張國君 代波 孫海軍 趙燕 賈雪瑩 王婉琦 楊俊明

(河北科技師范學(xué)院，昌黎，066600) (北京市第六十六中學(xué)) (河北省廊坊市林業(yè)局) (河北科技師范學(xué)院)

責(zé)任編輯:王廣建。

華北落葉松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)為松科落葉松屬針葉喬木，分布在河北、山西、內(nèi)蒙古、甘肅和陜西等省區(qū)，是我國華北山地主要的鄉(xiāng)土樹種。它生長迅速，干形通直，耐嚴(yán)寒、抗旱性較強(qiáng)，材質(zhì)堅(jiān)實(shí)、耐腐、耐濕，抗壓抗彎力強(qiáng)［1］，還可作造紙?jiān)希?］，是華北地區(qū)重要的造林樹種和經(jīng)濟(jì)用材樹種。另外，華北落葉松由于其樹冠整齊呈圓錐形，葉輕柔而瀟灑，秋色葉金黃，可形成美麗的風(fēng)景林，在較高海拔和較高緯度地區(qū)有很高的應(yīng)用價(jià)值［3］。20 世紀(jì)70～80年代以來，我國對(duì)華北落葉松開展了大規(guī)模的種源試驗(yàn)［4］、優(yōu)樹選擇［5］、引種試驗(yàn)［6－7］，其優(yōu)良種質(zhì)資源的遺傳增益已得到確認(rèn)［8］。

然而，受當(dāng)時(shí)優(yōu)樹的限制，總的選優(yōu)水平較低，使目前的良種滿足不了不同立地、不同材種培育目標(biāo)的要求。而且，種子園產(chǎn)種量低是國內(nèi)外普遍存在的瓶頸，直接制約著遺傳改良成果的推廣應(yīng)用［9－11］。種子園生產(chǎn)的種子遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了生產(chǎn)的需要，致使母樹林種子甚至人工林的種子仍在大量使用。種源選擇不僅是科學(xué)調(diào)撥種子的主要依據(jù)，也是最基礎(chǔ)、最有效的樹種改良措施［12－13］。長期以來，由于華北落葉松分布區(qū)環(huán)境條件的多樣性、選擇壓力的不同等因素，導(dǎo)致其種源間存在豐富的變異，具有很大的遺傳改良潛力［14］。

為了研究華北落葉松種源的遺傳變異，更重要的是為開展高世代育種提供遺傳基礎(chǔ)廣泛且品質(zhì)優(yōu)良的育種群體。因此，本試驗(yàn)從河北、山西、內(nèi)蒙、北京、甘肅和陜西收集了華北落葉松種源25 份，從種子形態(tài)(種子質(zhì)量和飽滿率)、室內(nèi)發(fā)芽率和1年生苗木生長性狀等方面開展華北落葉松遺傳變異的研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

苗圃地位于河北圍場縣木蘭林管局龍頭山種苗場，屬內(nèi)蒙古高原和冀北山地過渡帶，年均溫3.05℃，無霜期110～120 d，年降水量380～560 mm，土壤為壤土。

1.2 試驗(yàn)材料

25 份種源的種子是依據(jù)種子調(diào)撥區(qū)劃，來自北京、甘肅、河北、內(nèi)蒙古、山西和陜西的母樹林、人工林和種子園(見表1)。每份種子含20 株以上平均木等比例混合的種子，采種母樹間距在5 倍樹高以上。播種前測定種子的質(zhì)量、飽滿率和室內(nèi)發(fā)芽率，然后將各種源種子在圍場試驗(yàn)基地育苗，進(jìn)行正常的田間管理，秋末冬初落葉后每個(gè)重復(fù)內(nèi)各種源隨機(jī)調(diào)查30 株苗高、根長和地徑，并分別稱取苗木莖和根系的鮮干質(zhì)量。

表1 華北落葉松25 份種源信息

1.3 測定方法

種子的質(zhì)量用電子天平稱量法，重復(fù)測定3 次，具體方法參照GB2772—1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》。飽滿率用鋪白紙碾壓法，每個(gè)種源每次測30粒，重復(fù)測定3 次。發(fā)芽率用室內(nèi)發(fā)芽盒紙床法，每個(gè)種源每次測定50 粒，3 次重復(fù)，種子萌發(fā)過程中，每24 h 觀測記錄1 次種子的發(fā)芽情況，當(dāng)胚根長度達(dá)到與種子等長時(shí)，作為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，在發(fā)芽末期，當(dāng)連續(xù)5 d 發(fā)芽粒數(shù)平均不足供試種子總數(shù)的1%時(shí)，計(jì)算發(fā)芽率，具體方法參照GB2772—1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》。育苗試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每種源90 株，方法參考DB13/T 884—2007《華北落葉松育苗技術(shù)規(guī)程》。苗高、主根長用米尺測量;地徑用游標(biāo)卡尺測量;鮮質(zhì)量和干質(zhì)量用電子天平稱量。

發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽時(shí)間等的計(jì)算公式如下:發(fā)芽率=(正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;發(fā)芽勢=(正常到達(dá)高峰時(shí)正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;發(fā)芽指數(shù)=∑(Gi/Di);平均發(fā)芽時(shí)間=∑(Gi×Di)/∑Gi。式中:Gi為第i 天發(fā)芽種子數(shù)，Di為天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS20.0 的ANOVA 程序?qū)Σ煌N源種子其他性狀和苗期生長性狀進(jìn)行分析，所有結(jié)果用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差來表示，并在0.05 水平進(jìn)行了多重差異比較。不同種源苗期生長性狀的綜合評(píng)價(jià)采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，公式為F(x)= (xxmin)/(xmax－xmin)，式中F(x)為隸屬函數(shù)值，x 為指標(biāo)測定值，xmax、xmin為測定指標(biāo)的最大值和最小值。另外對(duì)不同種源的種子性狀和苗期生長性狀進(jìn)行了相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種源間種子萌發(fā)特性

不同種源種子在種子質(zhì)量、飽滿率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽時(shí)間6 個(gè)性狀間差異均顯著(P＜0.01)(見表2)。種子質(zhì)量最大的種源是河北圍場1－9(20 號(hào))，為8.268×10－3g，是河北赤城(11號(hào)，3.247×10－3g)和甘肅天水(10 號(hào)，4.184×10－3g)種源種子質(zhì)量的2 倍;飽滿率較大的5 個(gè)種源為河北圍場7－46(24 號(hào))、8－74(25 號(hào))、1－5(19 號(hào))、1－30(23 號(hào))和河北崇禮(5 號(hào))，均高于90%，為河北赤城(11 號(hào))、甘肅天水(10 號(hào))和陜西寧陜(1 號(hào))種源飽滿率的3 倍;發(fā)芽率高于90%的種源有河北圍場7－46(24 號(hào))、8－74(25 號(hào))、1－5(19 號(hào))和1－9(20 號(hào))4 個(gè)，發(fā)芽率較低的3 個(gè)種源為河北赤城(11 號(hào)，30%)、甘肅天水(10 號(hào)，12%)和陜西寧陜(1 號(hào)，4.67%)。

表2 華北落葉松25 個(gè)種源的種子性狀

2.2 種源間苗期生長性狀

不同種源苗高和莖鮮質(zhì)量間差異顯著，而地徑、根長、根鮮干質(zhì)量和莖干質(zhì)量間無顯著差異(表3)。河北圍場7－46(24 號(hào))和8－74(25 號(hào))種源的苗高較大，為20.0 和19.2 cm，顯著高于河北沽源(6 號(hào)，14.8 cm)苗高之下的所有種源，尤其是陜西寧陜(1號(hào))種源，其苗高僅為8.9 cm;莖鮮質(zhì)量最大的種源是河北圍場8－75(15 號(hào))，為10.237 g，顯著高于河北圍場1－30(23 號(hào)，7.055 g)和陜西寧陜(1 號(hào)，3.887 g)種源。

表3 華北落葉松25 個(gè)種源1年生苗的生長性狀

2.3 性狀間相關(guān)性

種子的質(zhì)量與飽滿率顯著正相關(guān)(P＜0.01)，且二者均與發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)顯著正相關(guān)(P＜0.05);而平均發(fā)芽時(shí)間與發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05);種子的質(zhì)量、飽滿率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)與苗高和莖鮮質(zhì)量均顯著正相關(guān)(P＜0.05);苗高與莖鮮干質(zhì)量，地徑均根鮮干質(zhì)量均顯著正相關(guān)(P＜0.01)(表4)。

表4 華北落葉松不同性狀間的相關(guān)分析

2.4 種源綜合分析

根據(jù)發(fā)芽指數(shù)和苗高對(duì)各種源進(jìn)行綜合分析(見表5)。

表5 華北落葉松25 個(gè)種源種子萌發(fā)特性及苗期生長綜合分析

結(jié)果表明，陜西寧陜(1 號(hào))、甘肅天水(10 號(hào))、山西岢嵐縣(12 號(hào))和河北赤城縣(11 號(hào))種源種子的萌發(fā)特性和苗期生長綜合表現(xiàn)最差，均差于河北圍場人工林種源(16 號(hào));河北圍場7－46(24 號(hào))、8－74(25 號(hào))、山西陽高縣(13 號(hào))和河北崇禮(5號(hào))種源種子的萌發(fā)特性和苗期生長綜合表現(xiàn)最佳，較河北圍場種子園種源(18 號(hào))分別高出47%、33%、4%和0.6%。

3 結(jié)論與討論

華北落葉松不同種源種子在種子的質(zhì)量、飽滿率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽時(shí)間6 個(gè)性狀間差異均顯著，這與國內(nèi)外對(duì)種子性狀的種源變異研究結(jié)果基本類似［15－16］。然而，河北赤城(11 號(hào))種源種子的質(zhì)量為3.247×10－3g，僅是最大種子質(zhì)量種源的河北圍場1－9(20 號(hào)，8.268×10－3g)40%;陜西寧陜(1 號(hào))種源和甘肅天水(10 號(hào))種源的種子質(zhì)量、飽滿率、發(fā)芽率和發(fā)芽勢也均較低，分別為4.775×10－3g、18.33%、4.67%、2.00%和4.184 g、23.33%、12.00%、8.67%。這可能是受到特殊地理?xiàng)l件、樹齡、球果在樹冠內(nèi)位置和種子在球果內(nèi)位置的等環(huán)境或營養(yǎng)因子的影響［17］，具體原因有待于進(jìn)一步研究。

華北落葉松種源種子的質(zhì)量與飽滿率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)顯著正相關(guān)，且均與苗高和莖鮮質(zhì)量也顯著正相關(guān)。但Parker 等［18］對(duì)北美喬松半同胞家系種子研究發(fā)現(xiàn)，種子種子的質(zhì)量與發(fā)芽率和發(fā)芽速度不相關(guān)，卻影響苗木的早期大小。

不同種源1年生苗高和莖鮮質(zhì)量間差異顯著，而地徑、根長、根鮮干質(zhì)量和莖干質(zhì)量間差異不顯著，這與李文榮等［3］的研究結(jié)果相似。可能是1年生苗木地徑纖細(xì)，生長弱于1年生苗高。董太祥［19］和郭愛華等［20］研究也認(rèn)為，當(dāng)年生苗高的生長與溫度平行，而地徑的生長較為平緩。然而，幼苗在第一年的生長季節(jié)中都表現(xiàn)出高度和地徑與今后的田間生長性能有顯著相關(guān)性［21］，因此，華北落葉松苗木出圃時(shí)即可以進(jìn)行首次去劣或擇優(yōu)。

根據(jù)發(fā)芽指數(shù)和苗高綜合分析，河北圍場7－46(24 號(hào))、8－74(25 號(hào))、山西陽高縣(13 號(hào))和河北崇禮(5 號(hào))種源種子的萌發(fā)特性和苗期生長綜合表現(xiàn)最佳，較河北圍場種子園種源(18 號(hào))分別高出47%、33%、4%和0.6%。然而，本文華北落葉松種源間的差別主要是依據(jù)表型進(jìn)行鑒別，其準(zhǔn)確性易受質(zhì)疑［22－23］，因此，今后結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)其遺傳變異本質(zhì)進(jìn)行鑒別有望進(jìn)一步加速其育種進(jìn)程。

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