冉小飛 劉 瑞 白 芳 施軍瓊 吳忠興

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶 400715)

微囊藻生長(zhǎng)及光合系統(tǒng)Ⅱ?qū)χ亟饘冁k的響應(yīng)

冉小飛 劉 瑞 白 芳 施軍瓊 吳忠興

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶 400715)

近年來(lái), 隨著工農(nóng)業(yè)及采礦業(yè)的迅速發(fā)展, 重金屬對(duì)水體環(huán)境的污染已經(jīng)成為了全球性的環(huán)境問(wèn)題[1,2]。鎘是生物有機(jī)體的非必需元素, 在環(huán)境中以自由離子和配合物的形式存在, 且易被浮游生物吸收。被吸收后的鎘一部分隨著浮游生物的死亡而進(jìn)入沉積物, 另一部分則隨著食物鏈進(jìn)行傳遞, 最后被人體吸收, 從而對(duì)人體產(chǎn)生毒害作用, 因此被認(rèn)為是最典型的一種重金屬污染物[3]。

研究表明鎘能夠抑制植物的生長(zhǎng), 破壞葉綠素的合成, 損害放氧復(fù)合體(OEC)錳穩(wěn)定蛋白(MSP)的結(jié)構(gòu)[4],或取代放氧復(fù)合體中的Ca2+和葉綠素a的Mg2+等[5]。水生微生物特別是藻類對(duì)鎘的敏感性較強(qiáng)[6]。鎘能減少藻類葉綠素合成[7], 抑制藻類生長(zhǎng)及光合電子傳遞[8—11]。Guanzon等[12]研究表明, 鎘對(duì)藻類生長(zhǎng)及光合作用產(chǎn)生了顯著地抑制作用。Neelam and Rai[13]研究發(fā)現(xiàn)鎘對(duì)藻的毒性部位在于 PS Ⅱ ,然而周文兵等[14]研究表明高濃度鎘脅迫對(duì)微囊藻的毒性影響不在PSⅡ和PSⅠ等部位。盡管關(guān)于藻類對(duì)鎘的響應(yīng)方面前人已做了大量的工作, 但是在以前的一些研究中, 主要集中探討了短時(shí)間Cd脅迫對(duì)藻的毒性效應(yīng)及抗氧化酶活性的響應(yīng), 但由于Cd濃度及處理時(shí)間的不同產(chǎn)生的結(jié)論也呈現(xiàn)出較大的差異性。因此探討Cd脅迫對(duì)藻類毒理學(xué)機(jī)制具有重要的意義。

JIP-測(cè)定(JIP-test)是以生物膜能量流動(dòng)為基礎(chǔ)建立的分析方法, 它能較好的反映 PSⅡ反應(yīng)中心及電子供體側(cè)和受體側(cè)的生理狀態(tài)。在正常生理?xiàng)l件下, 典型的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線一般包括 O-J-I-P等相, 它記錄了從起始熒光(F0)到最大熒光(Fp或Fm)的整個(gè)變化過(guò)程[15,16]。O-J-I-P曲線不僅能準(zhǔn)確的反映了光合電子傳遞鏈中 PQ庫(kù)電子受體連續(xù)下降的過(guò)程[15], 而且其獲得的JIP參數(shù)也能反映光合作用大量的信息, 如: RC/CS0、ΦP0、ψ0、ΦE0等熒光參數(shù)。微囊藻是國(guó)內(nèi)外水體中最常見(jiàn)的水華藍(lán)藻,其水華過(guò)程產(chǎn)生的大量生物量的危害及后續(xù)處理值得廣泛關(guān)注[17]。然而, 針對(duì)Cd對(duì)微囊藻PSⅡ熒光動(dòng)力學(xué)及JIP-參數(shù)的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究是通過(guò)快速葉綠素a熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的變化, 分析了在低、中、高三個(gè)水平脅迫至96h后, Cd對(duì)微囊藻PSⅡ光合電子傳遞過(guò)程中的能量流動(dòng), 反應(yīng)活性中心及電子傳遞影響, 從而揭示微囊藻對(duì)重金屬 Cd的光合響應(yīng)機(jī)制, 為進(jìn)一步研究富營(yíng)養(yǎng)化復(fù)合污染水體中藻類的重金屬生物修復(fù)提供重要依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 藻種培養(yǎng)

微囊藻(Microcystis aeruginosa FACHB-205)由中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫(kù)提供。藻種置光照培養(yǎng)箱中, 以 MA 培養(yǎng)基靜置培養(yǎng), 培養(yǎng)條件: 光照強(qiáng)度30 μmol/(m2.s), 溫度(25±1) ,℃ 光暗比12∶12。

1.2 Cd2+濃度設(shè)置

將培養(yǎng)至指數(shù)生長(zhǎng)期藻種離心后, 分別接入含有250 mL培養(yǎng)液的500 mL的錐形瓶中, 接種OD為0.1左右。以滅菌過(guò)的50和1000 mg/L Cd2+為母液, 配制成0.2、0.5、1、5、10和20 mg/L的6個(gè)濃度。每個(gè)濃度組設(shè)置三個(gè)重復(fù), 以不含Cd2+的MA培養(yǎng)基作為空白對(duì)照。每天定時(shí)搖動(dòng)3次, 使藻細(xì)胞充分與培養(yǎng)液接觸。

1.3 葉綠素a含量的測(cè)定

將藻液脅迫培養(yǎng)至96h, 每個(gè)處理各取5 mL的藻液進(jìn)行離心, 6000 r/min, 離心10min, 去除上清液, 接著將藻細(xì)胞用 90%的丙酮在黑暗條件下提取 2次, 每次 24h,最后將提取液定容至 10 mL, 最后使用紫外分光光度計(jì)UV-2550在750、663、645、630 nm的波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度[18]。

1.4 快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的測(cè)定

藻體脅迫培養(yǎng)96h后, 每個(gè)處理各取2 mL藻液置黑暗中暗適應(yīng) 20min后, 測(cè)定快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)?？焖偃~綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線采用植物效率分析儀測(cè)定(英國(guó)漢莎科技有限公司), 測(cè)定光強(qiáng)為3000 μmol/(m2.s), 最大激發(fā)波長(zhǎng)650 nm, 記錄了從10 μs到2s葉綠素?zé)晒獾淖兓^(guò)程, 從而準(zhǔn)確記錄O-J-I-P等相[19]。藻細(xì)胞經(jīng)充分暗適應(yīng)后受光激發(fā)(20—50) μs時(shí)處于初始相O相, 此時(shí)PSⅡ反應(yīng)活性中心處于完全開(kāi)放狀態(tài), 所測(cè)得熒光為初始熒光F0[20]。O-J相的上升過(guò)程反映了光合作用的光化學(xué)階段, J相對(duì)應(yīng)于F2ms處的熒光, I相時(shí)的熒光為F30ms[21]。PSⅡ反應(yīng)活性中心(RC)處于完全關(guān)閉狀態(tài), 不再接受光量子, 熒光產(chǎn)量達(dá)到Fp或Fm, P相出現(xiàn)[22], 大約在500 ms—1 s的時(shí)間范圍內(nèi)[23]。K相位于O相與J相之間, 此時(shí)的的熒光為F300μs[20]?？焖偃~綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線由O點(diǎn)到P點(diǎn)的所有熒光需進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,以對(duì)數(shù)形式進(jìn)行表示。通過(guò) OJIP曲線的變化, 獲得了以下參數(shù): RC/CS0、ΦP0、ψ0、ΦE0、ABS/RC、DI0/RC、TR0/RC、ET0/RC、M0、Sm。快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的分析術(shù)語(yǔ)及公式如表1所示[24]。

表1 快速葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的分析及公式[24]Tab. 1 Formulae and terms used in the analysis of the O-J-I-P fluorescence induction dynamics curve[24]

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

生物統(tǒng)計(jì)分析方法使用SPSS 16.0 (IBM, USA)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)及 LSD多重比較, P＜0.05時(shí)認(rèn)為具有顯著差異, 用*表示, P＜0.01時(shí)則認(rèn)為有極顯著差異, 用**表示。

2 結(jié)果

2.1 Cd2+對(duì)微囊藻葉綠素a含量的影響

在96h鎘脅迫下, 微囊藻葉綠素a的含量隨著Cd2+濃度的增加而逐漸降低(圖 1)。與對(duì)照相比, Cd2+濃度為0.2 mg/L時(shí)葉綠素 a的含量沒(méi)有顯著的變化, 然而, 當(dāng)Cd2+濃度大于0.5 mg/L時(shí), 葉綠素a的含量受到了顯著抑制(P＜0.01)。在20 mg/L Cd2+濃度下, 微囊藻葉綠素a含量為對(duì)照的12.67%。

圖1 Cd2+對(duì)微囊藻葉綠素a含量的影響Fig. 1 Effects of cadmium on Chl. a in Microcysits aeruginosa

2.2 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(O-J-I-P)

在不同 Cd2+濃度脅迫下, 微囊藻快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的變化情況如圖 2所示。在低濃度Cd2+(0.2—1 mg/L)培養(yǎng)下, 微囊藻的相對(duì)可變熒光沒(méi)有顯著變化, Cd2+濃度為5和10 mg/L時(shí), 相對(duì)可變熒光顯著高于對(duì)照, 且I相和P相消失。Cd2+濃度為20 mg/L時(shí), K相出現(xiàn), 但是J、I、P等相消失。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

在不同 Cd2+濃度脅迫下, 微囊藻熒光參數(shù)單位受光面積的反應(yīng)活性中心數(shù)量(RC/CS0)、最大光化學(xué)效率(ΦP0)、光照2 ms時(shí)有活性的反應(yīng)中心開(kāi)放程度(ψ0)、反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(ΦE0)的變化分別如圖3所示。由圖3 A可知, 微囊藻PSⅡ的RC/CS0隨著Cd2+濃度增加而逐漸減少。與對(duì)照相比, Cd2+濃度為0.2 mg/L時(shí), Cd2+對(duì) RC/CS0沒(méi)有顯著影響, 當(dāng)濃度高于5 mg/L時(shí), 微囊藻RC/CS0顯著降低(P＜0.01), 分別為對(duì)照的16.53%、8%、4.84%。低濃度鎘為0.2 mg/L時(shí), ΦP0顯著高于對(duì)照(P＜0.05), 但鎘濃度高于5 mg/L時(shí), Cd2+脅迫顯著抑制了 PSⅡ的最大光化學(xué)效率(ΦP0), 鎘濃度為20 mg/L時(shí), ΦP0為空白對(duì)照的6.76% (圖3B)。ψ0隨著Cd2+濃度的增加表現(xiàn)了而先減小后增加的趨勢(shì)。當(dāng) Cd2+濃度小于 1 mg/L時(shí), ψ0沒(méi)有顯著變化, 但 Cd2+濃度為 5、10 mg/L時(shí), ψ0顯著低于空白對(duì)照(P＜0.01), 但Cd2+濃度為20 mg/L, ψ0顯著高于對(duì)照, 為對(duì)照的159.25% (圖3C)。微囊藻ΦE0的變化規(guī)律與ψ0相似, ΦE0隨著Cd2+濃度的增加呈現(xiàn)了先減小后增加的趨勢(shì)。當(dāng)Cd2+濃度為5、10 mg/L時(shí), 微囊藻ΦE0分別為空白對(duì)照的3.17%、1.27%, 當(dāng)Cd2+濃度為20 mg/L時(shí), ΦE0為對(duì)照的10.71%(圖3D)。

微囊藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)反應(yīng)活性中心所捕獲的光能(ABS/RC)、反應(yīng)活性中心耗散掉的能量(DI0/RC)、反應(yīng)活性中心(RC)所捕獲的激發(fā)能用于還原QA的能量(使QA減少?gòu)亩€原成QA–, TR0/RC)、反應(yīng)活性中心的捕獲的光能用于電子傳遞的能量(QA–-QB–-PQ, ET0/RC)的變化情況(圖4)。與對(duì)照相比, 當(dāng)鎘濃度小于1 mg/L, 微囊藻ABS/RC、DI0/RC沒(méi)有明顯的變化, 在Cd2+濃度高于5 mg/L條件下,微囊藻ABS/RC和DI0/RC顯著高于對(duì)照(P＜0.01)。與對(duì)照相比, 在(0.2—10) mg/L的 Cd2+濃度下, Cd2+對(duì)微囊藻TR0/RC沒(méi)有顯著影響(P＜0.05), 當(dāng)Cd2+濃度為20 mg/L時(shí), TR0/RC顯著高于對(duì)照(P＜0.01), 為對(duì)照的155.54%。ET0/RC呈現(xiàn)不同的特征, 在5、10 mg/L Cd2+濃度下, 微囊藻ET0/RC下降, 分別為對(duì)照的13.47%、12.82%, 而濃度為20 mg/L時(shí), ET0/RC顯著高于對(duì)照(P＜0.01)。

在不同Cd2+濃度脅迫下, 微囊藻QA的最大還原速率(M0), QA完全被還原所需要的能量(Sm)的變化如圖 5所示。由圖5 A可知, 與對(duì)照相比, 微囊藻M0隨著Cd2+濃度的增大而逐漸增加。在Cd2+濃度為5, 10 mg/L 條件下,微囊藻的M0分別為對(duì)照的168.93%、179.85%(P＜0.01), 而在20 mg/L時(shí), M0則顯著降低(P＜0.01)。Sm趨勢(shì)則與M0相反, 在5、10 mg/L Cd2+濃度下, Sm分別為對(duì)照組的0.3%、0.25% (P＜0.01), 而20 mg/L時(shí), Sm則顯著增加(P＜0.01)。

圖2 Cd2+對(duì)微囊藻快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的影響Fig. 2 Effect of cadmium on chlorophyll a fluorescence transients (OJIP) in Microcysits aeruginosa

圖3 不同Cd2+濃度對(duì)微囊藻RC/CS0、ΦP0、ψ0、ΦE0的影響Fig. 3 Effects of cadmium on RC/CS0,ΦP0,ψ0and ΦE0in Microcysits aeruginosa

圖4 Cd2+對(duì)微囊藻PSⅡABS/RC、DI0/RC、TR0/RC、ET0/RC的影響Fig. 4 Effects of cadmium on ABS/RC, DI0/RC, TR0/RC and ET0/RC in Microcysits aeruginosa

3 討論

周文兵等[14]研究結(jié)果表明高濃度 Cd2+脅迫對(duì)微囊藻光合作用的抑制位點(diǎn)不在PSⅡ或PSⅠ等部位, 只是抑制了光合色素CPC和APC的合成。然而, 本研究卻發(fā)現(xiàn)高濃度 Cd2+脅迫降低了微囊藻 PSⅡ的光化學(xué)活性, 表明Cd2+不僅對(duì)微囊藻 PSⅡ供體側(cè)的電子供體和受體側(cè)電子受體產(chǎn)生了毒害作用, 而且還降低了捕光色素的含量。相比周文兵等[14]的研究, 本研究中鎘對(duì)微囊藻的處理時(shí)間為 96h, 為其最長(zhǎng)處理時(shí)間的兩倍。因此, 可以推測(cè)短時(shí)間的 Cd2+處理對(duì)光合色素的合成產(chǎn)生了破壞, 但對(duì) PSⅡ及 PSⅠ中的電子傳遞過(guò)程沒(méi)有影響, 但隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng), Cd2+對(duì)放氧復(fù)合體(OEC)及PSⅡ電子傳遞產(chǎn)生了破壞作用, 導(dǎo)致微囊藻光合作用受到抑制。此外, 本研究也發(fā)現(xiàn)不同濃度Cd2+脅迫對(duì)微囊藻生長(zhǎng)及PSⅡ光化學(xué)活性的影響不同。在低濃度Cd2+(0.2 mg/L)脅迫下, Cd2+對(duì)微囊藻生長(zhǎng)及 PSⅡ光化學(xué)活性沒(méi)有顯著影響, 支持了 Luka?和Aegerter[15]的結(jié)論, 即在低濃度鎘(0.001—0.20 μmol/L)脅迫下, 鎘對(duì)藻的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著的影響。在中濃度 Cd2+脅迫下(0.5—1 mg/L), Cd2+對(duì)微囊藻PSⅡ葉綠素a的合成及反應(yīng)中心產(chǎn)生了抑制作用, 但對(duì)微囊藻的 PSⅡ的光能吸收及電子傳遞沒(méi)有顯著地影響。然而, 在高濃度 Cd2+脅迫下(5—10 mg/L), Cd2+對(duì)微囊藻的PSⅡ的光能吸收及電子傳遞產(chǎn)生了顯著地毒害作用, J相迅速升高, I相和P相消失。這些結(jié)果表明在中、高濃度條件下, Cd2+使PSⅡ的反應(yīng)活性中心(RC)上的 D1蛋白降解加劇[16], 導(dǎo)致電子傳遞體特別是QB易從蛋白復(fù)合體上脫落下來(lái), 使得PSⅡ反應(yīng)活性中心的數(shù)量大量減少并使大部分反應(yīng)活性中心關(guān)閉, 導(dǎo)致了反應(yīng)活性中心(RC)捕獲的能量更多地用于QA還原為 QA–, 減少了用于電子傳遞的能量, 進(jìn)而抑制了QA–到QB的電子傳遞, QA–大量積累, PQ庫(kù)的庫(kù)容量減小[20],表現(xiàn)為J點(diǎn)升高[25]。I相時(shí)電子受體主要狀態(tài)為QA–QB–[26], P相時(shí)QA完全被還原, PSⅡ的反應(yīng)活性中心完全關(guān)閉[26]。I相和P相消失是由于高濃度Cd2+條件下, Cd2+對(duì)PSⅡ電子傳遞的產(chǎn)生了極大的破壞。當(dāng)Cd2+濃度為20 mg/L時(shí), Cd2+對(duì)微囊藻 PSⅡ供體側(cè)的電子供體和受體側(cè)都的電子受體產(chǎn)生了毒害作用, 在此濃度下放氧復(fù)合體(OEC)受到了極大地破壞, K相出現(xiàn), 表明此濃度導(dǎo)致了錳簇復(fù)合可能從放氧復(fù)合體上的裂解下來(lái)[27]。

綜上所述, 高濃度Cd2+脅迫破壞了PSⅡ的反應(yīng)活性中心, 使反應(yīng)活性中心的數(shù)量降低及使部分反應(yīng)活性中心關(guān)閉, 并且抑制了PS Ⅱ QA–到PQ庫(kù)的電子傳遞, 受體側(cè)的電子受體庫(kù)容量(Sm)減小, 進(jìn)而導(dǎo)致 J點(diǎn)的升高。高Cd2+濃度(20 mg/L)破壞了放氧復(fù)合體(OEC)的結(jié)構(gòu)。因此,鎘對(duì)微囊藻的毒性效應(yīng)主要表現(xiàn)為抑制 PSⅡ的反應(yīng)中心和電子傳遞, 對(duì) PSⅡ供體側(cè)的電子供體和受體側(cè)的電子受體都產(chǎn)生了毒害, 進(jìn)而抑制了光合作用。

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THE RESPONSE ON THE GROWTH AND PHOTOSYSTEM II OF MICROCYSTIS AERUGINOSA TO CADMIUM, A HEAVY METAL

RAN Xiao-Fei, LIU Rui, BAI Fang, SHI Jun-Qiong and WU Zhong-Xing
(Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources Research in Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China)

鎘; 微囊藻; 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線(OJIP); 光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ); 熒光參數(shù)

Cadmium; Microcystis aeruginosa; Chlorophyll fluorescence induction curve (OJIP); Photosystem Ⅱ(PS ); Fluorescence parameterⅡ

Q948.11

A

1000-3207(2015)03-0627-06

10.7541/2015.83

2014-05-29;

2014-08-12

西南大學(xué)博士基金(SWU110065); 國(guó)家自然科學(xué)基金(31170372)資助

冉小飛(1990—), 女, 貴州沿河人; 碩士研究生; 主要從事藻類生態(tài)學(xué)研究。E-mail: 18883251847@163.com

吳忠興(1975—), 男, 教授; 主要從事藻類生理生態(tài)及分子系統(tǒng)性學(xué)研究。E-mail: wuzhx@swu.edu.cn