神經(jīng)節(jié)中神經(jīng)元細(xì)胞是LH發(fā)揮作用的主要靶細(xì)胞。研究表明，支配子宮的交感神經(jīng)與子宮的局部免疫水平之間存在內(nèi)在聯(lián)系，且與性激素共同調(diào)節(jié)哺乳動物早期胚胎的著床與發(fā)育[12-13]。郝建軍等[14]采用免疫組織化學(xué)SP法證明，5-HT和 5-HT1A受體在大鼠妊娠期子宮中的表達(dá)具有規(guī)律性，并且參與妊娠活動的調(diào)節(jié)。羅文萍等[15]采用比色法檢測了妊娠小鼠子宮中γ-氨基丁酸的含量，結(jié)果表明，在圍植入期小鼠子宮中γ-氨基丁酸呈現(xiàn)動態(tài)變化，并可能參與抑制子宮脫膜化的過程。More等[16]研究表明，妊娠期支配子宮的交感神經(jīng)數(shù)目會發(fā)生變化，并且這種變化受到性激素的影響。上述研究結(jié)果表明，自主神經(jīng)系統(tǒng)與生殖器官的周期性變化之間存在著緊密的功能性聯(lián)系，并且支配生殖器官的神經(jīng)系統(tǒng)受生殖激素的影響，提示LH可能通過作用于腸系膜后神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元上的LHR來影響該神經(jīng)元的功能活動，從而使得雌性動物生殖活動的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)途徑與神經(jīng)調(diào)節(jié)途徑達(dá)到協(xié)調(diào)統(tǒng)一，推測腸系膜后神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元上存在的LHR可能是雌性動物生殖活動中內(nèi)分泌調(diào)節(jié)途徑與神經(jīng)調(diào)節(jié)途徑之間達(dá)到協(xié)調(diào)統(tǒng)一的網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)。這一推測豐富了LH對生殖活動的調(diào)節(jié)途徑，但其作用機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

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Distribution of LHR on caudal mesenteric ganglion of female goats

DONG Wei1，2,FAN Jie1,XU Yong-ping1,JIN Xiu-fang1,GUO Yu-long1

(1CollegeofVeterinaryMedicine,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2AnimalHusbandryandVeterinaryScienceInstitute,Wuwei,Gansu733000,China)

【Objective】 This study aimed to investigate whether LH could regulate reproductive activity through the effect on caudal mesenteric ganglion (CMG) of female goat.【Method】 Caudal mesenteric ganglions were taken from five healthy adult female goats.The caudal mesenteric ganglions were made into 7 μm serial paraffin section after fixed by paraformaldehyde and embedded by paraffin.Immunohistochemical SP method was adopted to observe the distribution of LH receptor (LHR) in caudal mesenteric ganglion of female goats.【Result】 All the neurons in CMG responded positively to LHR,and most of these substances showed moderately positive expression while minor were strong positive.LHR immunoreactive substances mainly distributed in membrane and cytoplasm of neurons,but the nucleus were negative to LHR.However,in supporting cells and nerve fibers,weakly positive expression was observed.Significantly higher relative expression of LHR was observed in neurons (7.057±0.797) compared to that in other non-nerve cells (1.497±0.690) (P<0.01).【Conclusion】 Neurons in caudal mesenteric ganglion were the main target cells of LH, indicating that LHR existing in these neurons might be a “transfer station” to coordinate the endocrine regulation and nervous regulation.

luteinizing hormone receptor (LHR);caudal mesenteric ganglion(CMG);immunohistochemical SP method;female goat

2013-09-29

陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(SJ08C105); 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31072184)

董 偉(1988-),女,山西浮山人，碩士，主要從事基礎(chǔ)獸醫(yī)學(xué)研究。 E-mail:880501dongwei@163.com

徐永平(1971-),男，陜西西安人，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事基礎(chǔ)獸醫(yī)學(xué)與發(fā)育生物學(xué)研究。 E-mail:xuyp717@nwsuaf.edu.cn

時間:2015-01-05 08:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.02.002

S852.16

A

1671-9387(2015)02-0023-05

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