陳莉莉，袁志友，穆興民，焦 峰，鄧 強(qiáng)

（1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊陵712100；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所，陜西 楊陵712100）

根系是植物重要的功能器官，它固定和支持植物，從土壤中吸取水分和養(yǎng)分，并通過(guò)自身死亡和分解作用將養(yǎng)分歸還給土壤［1］。細(xì)根，一般指直徑≤2 mm的根，是根系最重要的部分［2］。細(xì)根生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)迅速，在生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡中起著重要作用［3］。細(xì)根生物量占森林生物量的10%～20%，但其生產(chǎn)力占森林凈初級(jí)生產(chǎn)力的3%～84%［4］。

盡管18世紀(jì)初就已開(kāi)始對(duì)植物根系的研究，但由于受技術(shù)方法的限制，對(duì)細(xì)根的研究進(jìn)展緩慢。隨著研究方法的不斷創(chuàng)新和發(fā)展，尤其是20世紀(jì)90年代微根管技術(shù)的應(yīng)用，使細(xì)根研究取得了很大進(jìn)展。近10a來(lái)，我國(guó)對(duì)樹(shù)木細(xì)根的研究興趣日趨增加，細(xì)根生產(chǎn)力研究就是主要的研究方向之一，相關(guān)研究的報(bào)道也逐漸增多［5-7］。在收集國(guó)內(nèi)外大量研究資料基礎(chǔ)上，對(duì)近期國(guó)內(nèi)外在森林細(xì)根生產(chǎn)力的研究成果進(jìn)行了總結(jié)和評(píng)述，結(jié)合國(guó)內(nèi)外的研究動(dòng)態(tài)，分析當(dāng)前研究中存在的不足，提出今后應(yīng)該加強(qiáng)的研究領(lǐng)域，旨在促進(jìn)該領(lǐng)域更加深入的研究。

1 細(xì)根的劃分與定義

定義細(xì)根的方法有2種，即直徑法和根序法。直徑法是以根直徑的大小來(lái)定義細(xì)根，在以往的大多數(shù)研究中被普遍使用。通常是將直徑＜2mm，或1mm 的根定義為細(xì)根［8，5］，但在近10a多的研究中，大多是將直徑＜2mm的根稱(chēng)為細(xì)根［9-11］。人們通常會(huì)根據(jù)研究對(duì)象、目的來(lái)確定細(xì)根的劃分范圍［1］。以前的研究中，人們一直認(rèn)為，所有直徑＜2 mm的根在結(jié)構(gòu)和功能上是一致的，并以此直徑范圍來(lái)定義細(xì)根。然而，很多研究已證實(shí)，即使是直徑相同的細(xì)根，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能方面也存在一定差異［12］。K.S.Pregitzer［13］等指出，以往根據(jù)直徑大小來(lái)定義和劃分細(xì)根的方法未考慮到細(xì)根的內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和功能異質(zhì)性，不利于理解細(xì)根結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系。他提出應(yīng)該按細(xì)根的吸收功能，即采用根序法來(lái)劃分細(xì)根。根序法是把最前端的根尖定義為1級(jí)細(xì)根，2個(gè)1級(jí)根相交形成2級(jí)細(xì)根，2個(gè)2級(jí)根相交形成3級(jí)細(xì)根，按此類(lèi)推，一般分到5級(jí)細(xì)根。由于這種定義細(xì)根的方法是根據(jù)根系自身的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律和按照細(xì)根分枝結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性來(lái)進(jìn)行的，從而能夠更準(zhǔn)確地反映不同等級(jí)根序在細(xì)根分枝系統(tǒng)中的位置，更好地了解不同等級(jí)根序細(xì)根結(jié)構(gòu)與功能的分異特性［14］。

由于地下生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及根系形態(tài)大小的差異，細(xì)根的劃分和定義至今未形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)和明確的定義，使得試驗(yàn)結(jié)果缺乏統(tǒng)一性，難以進(jìn)行比較。目前，盡管人們對(duì)細(xì)根的劃分與定義還存在不同的認(rèn)識(shí)，但細(xì)根是樹(shù)木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，已得到細(xì)根研究者的廣泛認(rèn)同［13］。細(xì)根的結(jié)構(gòu)和功能具有一致性，都是適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化的結(jié)果。在進(jìn)行細(xì)根研究時(shí)，從生理功能角度出發(fā)，了解細(xì)根的解剖結(jié)構(gòu)特征，并將內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征與外部形態(tài)特征相結(jié)合，從而更準(zhǔn)確地定義細(xì)根。

2 細(xì)根生產(chǎn)力的研究方法

細(xì)根生產(chǎn)力的測(cè)定方法可分為間接法和直接法2類(lèi)。間接測(cè)定方法包括氮平衡法、生態(tài)系統(tǒng)碳平衡法、淀粉含量法、土壤碳通量法、同位素示蹤法等。此類(lèi)方法由于需要特定的假設(shè)條件和大量的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)而難以直接應(yīng)用，誤差較大［15］。直接測(cè)定方法包括挖掘法、土柱法、根室法、根鉆法、內(nèi)生長(zhǎng)袋法、微根管法等，此類(lèi)方法雖然較耗時(shí)和費(fèi)力，卻仍是細(xì)根研究的主要方法。

連續(xù)根鉆法在研究細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)中得到廣泛的應(yīng)用。根鉆直徑的選擇取決于細(xì)根分布的異質(zhì)性及取樣個(gè)數(shù)。考慮到樣品運(yùn)輸量和處理時(shí)間，根鉆直徑一般為5～10cm。如果取樣的地方含有大塊礫石，為防止其堵塞鉆孔，需考慮加大鉆孔直徑。在使用連續(xù)根鉆法時(shí)，需注意取樣間隔和取樣個(gè)數(shù)以減少結(jié)果誤差。通常是每30d進(jìn)行1次采樣，采樣時(shí)間在細(xì)根生物量的峰值期。由于根系在土壤中分布的異質(zhì)性，為獲得統(tǒng)計(jì)上可靠的數(shù)據(jù)，在取樣時(shí)至少有10次重復(fù)［16］。根據(jù)連續(xù)采樣所獲得的生物量等數(shù)據(jù)計(jì)算年或季節(jié)的生產(chǎn)力。細(xì)根生產(chǎn)力的計(jì)算方法有4種，即極差法、積分法、決策矩陣法和分室通量模型法［16］。梅莉［5］等研究證實(shí)，采用不同方法計(jì)算得到的細(xì)根年生產(chǎn)力相差達(dá)2～3倍，其中，用分室通量模型法計(jì)算得到的值最高，用積分法和極差法計(jì)算得到的值較低。極差法和積分法均低估了細(xì)根生產(chǎn)，因?yàn)榧?xì)根的生長(zhǎng)和死亡是同時(shí)發(fā)生的，在測(cè)定間期生長(zhǎng)出來(lái)又很快死亡的細(xì)根無(wú)法被測(cè)定［16］。相對(duì)而言，分室通量模型法和決策矩陣法由于考慮了細(xì)根的生長(zhǎng)、死亡和分解，理論上要比積分法和極差法更客觀些［5，7，17］。根鉆法的測(cè)定結(jié)果比較直觀，儀器成本低；缺點(diǎn)是工作量較大。

內(nèi)生長(zhǎng)袋法是采用根鉆打孔，將大小與鉆孔直徑基本相同的尼龍網(wǎng)袋放入鉆孔中，再將除去所有細(xì)根的原土按層次放回到網(wǎng)袋及周?chē)p隙中，一定時(shí)間后將網(wǎng)袋取出，測(cè)定和計(jì)算細(xì)根生產(chǎn)力［8］。內(nèi)生長(zhǎng)袋法所選取的根鉆直徑和深度取決于研究區(qū)樣地特征及研究者興趣，如李凌浩［18］等用直徑50 mm，取樣深度0.3～0.5m，而周本智［19］等則用直徑95.5mm根鉆，取樣深度0.5m。內(nèi)生長(zhǎng)袋法的成本較低，工作量較小，可用于不同環(huán)境或處理?xiàng)l件下細(xì)根生產(chǎn)的研究，但難以用來(lái)描述生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根的絕對(duì)生產(chǎn)量。

近10a多來(lái)，人們開(kāi)始傾向于用微根管法觀測(cè)細(xì)根動(dòng)態(tài)，認(rèn)為可靠性較高［20］。微根管法需要攝像機(jī)和計(jì)算機(jī)等現(xiàn)代儀器設(shè)備，圖像分析軟件，以及透明的觀察管。觀察管的直徑一般為5cm左右，長(zhǎng)度要根據(jù)取樣深度和觀察管與地面所成角度計(jì)算得出。將觀察管總長(zhǎng)80%的部分與地面成一定角度（30°、45°或 60°）埋 入 土 壤 中，常 用 的 角 度 是45°［21-22］。為提高微根管的數(shù)據(jù)精度，試驗(yàn)中必須有足夠的管數(shù)。在自然生態(tài)系統(tǒng)的許多研究中，可通過(guò)增加取樣次數(shù)補(bǔ)償微根管數(shù)量的減少，如當(dāng)每塊樣地的取樣間隔為15～30d時(shí)，使用微根管的數(shù)量為6～10個(gè)［21-22］。微根管埋置初期好不宜立即進(jìn)行觀測(cè)，一般需等1a以上使根系生長(zhǎng)平衡，有研究認(rèn)為，需201d即可以達(dá)到平衡［23］。取樣時(shí)，管中放入攝像機(jī)探頭，通過(guò)計(jì)算機(jī)控制探頭以獲取圖像，利用圖像分析軟件（如ROOTS等）提取所需信息。微根管的觀測(cè)精度取決于微根管材料選擇、安裝的質(zhì)量和數(shù)量、取樣的間隔和數(shù)量、圖像分析技術(shù)和土壤質(zhì)地等［24］。微根管技術(shù)是目前最先進(jìn)的根系研究方法，它可對(duì)細(xì)根的生長(zhǎng)、衰老和死亡等動(dòng)態(tài)過(guò)程進(jìn)行連續(xù)跟蹤觀察，便于研究和描述細(xì)根的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)，并適用于不同環(huán)境或處理?xiàng)l件下的試驗(yàn)研究；缺點(diǎn)是研究結(jié)果不夠直觀，不能獲得單位面積的生產(chǎn)力或周轉(zhuǎn)量，且儀器成本較高。

連續(xù)根鉆法和內(nèi)生長(zhǎng)袋法是通過(guò)測(cè)定生物量隨時(shí)間的變化來(lái)估算細(xì)根生產(chǎn)力［20］，微根管法是通過(guò)觀測(cè)細(xì)根長(zhǎng)度，計(jì)算并獲取細(xì)根的根長(zhǎng)密度（cm·cm-2）來(lái)估計(jì)細(xì)根生產(chǎn)［23］。不同方法基于不同的觀測(cè)原理和假設(shè)條件，測(cè)定結(jié)果存在不同程度的不確定性。連續(xù)根鉆法是建立在細(xì)根的生長(zhǎng)和死亡不是同時(shí)發(fā)生在前提下的［8］，若采樣時(shí)間不能與細(xì)根生產(chǎn)的高峰值吻合，以及細(xì)根生長(zhǎng)無(wú)明顯的季節(jié)變化等，都會(huì)造成估計(jì)結(jié)果偏低［16］。內(nèi)生長(zhǎng)袋法由于忽略了觀測(cè)期間的細(xì)根周轉(zhuǎn)以及切割對(duì)細(xì)根的傷害，因而也會(huì)造成細(xì)根生產(chǎn)的低估。用微根管法時(shí)需區(qū)分生長(zhǎng)和死亡2個(gè)過(guò)程，否則細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)可能被低估［16］。在細(xì)根生產(chǎn)力研究中，測(cè)定方法的不同可能導(dǎo)致測(cè)定結(jié)果之間存在很大的變動(dòng)［25］。為提高結(jié)果的準(zhǔn)確性，同時(shí)使研究結(jié)果便于與其它結(jié)果之間進(jìn)行比較，在研究中應(yīng)選取適當(dāng)?shù)难芯糠椒ɑ蛴斜匾捎枚喾N研究方法并行。

3 細(xì)根生產(chǎn)力的特征

3.1 細(xì)根生物量的季節(jié)變化

細(xì)根的生產(chǎn)過(guò)程具有明顯的季節(jié)性。姜紅英［26］等利用微根管技術(shù)對(duì)落葉松人工林生長(zhǎng)季內(nèi)的細(xì)根生產(chǎn)進(jìn)行連續(xù)動(dòng)態(tài)觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)春季末至夏季的細(xì)根年生產(chǎn)量占全年總產(chǎn)量的51%～68%，而秋季末僅占全年總產(chǎn)量的1%～4%。周本智［19］等研究發(fā)現(xiàn)，毛竹林的細(xì)根3-5月生長(zhǎng)緩慢增加，5-7月急劇增加，此后生長(zhǎng)速度變慢，1-3月處于停滯狀態(tài)。細(xì)根生物量隨季節(jié)變化總的趨勢(shì)是春夏季較高，秋季開(kāi)始下降，到冬季時(shí)最低。從植物本身來(lái)講，在春季，植物的地下部分要形成大量的細(xì)根網(wǎng)絡(luò)以滿足地上部分生長(zhǎng)和光合作用對(duì)水分和養(yǎng)分的巨大需求，細(xì)根生產(chǎn)力最高；在秋季，由于葉片開(kāi)始衰老，植物對(duì)養(yǎng)分的需求下降，細(xì)根生產(chǎn)力開(kāi)始下降，在冬季，因?yàn)楸涞膬鐾磷璧K和抑制了水分吸收與微生物活性，細(xì)根生產(chǎn)力降至最低［3］。從環(huán)境因素來(lái)講，細(xì)根生產(chǎn)力的季節(jié)性變化與當(dāng)?shù)貧夂驐l件如土壤溫度、大氣溫度和降雨量等密切相關(guān)。

3.2 不同土層深度細(xì)根的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

王瑞麗［7］等對(duì)馬尾松人工林細(xì)根的觀察結(jié)果顯示，0～10cm土層的細(xì)根年生產(chǎn)量最大，40～60cm土層的細(xì)根年生產(chǎn)量最小。梅莉［5］等對(duì)水曲柳人工林細(xì)根生產(chǎn)力的研究得出了相似的結(jié)論，即表層（0～10cm）土壤的細(xì)根年生產(chǎn)量最高，土層越深其年生產(chǎn)量就越低［27］。毛竹林表層（0～30cm）細(xì)根生產(chǎn)約占總生產(chǎn)的68%［19］。21%～76%的細(xì)根生產(chǎn)是發(fā)生在0～10cm的表層土壤中［2］。一般來(lái)說(shuō)，細(xì)根生產(chǎn)量隨土層深度的增加而降低，該特點(diǎn)在任何森林生態(tài)系統(tǒng)中都普遍存在，這與表層土壤是提供根系熱量、水分和養(yǎng)分的主要場(chǎng)所有關(guān)［28］。隨著土層的加深，土壤養(yǎng)分及水分有效性都降低［29-30］，細(xì)根生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收受到抑制，導(dǎo)致細(xì)根生產(chǎn)量下降。

3.3 不同徑級(jí)細(xì)根生產(chǎn)力的差異

通常，直徑越細(xì)的根，長(zhǎng)得越快，其生產(chǎn)力越高。溫達(dá)志［31］等對(duì)季風(fēng)常綠闊葉林和針闊葉混交林的細(xì)根（≤2mm、2～5mm）年凈生產(chǎn)力進(jìn)行了研究，2種林型的細(xì)根年凈生產(chǎn)力在直徑＜2mm時(shí)分別為2.65t·hm-2和2.42t·hm-2，在直徑為2～5mm時(shí)分別為1.25t·hm-2和1.21t·hm-2。三峽庫(kù)區(qū)馬尾松人工林細(xì)根（＜2mm）的年生產(chǎn)量，其中＜1mm的年生產(chǎn)量為0.58t·hm-2，占總產(chǎn)量的56%，1～2mm的年生產(chǎn)量為0.46t·hm-2，占總產(chǎn)量的44%［7］。北方森林＜1mm和1～2mm細(xì)根的年生產(chǎn)量分別為1.35t·hm-2和1.48 t·hm-2，明顯高于2～5mm根系的年生產(chǎn)量（0.63 t·hm-2）［32］。根的直徑越細(xì)，壽命越短，代謝活動(dòng)更加活躍，能更多地參與養(yǎng)分吸收和地下碳循環(huán)［11］。

3.4 全球氣候變化背景下細(xì)根生產(chǎn)力的變化

全球氣候變化不可避免地要影響各種植物的地下生產(chǎn)力，并對(duì)地上部分及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和其它生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生影響。在該背景下，細(xì)根生產(chǎn)力將如何變化還有待學(xué)者們進(jìn)一步研究。氣候變化一方面是通過(guò)改變環(huán)境因素來(lái)影響細(xì)根生產(chǎn)力，另一方面是通過(guò)改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)來(lái)影響細(xì)根的生物量和生產(chǎn)力［8］。CO2濃度升高和土壤氮有效性增加對(duì)細(xì)根生產(chǎn)力的影響是根系生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究?jī)?nèi)容。B.A.Hungate［33］等認(rèn)為，CO2濃度升高會(huì)改變細(xì)根中的碳分配和數(shù)量，增加細(xì)根生產(chǎn)量，顯著提高土壤碳素輸入量和加速陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程。S.M.Thomas［34］等研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對(duì)細(xì)根生產(chǎn)的影響會(huì)被延遲到第2個(gè)生長(zhǎng)季。全球變化可能導(dǎo)致土壤氮有效性增加，有效氮可以通過(guò)影響細(xì)根生產(chǎn)力和生物量而改變生態(tài)系統(tǒng)的碳氮分配格局。對(duì)于土壤氮有效性增加可能對(duì)細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的影響，有學(xué)者歸納了4個(gè)代表性假說(shuō)：1）細(xì)根生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率都提高。2）細(xì)根生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)率都下降。3）細(xì)根生產(chǎn)力下降，周轉(zhuǎn)率提高。4）細(xì)根生產(chǎn)力提高，周轉(zhuǎn)率下降。在以上4個(gè)假說(shuō)中。目前，1）假 說(shuō)和 2）假 說(shuō)得到的 支持最多［35］。K.J.Nadelhoffer［36］提出第1個(gè)假說(shuō)的依據(jù)主要來(lái)自氮平衡法的數(shù)據(jù)。近年來(lái)，已有大量微根管數(shù)據(jù)支持該假說(shuō)。K.J.Nadelhoffer［36］認(rèn)為第2個(gè)假說(shuō)成立的可能性不大，原因包括支持該假說(shuō)的數(shù)據(jù)多是來(lái)自于連續(xù)根鉆法，而使用這種方法存在一定的問(wèn)題，數(shù)據(jù)的可信度不高。

4 細(xì)根生產(chǎn)力的影響因素

4.1 生物因素對(duì)細(xì)根生產(chǎn)力的影響

影響細(xì)根生產(chǎn)力的生物因素主要有森林結(jié)構(gòu)類(lèi)型、植物多樣性、群落演替和土壤生物等。在同一氣候帶森林（北方森林）中，常綠針葉林的細(xì)根生產(chǎn)力要高于落葉闊葉林［32］，與常綠樹(shù)種比落葉樹(shù)種分配給細(xì)根更多光合產(chǎn)物的結(jié)果相符，但也有研究得出了相反的結(jié)論［37］，研究結(jié)果的差異可能與研究對(duì)象（樹(shù)種、蓄積量、密度和林齡等）不同及樣本數(shù)量差異有關(guān)［7］。在我國(guó)亞熱帶山地生態(tài)系統(tǒng)，杉木混交林的細(xì)根年凈生產(chǎn)量（4.124t·hm-2）比杉木純林（3.528t·hm-2）高16.9%［38］，由不同根系特征的樹(shù)種組成的混交林要比由相似根系特征的樹(shù)種組成的混交林及純林具有更高的根系生產(chǎn)力［3］，這與植物地下相互作用有關(guān)［39］。細(xì)根生產(chǎn)力隨林齡的變化模式通常為單峰型曲線［10］。甜櫧林的細(xì)根生產(chǎn)力自幼林（17a）起逐漸增加，至成熟初期階段（58a）達(dá)最大，其后則逐漸降低［18］。細(xì)根生產(chǎn)力隨林齡變化的潛在機(jī)制較為復(fù)雜，可歸因于生理和生態(tài)因子的作用，一方面是與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和衰老過(guò)程及調(diào)節(jié)機(jī)制有關(guān)，另一方面也與植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)［40］。植物多樣性不僅影響凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)，同時(shí)也影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。植物種類(lèi)豐富的群落比種類(lèi)較少或單一的群落具有更高的生產(chǎn)力［2］，與 L.Gamfeldt［41］等的研究結(jié)論相一致。不同演替階段的細(xì)根生產(chǎn)力也存在差異。在演替初期和后期，群落中樹(shù)種的細(xì)根生物量和周轉(zhuǎn)無(wú)顯著差異，但前者的細(xì)根生產(chǎn)力比后者要高35%［32］。演替初期階段的樹(shù)種多為深根系，尤其在干旱條件下，深根系的重要性更多體現(xiàn)在從深土層處獲取更多的水分［3］。早期的演替種為保持高增長(zhǎng)率，需要建立強(qiáng)大的細(xì)根網(wǎng)絡(luò)以滿足它們對(duì)養(yǎng)分和水分的需求［11］。也有研究表明，森林細(xì)根生產(chǎn)力隨著演替的進(jìn)行而增加［42］。

真菌是影響細(xì)根壽命的主要土壤生物之一，菌根是由一類(lèi)土壤真菌（菌根菌）與植物根系形成的互惠共生體。菌根分布廣泛，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，它能夠促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和提高植物生產(chǎn)力［43］。菌根通常被分為7種類(lèi)型，即叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）、外生菌根（ectomycorrhiza，ECM）、內(nèi)外生菌根（ectendomycorrhiza，EEM）、蘭科菌根（orchid mycorrhiza，ORM）、歐石楠類(lèi)或杜鵑花類(lèi)菌根（ericoid mycorrhiza，ERM）、水晶蘭類(lèi)菌根（monotropoid mycorrhiza，MTM）和漿果莓類(lèi)菌根（arbutoid mycorrhiza，ABM）。森林地下部分的凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary productivity，NPP）隨菌根類(lèi)型的變化而有所不同，AM類(lèi)型菌根對(duì)森林地下NPP的貢獻(xiàn)要高于ECM菌根［43］。這可能是由于不同菌根類(lèi)型對(duì)養(yǎng)分的吸收能力或吸收種類(lèi)不同所導(dǎo)致的。例如，AM類(lèi)型菌根主要是促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收［44］，而ECM類(lèi)型菌根則主要是促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收［45］。

4.2 非生物因素對(duì)細(xì)根生產(chǎn)力的影響

影響細(xì)根生產(chǎn)力的非生物因素包括氣候和土壤等。大氣溫度和降雨可能是影響細(xì)根生產(chǎn)力的主要非生物因素［32］。落葉松人工林的細(xì)根生產(chǎn)力與大氣溫度呈正相關(guān)，與月降雨量呈線性相關(guān)，且大氣溫度是影響細(xì)根生產(chǎn)力的主要?dú)夂蛞蜃樱?6］。北方森林的細(xì)根生產(chǎn)力隨年均降雨量和大氣溫度的增加而增大［32］。白樺林細(xì)根生長(zhǎng)在7月份時(shí)最大，這主要是與較高的氣溫和豐富的降雨量條件適宜植物生長(zhǎng)有關(guān)［46］。土壤溫度對(duì)細(xì)根生產(chǎn)也有一定影響，在土壤養(yǎng)分充足時(shí)，細(xì)根生長(zhǎng)常隨溫度升高而增加［47］。土壤養(yǎng)分直接影響根系活力和碳水化合物的分配，從而影響樹(shù)木細(xì)根的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)。由于土壤養(yǎng)分與根系動(dòng)態(tài)的關(guān)系復(fù)雜，很難得到統(tǒng)一的結(jié)論。有研究認(rèn)為，細(xì)根生產(chǎn)力在養(yǎng)分供應(yīng)增多時(shí)增加；有的研究發(fā)現(xiàn)不變，也有研究發(fā)現(xiàn)減少［3］。Z.Y.Yuan［48］等研究認(rèn)為，土壤養(yǎng)分增加將有利于細(xì)根生產(chǎn)力的提高。梅莉［5］等研究了施氮肥對(duì)林分細(xì)根生產(chǎn)的影響，結(jié)果表明，施氮肥樣地的細(xì)根現(xiàn)存生物量降低，但細(xì)根生產(chǎn)力與對(duì)照樣地之間無(wú)顯著差異。當(dāng)土壤有效氮含量增至原來(lái)的5倍時(shí)，細(xì)根生產(chǎn)力下降到原來(lái)的1／2以下［49］，該研究結(jié)果符合根系的“投入—收益”原則，即施氮肥后，土壤有效氮含量增加，細(xì)根能長(zhǎng)時(shí)間占據(jù)土壤營(yíng)養(yǎng)空間，有機(jī)會(huì)吸收更多的氮，從而使細(xì)根生產(chǎn)力保持不變或降低［21］。

綜上所述，森林生態(tài)系統(tǒng)的細(xì)根生產(chǎn)力受生物因素和非生物因素的共同影響［7］。不同物種的變化是由其遺傳因素決定的，而氣候和土壤等外部環(huán)境因素又會(huì)通過(guò)直接或間接的作用對(duì)之產(chǎn)生影響。影響細(xì)根生產(chǎn)力的主導(dǎo)因子有哪些，還有待分析和探明，從而為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

5 問(wèn)題與展望

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，地下部分的研究和地上部分相比，雖然十分困難，但要研究一個(gè)完整生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與養(yǎng)分循環(huán)，地下部分不可忽視。隨著研究的深入，傳統(tǒng)的細(xì)根劃分方法需要改進(jìn)，如何給出細(xì)根的劃分標(biāo)準(zhǔn)和確切定義也有待進(jìn)一步的研究。盡量按照細(xì)根的功能作用來(lái)劃分直徑等級(jí)。在今后研究中，注意將內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)與外部形態(tài)特征相結(jié)合，更準(zhǔn)確地定義細(xì)根，為根系生態(tài)學(xué)的研究提供更加準(zhǔn)確的取材依據(jù)。雖然研究細(xì)根生產(chǎn)的方法較多，但或多或少都存在一些不足，目前尚未產(chǎn)生一個(gè)被廣泛認(rèn)可的測(cè)定細(xì)根生產(chǎn)力的最好方法。為提高測(cè)定結(jié)果的準(zhǔn)確性，同時(shí)為使研究結(jié)果便于與其他結(jié)果進(jìn)行比較，在研究中可采用多種方法并行。另外，細(xì)根生產(chǎn)力由于受土壤類(lèi)型、氣候條件和干擾等影響，規(guī)律較為復(fù)雜，其認(rèn)識(shí)還不夠深入。因此，還需要對(duì)這些因子進(jìn)行綜合分析。通過(guò)探明限制區(qū)域內(nèi)細(xì)根生產(chǎn)力的主導(dǎo)因素與調(diào)控機(jī)制，可為制定森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的調(diào)控措施提供科學(xué)依據(jù)。

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