金建邦，祝遵凌,b,林慶梅

(南京林業(yè)大學 a 風景園林學院，b 藝術(shù)設計學院，江蘇 南京 210037)

歐洲鵝耳櫪扦插生根及解剖特性

金建邦a，祝遵凌a,b,林慶梅a

(南京林業(yè)大學 a 風景園林學院，b 藝術(shù)設計學院，江蘇 南京 210037)

【目的】 研究扦插時期對歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus)插穗生根能力的影響，及扦插過程中不定根的發(fā)育形成過程，為了解歐洲鵝耳櫪扦插生根機制提供參考?！痉椒ā?以歐洲鵝耳櫪春季硬枝(采于2012-03-29)和夏季嫩枝(采于2012-06-09)為材料，進行插穗生根，觀察生根過程中的外部形態(tài)；利用掃描電鏡技術(shù)，對歐洲鵝耳櫪扦插過程中不定根的發(fā)育形成過程進行解剖觀察。【結(jié)果】 嫩枝扦插的相關(guān)生根指標(如生根率、最長根長、根系效果指數(shù))均優(yōu)于硬枝扦插。隨著扦插時間的延長，硬枝插穗基部出現(xiàn)瘤狀環(huán)，中間凹陷；而嫩枝插穗基部則出現(xiàn)乳白色半透明凸起。歐洲鵝耳櫪嫩枝扦插前在插穗內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)潛伏根原基；根原基細胞與愈傷組織細胞的形態(tài)解剖特征差異很大，且在愈傷組織的切片中未發(fā)現(xiàn)根原基的存在。【結(jié)論】 歐洲鵝耳櫪插穗的不定根是由誘生根原基發(fā)育形成的，誘生根原基是由初生韌皮部中的薄壁細胞、髓射線與形成層交叉處的部分薄壁細胞發(fā)育而來，不定根的形成與愈傷組織的形成關(guān)聯(lián)性不大。歐洲鵝耳櫪是非愈傷組織生根類型樹種。

歐洲鵝耳櫪；扦插；不定根；誘生根原基；解剖學

歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus)為樺木科鵝耳櫪屬落葉闊葉喬木，原產(chǎn)于歐洲和西亞，在北美有長期的栽培歷史。歐州鵝耳櫪樹形清秀、質(zhì)地細膩、秋葉金黃，有眾多園藝觀賞品種，曾獲得過英國皇家園藝學會獎杯，是重要的園林綠化樹種，在許多國家和地區(qū)得以廣泛應用，可用作行道樹、庭院樹、綠籬等[1]。同時，因其環(huán)境適應性較強、較抗寒、喜鈣、抗風能力強、少病蟲害，是理想的沿海綠化及荒山造林樹種，能廣泛應用于我國的城市林業(yè)、園林綠化及荒山造林等工程中，具有十分廣闊的市場前景。

目前，歐洲鵝耳櫪的育苗方式主要是通過種子繁殖，但其種子成熟后，外部會形成堅硬的種殼，影響種子的發(fā)芽率； 通過層積處理可以促進種子的發(fā)芽，但層積所需時間較長，且經(jīng)過層積處理種子發(fā)芽率仍然較低[2]。祝遵凌等[3]研究認為，歐洲鵝耳櫪種胚存在休眠現(xiàn)象，這是由于種皮中含有抑制幼苗生長的物質(zhì)，而與種皮外殼無關(guān)。歐洲鵝耳櫪扦插很難生根，Maynard和Bassuk[4-6]研究了黃化處理、母株年齡、遮陰以及生根促進劑對歐洲鵝耳櫪插穗生根的影響，結(jié)果表明，這些處理雖然在一定程度上能提高插穗生根率，但生根率總體仍較低，故認為歐洲鵝耳櫪屬難生根樹種。為提高歐洲鵝耳櫪的扦插生根率及探明其插穗生根過程中的相關(guān)機制，本試驗在春季和夏季對歐洲鵝耳櫪進行扦插研究，對不同扦插時期插穗的生根情況，以及生根過程中外部形態(tài)和橫切面解剖結(jié)構(gòu)進行觀察，進一步了解歐洲鵝耳櫪插穗生根和根原基的類型、不定根的發(fā)生及發(fā)育，以期為歐洲鵝耳櫪的扦插生根機制研究和生產(chǎn)實踐應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于南京林業(yè)大學園林試驗中心。南京屬亞熱帶濕潤氣候，四季分明。年平均氣溫15.3 ℃，年平均相對濕度76%，年平均降水量1 106.5 mm；試驗地為平原沙地，土層100～150 mm，土壤類型以沙土和沙壤土為主。梅雨季節(jié)一般持續(xù)20 d左右，多在6月中下旬入梅、7月上旬出梅。

1.2 材料與處理

從5年生歐洲鵝耳櫪嫁接苗母株上，采集當年生生長健壯、無病蟲害且無機械損傷的硬枝(采于2012-03-29)和嫩枝(采于2012-06-09)插穗。插穗長8～10 cm，上端平剪、下端斜剪。硬枝插穗保留3～5個芽，嫩枝插穗保留2個半片成熟葉，留腋芽。插穗扦插前用600 mg/L IBA處理基部30 min，扦插基質(zhì)為蛭石與珍珠巖(體積比=1∶1)混合而成，在扦插前1周用多菌靈800～900倍液將基質(zhì)消毒。

1.3 方 法

試驗于2012-03-09在南京林業(yè)大學園林試驗中心進行，3次重復，每重復20根插穗。在扦插后100 d調(diào)查所有插穗的存活率、生根率、平均根長、平均根系數(shù)量和根系效果指數(shù)，其中根系效果指數(shù)=(平均根長×根系數(shù)量)/總插穗數(shù)。每隔10 d從插穗中隨機取3～4根，觀察插穗基部是否膨大、凸起，有無愈傷組織，以及是否有不定根的生成，同時拍照記錄。

以2012-06-09扦插的插穗為材料進行解剖學觀察研究。對未處理的嫩枝插穗在扦插前用體積分數(shù)70% FAA固定液進行第一次固定，以觀察莖扦插前的解剖結(jié)構(gòu)。插穗扦插后，每隔10 d取樣1次，每次取3～4根，至插穗不定根完全長出后停止取樣。每次所取樣品置于體積分數(shù)2.5%戊二醛中固定，0.1 mol/L磷酸緩沖液清洗，再用體積分數(shù)1%鋨酸固定，0.1 mol/L磷酸緩沖液清洗，經(jīng)無水乙醇系列脫水，轉(zhuǎn)入醋酸異戊酯中，再用HCP-2臨界點干燥儀黏合，IB-v離子濺射儀噴金，在FEI QUANTA-200環(huán)境掃描電鏡下觀察莖的橫切斷面結(jié)構(gòu)，并記錄和拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同扦插時期歐洲鵝耳櫪插穗的生根情況

歐洲鵝耳櫪插穗的生根能力與插穗的生理成熟度及扦插時間密切相關(guān)[7]。從表1可以看出，扦插時期對插穗存活率、愈傷組織形成率、生根率、最長根長及根系效果指數(shù)有較大影響；嫩枝插穗的各項指標均優(yōu)于硬枝插穗。因此，為獲得較高的歐洲鵝耳櫪扦插生根率，應在6月上旬前后選用夏季嫩枝進行扦插。

2.2 歐洲鵝耳櫪扦插生根過程的外部形態(tài)觀察

歐洲鵝耳櫪硬枝扦插(春季扦插)從扦插到生根大約需要55 d。扦插后30 d，硬枝插穗基部切口部位出現(xiàn)少量乳白色半透明環(huán)狀腫大(圖1-A)。扦插后40 d，插穗基部腫脹越來越大，形成一個連續(xù)的瘤狀環(huán)，中間凹陷(圖1-B)。扦插50 d時有少部分插穗愈傷組織處長出不定根(圖1-C)，也發(fā)現(xiàn)少量的皮部生根(圖1-D)。扦插100 d時，大部分長出愈傷組織的插穗已生根，但生根的數(shù)量較少，僅有1～4條(圖1-E)，也有部分愈傷組織沒有長出不定根(圖1-F)，但插條依然存活。

歐洲鵝耳櫪嫩枝扦插(夏季扦插)從扦插到生根大約需要48 d。歐洲鵝耳櫪夏季插穗生根過程的外部形態(tài)觀察見圖2。嫩枝插穗扦插后20 d，距基部切口2 cm范圍內(nèi)出現(xiàn)少量乳白色半透明凸起(圖2-A)。扦插30 d，距基部切口約3 cm范圍內(nèi)的乳白色半透明凸起增多、變大(圖2-B)，同時切口處也出現(xiàn)乳白色半透明環(huán)狀愈傷組織凸起(圖2-C)。扦插45 d時，少部分白色(乳白色)半透明凸起已發(fā)育形成不定根(圖2-D)。扦插60 d時，插穗的皮部產(chǎn)生了大量不定根(圖2-E、F)，愈傷組織處也形成不定根(圖2-G)。

2.3 歐洲鵝耳櫪扦插生根過程的解剖觀察

2.3.1 插穗扦插前的解剖結(jié)構(gòu) 扦插前歐洲鵝耳櫪嫩枝插穗的橫切面由周皮、皮層、維管柱3大部分組成(圖3-A)。周皮處的細胞排列緊密且呈長方形。皮層由多層細胞組成，細胞呈不規(guī)則排列，壁較薄，呈卵圓形，間隙大。維管柱主要由髓、次生木質(zhì)部、維管射線、維管形成層和次生韌皮部組成，其中髓由薄壁細胞組成，這些細胞呈圓形、排列疏松、間隙大；次生木質(zhì)部主要由木纖維薄壁細胞、導管構(gòu)成；維管射線由木射線和韌皮射線2部分組成；維管形成層由幾層可恢復分裂能力的薄壁細胞組成；次生韌皮部主要由篩管、韌皮纖維和韌皮薄壁細胞等組成。通過觀察大量切片發(fā)現(xiàn)，在插穗內(nèi)無潛伏根原基，因此認為歐洲鵝耳櫪的根原基是在扦插后誘導而產(chǎn)生的。

2.3.2 插穗扦插后的解剖結(jié)構(gòu) (1)愈傷組織。在扦插后約30d，歐洲鵝耳櫪插穗基部切口出現(xiàn)的半透明瘤狀物，即為插穗的愈傷組織，通過對愈傷組織進行掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，愈傷組織是由形成層內(nèi)具分生能力的薄壁細胞發(fā)育而來，其組成細胞大且排列緊密(圖3-B、C)，愈傷組織細胞不斷分裂并包裹插穗的整個切口，起到保護插穗切口的作用(圖3-D)，但在整個愈傷組織切片中未發(fā)現(xiàn)根原基。

(2)不定根。愈傷組織形成后不久，在形成層與維管射線相交的位置，組成射線的原始細胞明顯變大、增多，且向韌皮部方向橫向加寬成多列，形成層變厚，從外部觀察表現(xiàn)為枝條變粗，在髓射線與形成層交叉及緊靠維管形成層的位置，可觀察到一些細胞較小、形態(tài)基本一致的分生薄壁細胞團，即為誘導的根原基細胞。根原基細胞不斷生長，由圓形細胞團變成尖形細胞團，就形成了根原基(圖3-E)，根原基細胞向前分裂擠破原有的皮層和周皮，同時根原基細胞繼續(xù)向髓心方向分裂，形成根的維管組織(圖3-E)。扦插后約50 d，根原基細胞繼續(xù)伸長，最終形成完整的不定根。

歐洲鵝耳櫪插穗根原基細胞和愈傷組織細胞的形態(tài)解剖特征差異很大，且在愈傷組織切片中未發(fā)現(xiàn)根原基的存在，據(jù)此可以推斷，不定根的形成與愈傷組織的形成關(guān)聯(lián)性不大，愈傷組織的主要功能是保護切口免受病菌入侵及防止有效物質(zhì)的流失[8]。

3 結(jié)論與討論

3.1 歐洲鵝耳櫪扦插時期與插穗生根的關(guān)系

扦插時期對歐洲鵝耳櫪插穗的生根率影響很大，對插穗的木質(zhì)化程度要求不同，則插穗扦插的時間也不同。一般而言，在枝條生命活動最旺盛的時期扦插，插穗的成活率最高。本研究中，與生根有關(guān)的指標如生根率、最長根長、根系效果指數(shù)，嫩枝扦插均優(yōu)于硬枝扦插，且其插穗存活率及愈傷組織形成率也都高于硬枝扦插。這可能是由于嫩枝插穗的營養(yǎng)物質(zhì)比硬枝插穗豐富，組織發(fā)育充實，內(nèi)源生長激素和其他促進生根物質(zhì)的含量也逐漸增多所致。有研究表明，第4季度(10-12月)為南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)扦插的最佳時期，扦插效果顯著優(yōu)于第1 (1-3月)、第2 (4-6月)、第3季度(7-9月)[9]。余發(fā)新等[10]在雜種馬褂木(Liriodendronchinensis×L.tulipifera)嫩枝扦插中研究發(fā)現(xiàn)，雜種馬褂木嫩枝扦插宜在6月上旬進行，這與本研究結(jié)果一致。侯開舉等[11]研究發(fā)現(xiàn)，板栗(Castaneamollissima)插穗生根率最高的時期是6月中旬，插穗采集過早則枝條太嫩，組織發(fā)育不充實；插穗采集過晚則枝條會老化，抑制生根的物質(zhì)會增多，這與本研究結(jié)果一致。而紫珠(Callicarpabodinieri)扦插成活率最高的季節(jié)是春季，原因是春季的氣溫回升，枝條內(nèi)儲備著豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，有利于插穗不定根的形成和生長[12]。

圖3 歐洲鵝耳櫪扦插生根過程的掃描電鏡觀察
A.扦插前插穗橫切面(×160)；B.插穗愈傷組織(×40)；C.愈傷組織細胞(×700)；D.愈傷組織(×150)；E.插穗橫切面愈傷組織、根原基、髓射線、韌皮部(×80)；PE.周皮；CO.皮層；XY.木質(zhì)部； PI.髓；PH.韌皮部；RP.根原基；PR.髓射線
Fig.3 Observation on the rooting of cutting ofCarpinusbetuluswith scanning electron microscope
A.Transverse section before cutting (×160);B.Callus of cuttings (×40);C.Callus cell (×700);D.Calli (×150); E.Calli,root primordium,pith ray,phloem of transverse section of cuttings (×80);PE.Periderm; CO.Cortex;XY.Xylem;PI.Pith;PH.Phloem;RP.Root primordium;PR.Pith ray

3.2 歐洲鵝耳櫪插穗生根的誘導發(fā)生

大量研究表明，按照不定根原基的來源，可將其分為潛伏根原基和誘生根原基2種類型[13-15]。潛伏根原基是在插穗前就存在的不定根原基，這些不定根原基原來處于休眠狀態(tài)，一旦遇到適宜的扦插環(huán)境，其就能繼續(xù)發(fā)育成不定根，從而形成完整的植株。而誘生根原基是在扦插后才被誘導形成的。本研究發(fā)現(xiàn)，歐洲鵝耳櫪嫩穗扦插前在插穗內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)潛伏根原基，插穗的不定根是由誘導根原基發(fā)育形成的。因此，歐洲鵝耳櫪插穗的根原基為誘生根原基，這與秤錘樹(Sinojackiaxylocarpa)[16]、東方杉(Taxodiummucronatum×Cryptomeriafortunei)[17]等的根原基來源相同。

研究發(fā)現(xiàn)，髓射線和維管射線與不定根的發(fā)生也有關(guān)，如蘋果(Maluspumila)插穗的不定根是在射線加寬處形成的[18]；黑穗醋栗(RihesnigrumL.)的生根部位也易在較寬的髓射線和維管射線處形成[19]。本研究通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，歐洲鵝耳櫪的誘生根原基是由初生韌皮部中的薄壁細胞、髓射線與形成層交叉處的部分薄壁細胞發(fā)育而來，誘導根原基發(fā)生部位對應的髓射線較其他部位的髓射線寬。

3.3 歐洲鵝耳櫪愈傷組織與不定根發(fā)育的關(guān)系

學者們對于愈傷組織產(chǎn)生與不定根的發(fā)生之間關(guān)系的看法各不相同。林艷等[20]認為，白樺(BetulaplatyphyllaSuk)的愈傷組織對皮部的生根有抑制作用。而張鋼民等[21]認為,矮紫杉(Taxuscuspidate‘Nana’)不定根發(fā)生的先決條件是愈傷組織的形成。本研究中，歐洲鵝耳櫪不定根根原基的形成明顯晚于愈傷組織，在愈傷組織切片中未發(fā)現(xiàn)不定根原基，且根原基細胞與愈傷組織細胞的形態(tài)解剖特征差異很大，可以初步認為歐洲鵝耳櫪是非愈傷組織生根類型的樹種。在歐洲鵝耳櫪插穗不定根形成的外部形態(tài)觀察中發(fā)現(xiàn)，有少部分不定根是從愈傷組織處生長出來的，這可能是由于愈傷組織的形成部位恰在不定根形成的外側(cè)，不定根需穿過愈傷組織發(fā)育出來。愈傷組織的形成對插穗的生根有重要的作用，不僅可以防止外界細菌的侵入和插穗內(nèi)有效物質(zhì)的流失，還可以充當營養(yǎng)物質(zhì)及水分等的運輸橋梁[22]。

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Rooting characteristics and anatomical structure ofCarpinusbetulusCuttings

JIN Jian-banga, ZHU Zun-linga,b,LIN Qing-meia

(aCollegeofLandscapeArchitecture,bCollegeofArts&Design,NanjingForestryUniversity,Nanjing,Jiangsu210037,China)

【Objective】 In this article,the effects of cutting period on rooting ability of cuttings and the formation and development process of adventitious roots from cuttings ofCarpinusbetuluswere investigated.【Method】 The spring hardwood (extracted on 2012-03-29) and summer softwood (extracted on 2012-06-09) were used to conduct the rooting of cuttings and observe the external morphology.With scanning electron microscopy technology,the formation and development process of adventitious roots from cuttings ofCarpinusbetuluswas observed.【Result】 The rooting results (such as rooting rate,longest root,and root effect index) of softwood cuttings were better than those of hardwood cuttings.Nodular ring with sagged center appeared on the base of hardwood,while milky white translucent projection emerged at the base of softwood.There was no latent root primordium in cutting ofCarpinusbetulus.The primordium cells and callus cells were different from the morphological and anatomical characteristics,and root primordium was not found in the callus tissue slices.【Conclusion】 The adventitious roots ofCarpinusbetuluscuttings formed from the induced root primordium.The parenchyma cell of primary phloem and the partial parenchyma cell of pith ray at the intersection with the cambium developed into the induced root primordium and the formation of adventitious root and callus formation had little relevance.Carpinusbetulusis non-callus rooting type species.

Carpinusbetulus;cutting;adventitious root;induced root primordial;anatomical

2013-09-22

江蘇省科技支撐計劃項目(BE2012345)；國家林業(yè)局“948”項目(2011-4-44)；江蘇省“青藍工程”資助項目(2008)；江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目(PAPD)

金建邦(1986-)，男，江蘇鹽城人，在讀碩士，主要從事園林植物應用、園林植物栽培研究。 E-mail:jinjianbang@yeah.net

祝遵凌(1968-)，男，河南固始人，教授，博士，主要從事園林植物應用、園林植物栽培研究。 E-mail:zhuzunling@aliyun.com

時間:2015-01-05 08:59

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.02.010

S718.3

A

1671-9387(2015)02-0092-07

網(wǎng)絡出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150105.0859.010.html