占玉芳，馬 力，滕玉風(fēng)，田曉萍，魯延芳

(張掖市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 張掖 734000)

祁連圓柏群落物種多樣性的海拔梯度效應(yīng)研究

占玉芳，馬 力，滕玉風(fēng)，田曉萍，魯延芳

(張掖市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 張掖 734000)

祁連圓柏；物種多樣性；海拔梯度效應(yīng)；祁連山

為研究珍稀樹(shù)種祁連圓柏群落物種多樣性的垂直變化效應(yīng)，在對(duì)祁連山北坡中段2 800～3 200 m間祁連圓柏群落進(jìn)行調(diào)查的基礎(chǔ)上，分析了不同海拔梯度祁連圓柏群落物種的重要值和物種多樣性。結(jié)果表明，不同海拔梯度下的祁連圓柏群落在結(jié)構(gòu)組成上有所不同，物種的重要值也有差異；不同生活型植物群落物種多樣性對(duì)海拔梯度變化的敏感程度不同，草本層植物最敏感，其次是灌木群落，物種多樣性與海拔梯度之間呈單峰關(guān)系。祁連圓柏群落物種多樣性的垂直分布規(guī)律在植物的不同層次存在差異，草本層物種多樣性較高且海拔梯度效應(yīng)明顯，即在海拔3 200 m的群落中，物種多樣性和豐富度達(dá)到最高；灌木層多樣性和均勻度在海拔2 800 m地帶最高，但變化趨勢(shì)不明顯。在同一海拔梯度范圍內(nèi)，草本層的物種多樣性和豐富度均明顯高于灌木層?？偟膩?lái)說(shuō)，祁連圓柏群落物種多樣性海拔梯度變化規(guī)律明顯，物種多樣性高，種類組成復(fù)雜，群落喬木層、灌木層、草本層各層層次明顯。

祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)為常綠喬木，一般高達(dá)12 m，原產(chǎn)于青海、甘肅河西走廊及南部、四川北部，是中國(guó)特有的常綠針葉樹(shù)種，以它為建群種所形成的天然林廣泛分布于中國(guó)西北部海拔2 600～4 000 m的亞高山及高山地區(qū)[1]，為祁連山林區(qū)亞高山暗針葉林帶中唯一分布在陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡上的森林類型[2]，具較強(qiáng)的抗旱能力。其作為祁連山重要的水源涵養(yǎng)林之一，在水源涵養(yǎng)、調(diào)節(jié)徑流、水土保持、凈化水質(zhì)、調(diào)洪蓄水與保持生態(tài)平衡等方面有重要的作用。

物種多樣性反映了生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性，揭示了物種組織水平的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[3]。植物物種多樣性隨環(huán)境梯度的變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)家十分關(guān)注的問(wèn)題[4]。物種的空間分布格局受許多生態(tài)梯度的影響，而海拔梯度包含了土壤因子、氣候因子、植被群落間的相互影響等多種環(huán)境因子，被認(rèn)為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一[5]。因此，海拔梯度上的植物物種多樣性格局成為植物生態(tài)學(xué)家的重要研究?jī)?nèi)容。祁連山北坡具有較大的海拔梯度，突出表現(xiàn)為海拔梯度上水熱因子的劇烈變化，如年均溫度從6 ℃(海拔1 500 m) 變?yōu)?5.4 ℃(海拔3 800 m)，年降水量從129.7 mm(海拔1 500 m)變?yōu)?90.26 mm(海拔3 800 m)[6]，因此祁連山也是山地植被垂直多樣性分布格局研究的典型山體之一。但有關(guān)祁連山北坡植物物種多樣性垂直梯度方面的研究報(bào)道較少。本研究擬通過(guò)沿不同海拔梯度設(shè)置樣地，研究祁連圓柏群落物種多樣性的垂直變化效應(yīng)，以豐富祁連圓柏群落生態(tài)學(xué)的內(nèi)容，并為祁連圓柏群落生物多樣性保護(hù)及其資源的利用、祁連圓柏瀕危機(jī)制的探討提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省張掖市肅南縣寺大隆林區(qū)的天澇池流域，地理坐標(biāo)為99°31′～100°15′E、38°14′～38°44′N，海拔2 500～3 600 m。該區(qū)年平均氣溫0.7 ℃，1月平均氣溫-13.3 ℃，7月平均氣溫11.8 ℃；年降水量440.58 mm，其中5—9月降雨量占全年降水總量的89.2%，年蒸發(fā)量1 061.8 mm，年均相對(duì)濕度60%，屬溫帶高寒半干旱氣候。土壤以山地森林灰褐土為主。土壤和植被隨山地地形和氣候的差異而形成明顯的垂直分布帶。受生長(zhǎng)環(huán)境條件的限制，喬木層樹(shù)種結(jié)構(gòu)單一，其他伴生樹(shù)種很少。灌木層常見(jiàn)的植物有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、短葉錦雞兒(Caraganabrevifolia)、金露梅(Potentillafruticosa)、高山繡線菊(Spiraeaaipina)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)等，植被覆蓋度約為40%。草本層以禾本科植物為主，主要有短穎鵝觀草(Roegneriabreviglumis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、紅棕薹草(Carexdigyne)、披針薹草(Carexlanceolata)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、北方嵩草(Kobresiabellardii)、絹茸火絨草(Leontopodiumsmithianum)、寬苞棘豆(Oxytropislatibracteata)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2012年7月，選擇在祁連山寺大隆林區(qū)祁連圓柏分布的集中區(qū)域進(jìn)行野外調(diào)查。采用樣地法對(duì)祁連圓柏群落進(jìn)行調(diào)查，分別在海拔2 800、3 000、3 200 m處各建立20 m×20 m的調(diào)查樣地3個(gè)，每個(gè)樣地取4 m×4 m灌木樣方4個(gè)，并在每個(gè)灌木樣方中取1 m×1 m草本樣方1個(gè)。記錄指標(biāo)有：?jiǎn)棠竞凸嗄镜奈锓N名稱、株數(shù)、高度、胸徑、地徑、冠幅、喬木層蓋度、灌木層蓋度，草本的名稱、株數(shù)、高度等。同時(shí)，記錄樣地的群落總蓋度、地理位置、經(jīng)緯度、坡度、坡向、海拔、土壤類型，以及人類活動(dòng)的干擾情況。采用R.P.McIntosh和J.T.Curtis等提出的計(jì)算重要值的方法[7]來(lái)計(jì)算草本層、灌木層物種重要值。

2.2 物種多樣性測(cè)定方法

采用豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、種間相遇幾率5個(gè)多樣性指標(biāo)[8]進(jìn)行測(cè)定。

2.2.1 豐富度指數(shù)

物種豐富度指數(shù)R用群落中物種的總數(shù)S進(jìn)行計(jì)算，公式為

式中：N為樣方中觀察到的所有物種的個(gè)體總數(shù)；S為群落中物種的總數(shù)。

2.2.2 物種多樣性

物種多樣性采用目前應(yīng)用最為廣泛的Shannon-Wiener指數(shù)H和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D表示，公式為

式中：N、S意義同上；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)N的比例，Pi=ni/N。

2.2.3 物種均勻度

均勻度是指樣地中各個(gè)物種多度的均勻程度，即每個(gè)物種個(gè)體數(shù)間的差異?；赟hannon-Wiener指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)J的計(jì)算公式為

式中：S意義同上；H為Shannon-Wiener指數(shù)。

2.2.4 種間相遇幾率

種間相遇幾率PIE，或稱群落組織水平相關(guān)關(guān)系指數(shù)，計(jì)算公式為

式中：N、i、S意義同上。

3 結(jié)果與分析

物種多樣性是指一定區(qū)域中物種各類的豐富程度和各物種分布的均勻程度。由于群落的物種組成受制于環(huán)境因子的影響，因而也對(duì)群落的物種多樣性有著很大的影響[9]。祁連圓柏是祁連山林區(qū)亞高山暗針葉林帶中唯一分布在陽(yáng)坡或半陽(yáng)坡上的森林類型[2]，因所處的環(huán)境條件較差，故呈稀疏分布，森林覆蓋率較低，且一般生長(zhǎng)發(fā)育不良，低矮扭曲。但是它作為分布區(qū)內(nèi)干旱地區(qū)森林群落陽(yáng)坡的主要建群種，是祁連山重要的水源涵養(yǎng)林。特殊的環(huán)境條件使祁連圓柏群落形成了自己獨(dú)特的物種多樣性，其結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，喬木層只有祁連圓柏1種，蓋度小，無(wú)層間植物，所以只對(duì)灌木層和草本層的重要值、物種多樣性進(jìn)行計(jì)算。

3.1 不同海拔梯度祁連圓柏群落物種重要值分析

重要值是反映植物種類在群落中地位重要程度的綜合指標(biāo)之一[10]，其大小也是確定建群種和優(yōu)勢(shì)種的重要依據(jù)，故對(duì)不同海拔梯度祁連圓柏群落不同層次物種重要值進(jìn)行分析具有重要意義。根據(jù)不同海拔梯度祁連圓柏群落物種調(diào)查結(jié)果，可以把祁連圓柏群落劃分為3個(gè)層次，即喬木層、灌木層、草本層。喬木層只有祁連圓柏1種，重要值為1，灌木層和草本層主要物種的重要值見(jiàn)表1(草本層只列出了重要值大于0.2的物種)。

由表1可知，不同海拔梯度下的祁連圓柏群落在結(jié)構(gòu)組成上有所不同，物種的重要值也有差異。灌木層以金露梅、銀露梅為主：海拔2 800 m群落中，以銀露梅為主，其重要值達(dá)到了0.927 7；海拔3 000 m群落中，金露梅、銀露梅的重要值相差不大，金露梅為0.439 4、銀露梅為0.560 6；海拔3 200 m群落中，金露梅、銀露梅的重要值相差不大，金露梅為0.462 4、銀露梅為0.537 6。由此可以看出，海拔3 000～3 200 m的群落中，灌木層重要值隨海拔梯度變化效應(yīng)不明顯，這是由于灌木層樹(shù)種對(duì)不同海拔的適應(yīng)能力相差不大造成的。在草本層中，海拔3 200 m群落優(yōu)勢(shì)種重要值最大的是圓穗蓼(0.489 0)，海拔3 000 m群落優(yōu)勢(shì)種重要值最大的是矮生嵩草(0.844 1)，海拔2 800 m群落優(yōu)勢(shì)種重要值最大的是多莖委陵菜(0.353 9)。由此可知，草本層重要值的海拔梯度效應(yīng)較為明顯，如：多莖委陵菜在海拔2 800 m的重要值為0.353 9，在海拔3 000 m的重要值為0.223 9，在海拔3 200 m的重要值為0.250 6；同時(shí)矮生嵩草在海拔3 000 m占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，圓穗蓼在海拔3 200 m占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。這說(shuō)明，草本層同一物種的重要值在不同海拔梯度也不同，即不同海拔梯度的環(huán)境條件造成了群落優(yōu)勢(shì)種的不同。

表1 不同海拔梯度灌木層、草本層主要物種的重要值

3.2 海拔梯度與物種多樣性分析

3.2.1 不同海拔梯度物種豐富度

不同海拔梯度的祁連圓柏群落的個(gè)體數(shù)、物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種等都有所不同(表2)，其中個(gè)體數(shù)、物種數(shù)是最直觀的多樣性指標(biāo)。在不同海拔的祁連圓柏群落中，海拔3 000 m群落的草本層物種數(shù)量最多，海拔3 200 m群落次之，海拔2 800 m群落最少。在不同海拔梯度群落中，喬木層、灌木層個(gè)體數(shù)量和物種數(shù)變化不明顯。海拔3 000 m群落草本層個(gè)體數(shù)最多，灌木層、喬木層個(gè)體數(shù)最少；海拔2 800 m群落草本層個(gè)體數(shù)次之，灌木層個(gè)體數(shù)34個(gè)，喬木層個(gè)體數(shù)最多；海拔3 200 m群落草本層個(gè)體數(shù)最少，灌木層個(gè)體數(shù)最多，喬木層個(gè)體數(shù)41個(gè)。由此可知，金露梅、銀露梅對(duì)此生態(tài)環(huán)境適應(yīng)且地位穩(wěn)定，為不同海拔梯度祁連圓柏群落灌木層中的常見(jiàn)種。

表2 祁連圓柏群落不同海拔梯度物種及個(gè)體數(shù)

3.2.2 灌木層物種多樣性

由表2可知，祁連圓柏群落灌木層物種較少，每個(gè)海拔梯度只有2種。由表3可看出，隨著海拔的增加，灌木層豐富度指數(shù)R、種間機(jī)遇率PIE呈先增大后減小的趨勢(shì)，多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)J呈減小的趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度D呈增大趨勢(shì)。在灌木層物種多樣性海拔梯度效應(yīng)中，海拔2 800 m群落豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H、均勻度指J均大于海拔3 200 m群落，這說(shuō)明在較低海拔2 800 m的群落中，灌木層物種能較好地適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境，個(gè)體分布均勻且生長(zhǎng)良好；隨著海拔升高，適應(yīng)生長(zhǎng)的灌木層物種會(huì)減少，物種優(yōu)勢(shì)度明顯。

表3 灌木層物種多樣性指數(shù)

祁連圓柏群落中灌木層物種多樣性偏低，主要有兩個(gè)方面的原因。一方面是由于祁連圓柏群落分布在陽(yáng)坡，陽(yáng)坡接受的輻射強(qiáng)度大，水分蒸發(fā)快，通常比較干燥，容易造成植物生理干旱，影響灌木的生長(zhǎng)，致使其他灌木物種很難入侵陽(yáng)坡；且祁連圓柏是一種寒溫帶針葉樹(shù)種，群落所分布的海拔較高，其灌木層的物種多樣性低于溫帶和亞熱帶森林群落符合生物多樣性的分布規(guī)律[9]。另一方面也與樵采、放牧等人為活動(dòng)有關(guān)，因?yàn)閬喐呱搅植萁诲e(cuò)區(qū)陽(yáng)坡灌叢草甸往往是良好的冬牧場(chǎng)[11]，牛羊的過(guò)度啃食與踐踏抑制了灌木的更新與生長(zhǎng)。

3.2.3 草本層物種多樣性

草本層物種多樣性指數(shù)見(jiàn)表4。在草本層中，海拔3 000 m群落的物種數(shù)最多，但海拔3 200 m的豐富度指數(shù)R、多樣性指數(shù)H、種間機(jī)遇率PIE都最大，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D和均勻度指數(shù)J略低于海拔2 800 m。這說(shuō)明在不同海拔梯度中，海拔3 200 m是向高山草甸過(guò)渡地帶，地形較開(kāi)闊，為草本植物生長(zhǎng)提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境，因而草本植物個(gè)體分布均勻，多樣性較高。這與賀金生等[12]總結(jié)出的群落物種多樣性隨海拔梯度變化的5種模式之一是吻合的。植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低，如落基山脈國(guó)家公園Colorado Front Range山脈的東坡[13]，屬干旱大陸性氣候，森林郁閉度較低，在中等海拔及山坡中部的森林中物種多樣性較低，而在溝谷中的森林、向高山草甸過(guò)渡地帶、地形較開(kāi)闊的地方，物種多樣性較高。

表4 草本層物種多樣性指數(shù)

祁連圓柏群落草本層的多樣性程度高，與喬木層和灌木層的稀疏有關(guān)，上層喬灌木稀疏使陽(yáng)光可以直接照射到草本層，從而促進(jìn)草本植物的生長(zhǎng)。充足的陽(yáng)光除了促進(jìn)草本種子萌發(fā)外，還能促進(jìn)植物體本身的生長(zhǎng)，使其順利完成正常的發(fā)育周期。海拔3 200、2 800 m的樣地草本層均勻度指數(shù)大于0.7，這說(shuō)明祁連圓柏群落草本層各物種都能比較好地適應(yīng)林草交錯(cuò)區(qū)陽(yáng)坡的特殊環(huán)境。

4 討 論

(1)用重要值來(lái)研究祁連圓柏群落不同物種優(yōu)勢(shì)度，用多樣性指數(shù)來(lái)測(cè)定其群落在不同海拔梯度下的物種多樣性，通過(guò)比較分析可以說(shuō)明該群落的結(jié)構(gòu)、組織水平，以及演替與生境等方面關(guān)系的生態(tài)學(xué)特征，具有重要的生態(tài)學(xué)價(jià)值及實(shí)踐意義。

(2)從本研究結(jié)果來(lái)看，祁連山北坡寺大隆林區(qū)珍稀樹(shù)種祁連圓柏群落物種多樣性的垂直分布規(guī)律在植物不同層次存在差異。草本層物種多樣性較高且海拔梯度效應(yīng)明顯，即在海拔3 200 m的群落中，物種多樣性和豐富度達(dá)到最高；灌木層多樣性和均勻度在海拔2 800 m地帶最高，但變化趨勢(shì)不明顯。說(shuō)明在同一區(qū)域植物群落的物種多樣性對(duì)海拔梯度的響應(yīng)也存在差異，位于溫帶干旱區(qū)的祁連圓柏群落物種多樣性在中等海拔處較低。同時(shí)，在同一海拔梯度范圍內(nèi)，草本層的物種多樣性和豐富度均明顯高于灌木層，這與溫帶森林群落不同層次物種多樣性的測(cè)度結(jié)果一致[14]。這也說(shuō)明了祁連圓柏群落不同海拔梯度不同層次物種多樣性格局是對(duì)區(qū)域氣候特征的直接響應(yīng)。

(3)祁連圓柏群落物種多樣性海拔梯度效應(yīng)研究結(jié)果表明：不同生活型植物群落物種多樣性對(duì)海拔梯度變化的敏感程度不同，草本層植物最敏感，其次是灌木群落，且物種多樣性與海拔梯度之間呈單峰關(guān)系。就資源的可利用性而言，物種多樣性的海拔梯度效應(yīng)反映了多樣性和資源生產(chǎn)力之間的關(guān)系。因此，研究祁連圓柏群落物種多樣性海拔梯度效應(yīng)，對(duì)保護(hù)祁連圓柏及其群落物種多樣性具有一定的指導(dǎo)意義，可為保護(hù)好該地區(qū)的珍稀樹(shù)種、發(fā)展林業(yè)生產(chǎn)、改善人類生存的自然環(huán)境服務(wù)。

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(責(zé)任編輯 徐素霞)

中央預(yù)算內(nèi)林業(yè)基本建設(shè)投資計(jì)劃項(xiàng)目(林規(guī)發(fā)〔2010〕240號(hào))

S791.44；Q948.114

A

1000-0941(2015)08-0052-04

占玉芳(1970—)，女，甘肅民勤縣人，副研究員，學(xué)士，主要從事林業(yè)科研、林木良種繁育及推廣工作；通信作者馬力(1964—)，男，甘肅武威市人，研究員，碩士，主要從事森林生態(tài)及林業(yè)科研、林木良種繁育及推廣工作。

2014-09-20