龐曉攀, 賈婷婷, 李倩倩, 雒眀偉, 肖 玉, 趙 旭, 郭正剛

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院， 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020

高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落及其主要種群空間分布特征的影響

龐曉攀, 賈婷婷, 李倩倩, 雒眀偉, 肖 玉, 趙 旭, 郭正剛*

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院， 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)有效洞穴密度變化會引發(fā)高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸植物群落及其種群分布格局發(fā)生變化。采用野外調(diào)查法研究了高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落特征及其主要種群分布格局的影響。結(jié)果表明：隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，高山嵩草草甸植物群落的優(yōu)勢種沒發(fā)生明顯變化，部分伴生種發(fā)生更替；高度、蓋度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)降低態(tài)勢；地上生物量和豐富度指數(shù)變化不明顯；高山嵩草和矮火絨草(Leontopodiumnanum)種群的蓋度、密度以及生物量均呈現(xiàn)降低態(tài)勢，而達烏里秦艽(Gentianadahurica)和小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)種群的蓋度、密度和生物量呈增加趨勢。高山嵩草和矮火絨草的種群分布格局從8個/625m2和14個/625m2的聚集分布分別變?yōu)?4個/625m2時的均勻分布和隨機分布，達烏里秦艽和小花草玉梅種群從8個/625m2和14個/625m2的隨機分布變?yōu)?3個/625m2和34個/625m2時的聚集分布，這說明高原鼠兔有效洞穴密度變化改變了高山嵩草群落的特征和主要植物種群的空間分布格局，而對應群落特征和種群分布格局改變的有效洞穴密度為14個/625m2和23個/625m2。

植物群落組分; 植物多樣性; 生物量; 密度; 空間分布格局

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關鍵種[1]，當其密度適宜時，能優(yōu)化高寒草甸植物群落的組成，提高植物的物種多樣性[2]，增加可食牧草的初級生產(chǎn)力[3]，拓展種子植物的分布范圍[4]，增強土壤的水源涵養(yǎng)能力[5]。而當其密度超過高寒草甸承載力范疇時，便會致災，威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康，表現(xiàn)為土壤N和P含量配置比例失調(diào)[6]，植物群落內(nèi)不可食牧草急劇增加[7]，原有優(yōu)勢植物高山嵩草種群的生態(tài)位明顯衰減[8]。這說明高原鼠兔密度變化必然引起高寒草甸植物群落通過組分變化做出適應性應答，而這種適應性應答主要通過群落內(nèi)主要植物種群特征及其分布格局的變化而實現(xiàn)的。植物種群特征主要包括某個植物種群的蓋度、高度、密度和生物量。這些可量化指標往往反映一個植物種群在群落內(nèi)地位的變化過程，以及該植物種群與環(huán)境的相互適應性。隨著植物種群與環(huán)境的相互反饋適應過程的進行，植物種群的分布格局也將隨之調(diào)整，而植物種群分布格局變化不僅受自身生物學特性的約束(如植物的繁殖方式)[9]，而且受生存環(huán)境變化的影響[10]，更受植物群落內(nèi)不同種群間競爭過程的限制[11]。因此剖析植物群落內(nèi)主要種群特征及其分布格局的變化特征，是解析植物群落適應因高原鼠兔密度變化而引起變化后環(huán)境的主要途徑之一[12]。

高原鼠兔具有選擇性采食、營家族式生活和運動遷移的特征，且通過地下洞穴和地面日夜運動，直接觀測其單位面積內(nèi)的密度數(shù)量具有不確定性[13]，因此目前常用高原鼠兔有效洞穴密度替代高原鼠兔的方法研究高原鼠兔密度變化對高寒草甸群落特征的影響[3,8]。目前已經(jīng)證實高原鼠兔有效洞穴密度的變化能夠影響植物群落的地下和地上生物量、植物物種多樣性，以及生草層厚度等數(shù)量和表觀特征[7,14]，事實上高寒草甸群落對高原鼠兔有效洞穴密度的響應是通過植物群落內(nèi)部主要種群的響應而實現(xiàn)的，但目前高寒草甸群落內(nèi)主要植物種群對高原鼠兔有效洞穴密度響應過程并不十分清楚。因此研究高原鼠兔有效洞穴密度變化對高寒草甸群落內(nèi)主要植物種群特征及分布格局的影響，有利于揭示高原鼠兔有效洞穴密度變化改變植物群落數(shù)量和表觀特征的機制。

高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸是青藏高原高寒草甸的主要地帶性植被之一，分布于海拔3800—4500m的地帶，是高山和高寒氣候綜合作用的產(chǎn)物,也是夏秋季家畜的主要放牧地[15]。由于高山嵩草草甸的優(yōu)勢種高山嵩草高度較低，往往是高原鼠兔棲息的重要植被類型之一[16]，也是高原鼠兔容易致災的主要高寒草甸類型[17]。因此研究高山嵩草群落及其種群分布格局對高原鼠兔有效洞穴的響應，是確定洞穴密度引起高山嵩草植物群落變化閾值的基礎。本研究通過分析高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草和主要伴生種的種群特征及其分布格局的影響，以期為揭示高山嵩草植物群落應答高原鼠兔有效洞穴密度變化的機制提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東部，行政隸屬于甘肅省甘南自治州瑪曲縣，地理坐標為33°06′30″—34°30′15″ N，100°40′45″—102°29′00″ E，海拔3300—4806 m。氣候為高寒濕潤性氣候，年均溫度1.2 ℃，1月平均溫度-10 ℃，7月平均溫度11.7 ℃。年降水量約為564 mm，主要集中于5—9月，年蒸發(fā)量1000—1500 mm。全年日照時數(shù)約2613.9 h，年內(nèi)霜期大于270 d，無絕對無霜期。土壤為亞高山草甸土，表層有5—10 cm草皮層，有機質(zhì)含量可達10%—15%。植被類型主要是高寒草甸，以莎草科嵩草屬的高山嵩草為優(yōu)勢種，伴生種有小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、達烏里秦艽 (Gentianadahurica)、莓葉萎陵菜(Potentillafragarioides)等。全縣受鼠害危害的草地面積占總草地面積的比例30%左右，其中高原鼠兔是主要的危害鼠類，自20世紀70年代以來，高原鼠兔危害面積逐漸加大，單位面積有效洞穴數(shù)量逐漸增加，已經(jīng)嚴重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

1.2 試驗設計和樣方調(diào)查

由于嚙齒動物的有效洞穴密度與動物種群密度具有很好的相關性[3,7- 8,13,18]，本研究亦采用有效鼠洞口數(shù)代替高原鼠兔密度的方法研究高原鼠兔密度變化對高山嵩草群落特征及其分布格局的影響。2012年5月在瑪曲縣阿孜站地勢相對平坦的地塊，隨機選取了36個25 m×25 m的樣地[3,6,8]，用連續(xù)3d堵洞法測定各樣地的有效洞口數(shù)，然后調(diào)查每個樣地的裸斑面積和草叢高度，有效洞穴密度從5個到52個/625m2。為確定有效洞穴密度梯度，以有效洞穴、裸斑面積和草叢高度為變量，將其聚成4個類群。以每個類群的平均值為基準確定高原鼠兔有效洞穴梯度，其分別為10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)[6,8]，每個梯度選擇3個樣地作為重復，共計12個樣地，保證這12個樣地在同一草場內(nèi)，然后對這12個樣地標記，并且圍欄，避免放牧對高原鼠兔作用的影響。2012年11月到2013年2月份放牧，2013年3月至2013年10月繼續(xù)圍欄。2013年8月再次查數(shù)每個樣地內(nèi)的有效洞穴密度數(shù)量，雖然有效洞穴密度較2012年有稍微的變化，但其梯度效應仍然明顯，分別為8(8±2)、14(14±2)、23(23±4)、34(34±5)。每個樣地內(nèi)采用“W”型布設5個1m×1m的樣方，樣方間隔約8 m，做樣方調(diào)查。

統(tǒng)計樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有植物種類，測定群落的總蓋度和高度，其中蓋度采用針刺法測定，植物高度測定采用直尺隨機測定100次物種的株高，取其平均值。然后分種測定植物高度、蓋度、地上生物量，分種蓋度仍然采用針刺法，高度采用測定目標物種的平均值(隨機測定30株，若不足20株，則全部測定)。地上生物量采用分種收獲法測定，將植物其地面剪下帶回實驗室在(80℃)鼓風干燥箱內(nèi)恒溫烘干24 h，稱其干重[3]。群落總生物量采用分種生物量總和計算。種群密度測度因植物不同采用不同的方法測定，雙子葉植物以樣方內(nèi)出現(xiàn)的某種植物的總株數(shù)計算，該植物是否計入種群密度主要以其根莖是否在樣方內(nèi)為準；單子葉植物以樣方內(nèi)某種植物的枝條數(shù)計算，枝條數(shù)的統(tǒng)計主要以一級分枝為準[12]

1.3 植物群落數(shù)量特征的計算

物種重要值計算:

IV=(RHI + RCO + RBI)/3

式中,VI為重要值，RHI 為相對高度，RCO 為相對蓋度，RBI 為相對生物量[3]。

物種多樣性采用豐富度指數(shù)，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)測度，其中多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener 指數(shù)(H′):

式中,H′為多樣性指數(shù)，Pi為種的相對重要值。豐富度指數(shù)采用Patrick指數(shù)，即樣方內(nèi)物種總數(shù)S(每個鼠洞密度下各樣方內(nèi)物種的平均數(shù))。均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù):

P=H′/lnS

式中,P為均勻度指數(shù)，H′為多樣性指數(shù)，S為樣方內(nèi)物種總數(shù)[19]。

1.4 植物種群空間分布格局的計算

種群空間分布格局的評價方法較多，但方差均值比率法和聚集強度指數(shù)法結(jié)合運用，可較高的分析處于臨界狀態(tài)時的植物種群空間分布格局[20]，因此本研究采用這兩種方法結(jié)合，測定植物群落內(nèi)主要植物種群的空間分布格局。

方差均值比率法(V/m)中V和m的計算公式分別為

式中，N為樣方數(shù)，Xi為每樣方中的個體數(shù)。若V/m=1，則種群為均勻分布型；若V/m>1，則種群為聚集分布；如V/m<1，則種群呈均勻分布。然后采用t檢驗判斷置信度，t值計算公式為

t=(V/m-1)/[2/(N-1)]1/2

式中,N為樣方數(shù)，N-1為自由度，然后通過N-1自由度和95%的置信度t分布表，進行顯著性檢驗。

聚集強度指數(shù)法分別采用叢生指數(shù)(I)、負二項參數(shù)(K)、聚塊性指標(m*/m)和Cassie指標(Ca)測度:

I=(V/m-1)

式中，V為樣本方差，m為樣本均值。當I=0時，種群為隨機分布；當I>0時，種群為聚集分布；當I<0時，種群為均勻分布。

K=m2/(V-m)

式中，V為樣本方差，m為樣本均值。當K>0時，種群呈聚集分布；當K趨于無窮大(一般為8以上)，種群呈隨機分布；當K<0時，種群呈均勻分布。

聚塊性指標m*/m，當m*/m>1時，種群為聚集分布；當m*/m=1時，種群為隨機分布；當m*/m<1時，種群為均勻分布，其中

m*=m+(V/m-1)

式中，V為樣本方差，m為樣本均值。

Ca=1/K，K為負二項分布的參數(shù)；當Ca=0時，種群為隨機分布；當Ca>0時，種群為聚集分布；Ca<0時，種群為均勻分布。

1.5 數(shù)據(jù)分析

植物群落特征和種群主要特征分析先進行數(shù)據(jù)的方差齊次性檢驗，如果滿足方差齊性(P>0.05)，然后進行單因素方差分析，若差異顯著(P<0.05)，再應用Duncan法對平均值進行多重檢驗；如果數(shù)據(jù)不具方差齊次性，則用非參數(shù)法進行顯著性分析，上述分析過程的軟件采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件包中的One-Way ANOVA。主要種群分布格局采用方差比率法，利用獨立樣本t檢驗進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果

2.1 高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落組分和初級生產(chǎn)力的影響

高原鼠兔有效洞穴密度變化對高山嵩草群落特征具有明顯的影響，當其從8個/625m2增至34個/625m2時，高寒草甸植物群落的優(yōu)勢種沒有明顯變化，為高山嵩草，主要伴生種發(fā)生了不同程度的變化，部分伴生種出現(xiàn)在4種有效鼠洞密度梯度下，如矮火絨草、小花草玉梅和達烏里秦艽，而部分伴生種卻發(fā)生了一定的更替(表1)，如有效洞穴密度為8個/625m2時的青藏苔草(Carexmoorcroftii)和大耳葉風毛菊(Saussureamacrota)，而有效洞穴密度在34個/625m2時演變?yōu)榇顾肱麎A草(Elymusnutans)和鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)。高山嵩草重要值雖然隨高原鼠兔有效洞穴密度增加而逐漸降低，但仍然在各個有效洞穴密度下最大，說明高山嵩草在群落內(nèi)的地位和作用雖然逐漸減弱，但仍然居于主導地位。伴生種達烏里秦艽和小花草玉梅重要值卻隨高原鼠兔有效洞穴密度增加而逐漸增加，說明其在群落內(nèi)的地位和作用逐漸加強。

表1 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸植物群落的主要物種及其重要值Table 1 Species composition and their important value of alpine plant communities at different available burrow densities of plateau pika

“—”表示該植物種出現(xiàn)的樣方數(shù)少于9個

不同高原鼠兔有效洞穴密度下植物群落高度、蓋度和生物量均滿足方差齊次性。單因素方差分析結(jié)果表明，高原鼠兔有效洞穴密度顯著影響植物群落高度和蓋度，而對生物量沒有顯著影響(表2)。多重比較結(jié)果表明，隨著高原鼠兔有效洞穴密度增大，群落高度和蓋度具有降低的態(tài)勢(圖1)，表現(xiàn)為有效鼠洞密度為34個/625m2時群落高度和蓋度顯著低于鼠洞密度為8個/625m2時的群落高度和蓋度(P<0.05)。

圖1 高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落高度、蓋度及生物量的影響Fig.1 Effect of available burrow density of plateau pika on height, cover and biomass of K. capillifolia community不同小寫字母表示差異顯著(P<0．05)

表2 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸植物群落高度、蓋度和生物量的方差分析結(jié)果

Table 2 One-way ANOVA result of height, cover and biomass of alpine plant community at different available burrow densities of plateau pika

數(shù)量特征Quantitativecharacteristics自由度Degreeoffreedom組間Betweengroups組內(nèi)Withingroups方差齊性檢驗TestofHomogeneityofvariancesLevene值LevenestatisticP單因素方差分析One-wayANOVAFP結(jié)果Result高度Height/cm3562.4130.0753.9410.013*蓋度Cover/%3562.4580.0724.9440.004**生物量Biomass/(g/m2)3562.1230.1060.3430.794ns

**極顯著水平; ns表示沒有顯著性

2.2 高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落物種多樣性的影響

不同高原鼠兔有效洞穴密度下植物豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均滿足方差齊次性。單因素方差分析結(jié)果表明，高原鼠兔有效洞穴密度顯著影響均勻度和多樣性指數(shù)，而對豐富度指數(shù)沒有顯著影響(表3)。多重比較結(jié)果表明，隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加，均勻度和多樣性指數(shù)具有降低的變化態(tài)勢(圖2)，有效洞穴密度為14個/625m2時的均勻度和多樣性指數(shù)顯著大于有效洞穴密度為34個/625m2時的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)(P<0.05)。

表3 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸植物物種多樣性的方差分析結(jié)果Table 3 One-way ANOVA result of species diversity of alpine plant community at different available burrow densities of plateau pika

*顯著水平；**極顯著水平；ns沒有顯著性

圖2 高原鼠兔密度對草甸群落植物豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的影響Fig.2 Effect of available burrow densities of plateau pika on the richness index, evenness index, and diversity index of alpine meadow community

2.3 高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落主要種群密度和初級生產(chǎn)力的影響

不同高原鼠兔有效洞穴密度下高山嵩草、矮火絨草、達烏里秦艽以及小花草玉梅密度、蓋度、高度以及生物量均滿足方差齊次性。單因素方差分析結(jié)果表明，高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草、矮火絨草、達烏里秦艽以及小花草玉梅的密度、蓋度和生物量有顯著影響，而對矮火絨草和小花草玉梅的高度無顯著影響，但對高山嵩草和達烏里秦艽高度的影響具有顯著性(表4)。多重比較結(jié)果表明，隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，高山嵩草和矮火絨草種群的蓋度、密度和生物量均具有降低態(tài)勢，當有效洞穴密度小于或等于14個/625 m2時，高山嵩草和矮火絨草種群的蓋度、密度和生物量差異不顯著(圖3)，而有效洞穴密度增至34個/ 625 m2時，高山嵩草和矮火絨草種群的蓋度、密度、生物量均顯著小于有效洞穴密度為8個/625 m2時的高度、蓋度、密度和生物量 (P<0.05)，但高山嵩草和矮火絨草種群的高度隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加的變化過程出現(xiàn)分異，表現(xiàn)為高原鼠兔有效洞穴密度增加具有降低高山嵩草種群高度的趨勢，而對矮火絨草種群的高度沒有顯著影響。達烏里秦艽和小花草玉梅種群的密度、蓋度和生物量隨高原鼠兔有效洞穴密度增加呈增加的趨勢，但兩個植物種群響應有效洞穴密度變化的過程具有一定的分異性，其中達烏里秦艽和小花草玉梅種群的蓋度和生物量在有效洞穴密度小于或等于23個/625 m2時差異不顯著，而達烏里秦艽和小花草玉梅種群的密度分別在有效洞穴密度小于或等于23和14個/625m2時差異不顯著，但達烏里秦艽和小花草玉梅的密度、蓋度和生物量在34個/625 m2時顯著大于8個/625m2時的密度、蓋度和生物量。

表4 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高山嵩草群落主要種群特征的方差分析結(jié)果

Table 4 One-way ANOVA result of main plant populations characteristics at different available burrow densities of plateau pika inK.capillifoliacommunity

數(shù)量特征Quantitativecharacteristics種群Plantpopulations自由度Degreeoffreedom組間Betweengroups組內(nèi)Withingroups方差齊性檢驗TestofHomogeneityofvariancesLevene值LevenestatisticP單因素方差分析One-wayANOVAFP結(jié)果Result密度Density/(個/m2)高山嵩草Kobresiapygmaea3562.7300.05239.7880.000**矮火絨草Leontopodiumnanum3561.3920.25529.2450.000**達烏里秦艽Gentianadahurica3560.4840.6952.8850.044*小花草玉梅Anemonerivularisvar.flore-minors3560.9180.96357.8320.000**高度Height/cm高山嵩草Kobresiapygmaea3561.7450.16811.3490.015*矮火絨草Leontopodiumnanum3561.7730.1631.8690.145ns達烏里秦艽Gentianadahurica3561.2290.3085.0620.004**小花草玉梅Anemonerivularisvar.flore-minors3560.4490.7190.1300.942ns蓋度Cover/%高山嵩草Kobresiapygmaea3562.2110.0973.7990.015*矮火絨草Leontopodiumnanum3562.4470.0736.2590.001**達烏里秦艽Gentianadahurica3562.0650.1158.9690.000**小花草玉梅Anemonerivularisvar.flore-minors3562.1210.1073.8320.013*生物量Biomass/(g/m2)高山嵩草Kobresiapygmaea3560.9320.4313.9950.012*矮火絨草Leontopodiumnanum3562.5210.0679.7740.000**達烏里秦艽Gentianadahurica3562.0510.1173.9590.012*小花草玉梅Anemonerivularisvar.flore-minors3562.0120.1043.6960.016*

*表示顯著水平；**表示極顯著水平；ns表示沒有顯著性

圖3 高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落主要種群密度、高度、蓋度及生物量的影響Fig.3 Effect of available burrow densities of plateau pika on density, height, cover and biomass of main plant populations in K. capillifolia community

2.4 高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落主要種群分布格局的影響

方差均值比率法和聚集指數(shù)法分析結(jié)果表明，高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落主要種群的分布格局具有明顯的影響。隨著高原鼠兔有效洞穴密度的增加，高山嵩草種群的分布格局在8和14個/625m2時為聚集分布，到23個/625m2時變?yōu)殡S機分布，至34個/625m2時則為均勻分布(表5，表6)。矮火絨草種群的分布格局在有效洞穴密度小于或等于23個/625m2時為聚集分布，而有效洞穴密度為34個/625m2時則轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布。達烏里秦艽和小花草玉梅種群的分布格局在有效洞穴密度小于或等于14個/625m2時均為隨機分布，而當有效洞穴密度高于或等于23個/625m2時，則變?yōu)榫奂植肌?/p>

表5 不同有效洞穴密度下高山嵩草群落主要種群的方差均值比率法分布格局的分析

Table 5 Spatial distribution patterns of main plant populations inK.capillifoliacommunity assessed by Variance/Mean value at different available burrow densities of plateau pika

種群Plantpopulations有效洞穴密度ABD/(個/625m2)mVV/mt結(jié)果Result高山嵩草8188.607449.8039.5054.45**聚集分布Kobresiapygmaea14137.005617.0041.0056.57**聚集分布23118.60128.201.080.11*隨機分布3489.4020.370.23-1.09*均勻分布矮火絨草8100.602555.3025.4034.51**聚集分布Leontopodiumnanum14105.004007.5038.1752.56**聚集分布23101.603199.5631.4943.12**聚集分布3486.0089.201.040.05*隨機分布達烏里秦艽87.607.701.010.02*隨機分布Gentianadahurica148.208.701.060.09*隨機分布237.8023.202.972.79*聚集分布348.8074.708.4910.59**聚集分布小花草玉梅819.0020.501.0790.11*隨機分布Anemonerivularisvar.1424.8025.701.040.05*隨機分布flore-minors2346.781308.6927.9838.15**聚集分布3449.501774.9435.8649.30**聚集分布

ABD: available burrow densities;m: 樣本均值sample mean；V: 樣本方差sample variance；V/m: 樣本方差比樣本均值；*: 顯著水平；**: 極顯著水平

表6 不同有效洞穴密度下高山嵩草群落主要種群聚集指數(shù)分布格局的分析

Table 6 Spatial distribution patterns of main plant populations inK.capillifoliacommunity assessed by aggregation index under different available burrow densities of plateau pika

種群Plantpopulations有效洞穴密度ABD/(個/625m2)IKm*/mCa結(jié)果Result高山嵩草838.504.901.200.20聚集分布Kobresiapygmaea1440.003.431.290.29聚集分布230.081465.971.000.00隨機分布34-0.77-115.780.99-0.01均勻分布矮火絨824.404.121.240.24聚集分布Leontopodiumnanum1437.172.831.350.35聚集分布2330.493.331.300.30聚集分布340.042311.251.000.00隨機分布達烏里秦艽80.01577.601.000.00隨機分布Gentianadahurica140.06134.481.000.01隨機分布231.973.951.250.25聚集分布347.491.181.850.85聚集分布小花草玉梅80.08240.671.000.00隨機分布Anemonerivularisvar.140.04683.381.000.00隨機分布flore-minors2326.981.731.580.58聚集分布3434.861.421.700.70聚集分布

ABD: available burrow densities;I: 叢生指標Clumping index；K: 負二項參數(shù)Negative binomial parameter；m*/m: 聚塊性指標Patchiness index；Ca:Cassie指標Cassie index

3 討論

高原鼠兔有效洞穴密度增加不僅意味著單位面積高山嵩草草甸內(nèi)高原鼠兔選擇性采食的行為有所加強，而且意味著高山嵩草草甸上裸斑面積增加，這種變化一方面增加了高山嵩草群落內(nèi)高原鼠兔喜食植物生長受抑制的程度[21]，釋放了高原鼠兔不喜食植物生長的潛勢[22]，一方面大幅改變了高山嵩草草甸原有吸收和反射太陽輻射的過程，導致土壤水分含量變化速率加快，改變了原有嵩草草甸內(nèi)植物組分的生境[17,23]，迫使高山嵩草草甸植物群落組分發(fā)生應答。本研究結(jié)果表明，高原鼠兔有效洞穴密度從8個/625m2增加至34個/625m2的過程中，濕中生的青藏苔草和大耳葉風毛菊[24- 25]退出群落，而旱中生的垂穗披堿草和鵝絨委陵菜則演變?yōu)橹饕樯N[26- 27]，說明高山嵩草群落生境旱生化后已經(jīng)不適宜濕生性植物的茁壯生長，而有利于中旱生植物被抑制生長潛勢的釋放。高寒草甸群落伴生種的更替勢必影響其高度和蓋度，當高原鼠兔有效洞穴密度等于或者大于23個/625m2，高寒草甸群落蓋度顯著降低，主要是因掘土活動而產(chǎn)生的裸斑數(shù)量逐漸增多[13]，但給中旱生型達烏里秦艽和莓葉萎陵菜等植物的生長創(chuàng)造了良好的條件[8]，然而這些旱生物種高度較低，導致群落高度有所降低。然而地上生物量對高原鼠兔有效洞穴密度響應不明顯，這與高原鼠兔對青海果洛地區(qū)高寒草甸群落生物量的影響相一致[3]，主要原因是高原鼠兔有效洞穴密度較低的時候，以無性繁殖為主的中生植物高山嵩草和濕中生的矮火絨草占據(jù)主導地位，隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，群落內(nèi)濕中生和以無性繁殖為主的植物比例有所降低，但達烏里秦艽和小花草玉梅等中旱生植物比例明顯增加，且達烏里秦艽和小花草玉梅等植物葉形較寬，從而彌補了濕生植物比例降低所減少的生物量。因此，高山嵩草群落隨著高原鼠兔有效洞穴密度增加時雖然高度和蓋度有所降低，但在物種更替過程中，株型較高高山嵩草和蓋度的矮火絨草比例下降，而達烏里秦艽和小花草玉梅等寬葉形植物比例有所增加，使群落地上生物量維持在一個相對穩(wěn)定的水平。

高山嵩草群落內(nèi)伴生種隨高原鼠兔有效洞穴密度增加而發(fā)生一定程度更替，不僅影響群落蓋度和高度，而且影響植物多樣性的變化[28]。雖然高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落的物種豐富度沒有明顯的影響，但高原鼠兔有效洞穴密度為14個/625m2時均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)最大，說明當高原鼠兔有效洞穴密度從8個/625m2增加至34個/625m2的過程中，雖然樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種有所變化，但通過濕中生物種的退出和中旱生物種的入侵，其物種總數(shù)變化不是非常明顯，然而群落內(nèi)不同植物種群的分布均勻性則發(fā)生了明顯的改變，這主要是不同植物種群適宜生境存在差異所致[2,8]。高原鼠兔有效洞穴密度小于或等于23個/625m2時，裸斑數(shù)量相對較小，為濕中生和中旱生植物提供了共存的生境，物種多樣性變化不明顯，但當高原鼠兔有效洞穴密度超過23個/625m2時，一些濕生或陰生的植物退出群落，而中旱生植物生長能力逐漸加強，植物群落內(nèi)種群分布的均勻性有所降低，從而一定程度上降低了物種多樣性。

高原鼠兔有效洞穴密度增加引起高山嵩草群落組分和特征的變化，其主要通過高山嵩草群落內(nèi)不同植物種群對微環(huán)境變化的適應程度而實現(xiàn)[22,29]。當高原鼠兔有效洞穴密度小于或等于23 個/625m2時，高山嵩草和矮火絨草種群的數(shù)量指標值變化不明顯，但高原鼠兔有效洞穴密度超過23個/625m2時，其種群數(shù)量指標值明顯減少，這是因為高原鼠兔有效洞穴密度增加與土壤地表蒸發(fā)增加和植物根系層土壤水分含量減少具有一致性[29]，當高原鼠兔有效洞穴密度小于23個/625m2時，生境內(nèi)土壤水分等資源供給能力雖然逐漸減弱，但還沒有成為高山嵩草和矮火絨草的限制因子，而當高原鼠兔有效洞穴密度超過23個/625m2時，生境內(nèi)的土壤水分等資源的供給能力可能已經(jīng)演變?yōu)楦呱结圆莺桶鸾q草的限制因子。中旱生的達烏里秦艽和小花草玉梅種群的數(shù)量指標值明顯變化發(fā)生的高原鼠兔有效洞穴密度介于14個/625m2到23個/625m2，而小于14個/625m2或大于23個/625m2時則無明顯變化，說明隨著生境旱化，達烏里秦艽和小花草玉梅的適宜性增強。因此不同植物種群數(shù)量特征的變化對應最敏感的高原鼠兔有效洞穴密度是14個/625m2至23個/625m2。

當高原鼠兔有效洞穴密度小于14個/625m2時，土壤水分相對充沛，生境濕潤，對喜生于濕潤環(huán)境的高山嵩草和矮火絨草而言[30- 31]，表現(xiàn)為資源充沛且呈斑塊狀鑲嵌分布，其具有較強的資源競爭和利用能力[8]，種群空間分布格局為聚集分布，而對于旱、中生寬葉達烏里秦艽和小花草玉梅而言[32]，此時他們的資源供給相對不足，其空間分布格局則呈為隨機分布。隨著高原鼠兔有效洞穴密度的增加，土壤環(huán)境逐漸旱化，濕中生的高山嵩草和矮火絨草在群落內(nèi)的競爭能力逐漸下降，競爭性利用資源能力降低，資源供給逐漸不利于他們的生長，高山嵩草和矮火絨草種群的空間分布格局從聚集分布轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布，其中高山嵩草在34個/625m2時則變?yōu)榫鶆蚍植?，其生長受環(huán)境限制趨強，而對達烏里秦艽和小花草玉梅而言，旱生化的環(huán)境卻具有資源充沛，且斑塊分布的特征，此時裸斑面積增加，給以種子繁殖為主的達烏里秦艽和小花草玉梅提供了很多的定居空間和棲息地，而高原鼠兔的啃食行為可能促進了達烏里秦艽和小花草玉梅種子的萌發(fā)，因此其空間分布格局演變聚集分布。

高山嵩草群落特征和主要種群分布格局對高原鼠兔有效洞穴密度的響應過程表明，當高原鼠兔有效洞穴密度大于23個/625m2時，高山嵩草草甸群落內(nèi)原有優(yōu)勢植物種群的功能和地位具有弱化趨勢，而闊葉型雜草種群的功能和地位具有強化態(tài)勢，因此，將高原鼠兔有效洞穴密度維持在其合理的范圍內(nèi)，有利于高原鼠兔鼠害防控中趨利避害。

[1] Smith A T, Foggin J M. The plateau pika (Ochotonacurzoniae) is a keystone species for biodiversity on the Tibetan plateau. Animal Conservation, 1999, 2(4): 235- 240.

[2] Bagchi S, Namgail T, Ritchie M E. Small mammalian herbivores as mediators of plant community dynamics in the high-altitude arid rangelands of Trans-Himalaya. Biological Conservation, 2006, 127(4): 438- 442.

[3] Guo Z G, Li X F, Liu X Y, Zhou X R. Response of alpine meadow communities to burrow density changes of plateau pika (Ochotonacurzoniae) in the Qinghai-Tibet Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(1): 44- 49.

[4] Alcántara J M, Rey P J, Sánchez-Lafuente A M, Valera F. Early effects of rodent post-dispersal seed predation on the outcome of the plant-seed disperser interaction. Oikos, 2000, 88(2): 362- 370.

[5] 孫飛達, 郭正剛, 尚占環(huán), 龍瑞軍. 高原鼠兔洞穴密度對高寒草甸土壤理化性質(zhì)的影響. 土壤學報, 2010, 47(2): 378- 383.

[6] 李倩倩, 趙旭, 郭正剛. 高原鼠兔有效洞穴密度對高寒草甸優(yōu)勢植物葉片和土壤氮磷化學計量特征的影響. 生態(tài)學報, 2014, 34(5): 1212- 1223.

[7] 孫飛達, 龍瑞軍, 路承香. 高原鼠兔不同洞穴密度對高寒草地植物群落組成及多樣性的影響. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2010, 24(7): 181- 186.

[8] 賈婷婷, 毛亮, 郭正剛. 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響. 生態(tài)學報, 2014, 34(4): 869- 877.

[9] Pottier J, Marrs R H, Bédécarrats A. Integrating ecological features of species in spatial pattern analysis of a plant community. Journal of Vegetation Science, 2007, 18(2): 223- 230.

[10] Deléglise C, Loucougaray G, Alard D. Spatial patterns of species and plant traits in response to 20 years of grazing exclusion in subalpine grassland communities. Journal of Vegetation Science, 2011, 22(3): 402- 413.

[11] 高福元, 趙成章, 卓馬蘭草. 高寒退化草地不同海拔梯度狼毒種群分布格局及空間關聯(lián)性. 生態(tài)學報, 2014, 34(3): 605- 612.

[12] 晁增國, 汪詩平, 徐廣平, 胡宜剛, 張振華. 圍封對退化矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)和主要種群空間分布格局的影響. 西北植物學報, 2008, 28(11): 2320- 2326.

[13] 韓天虎, 花立民, 許國成. 高原鼠兔危害級別劃分. 草業(yè)學報, 2008, 17(5): 130- 137.

[14] 石紅霄, 于健龍. 高原鼠兔洞口密度對高寒嵩草草甸植被及土壤水分的影響. 中國草地學報, 2010, 32(4), 109- 112, 116- 116.

[15] 王啟基, 李世雄, 王文穎, 景增春. 江河源區(qū)高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸植物和土壤碳、氮儲量對覆被變化的響應. 生態(tài)學報, 2008, 28(3): 885- 894.

[16] 李雄, 胡向陽, 楊永平. 青藏高原重要牧草高山嵩草的研究現(xiàn)狀. 草業(yè)與畜牧, 2013, (1): 30- 39.

[17] 周雪榮, 郭正剛, 郭興華. 高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用. 草業(yè)科學, 2010, 27(5): 38- 44.

[18] Johnson W C, Collinge S K. Landscape effects on black-tailed prairie dog colonies. Biological Conservation, 2004, 115(3): 487- 497.

[19] 杜虎, 彭晚霞, 宋同清, 王克林, 曾馥平, 鹿士楊, 時偉偉, 唐成, 譚秋錦. 桂北喀斯特峰叢洼地植物群落特征及其與土壤的耦合關系. 植物生態(tài)學報, 2013, 37(3): 197- 208.

[20] 吳繼林. 不同方法在珍稀植物長苞鐵杉種群分布格局分析中的適用性研究. 江西農(nóng)業(yè)大學學報, 2001, 23(3): 345- 349.

[21] Pech R P, Arthur A D, Zhang Y M, Lin H. Population dynamics and responses to management of plateau pikasOchotonacurzoniae. Journal of Applied Ecology, 2007, 44(3): 615- 624.

[22] Wesche K, Nadrowski K, Retzer V. Habitat engineering under dry conditions: the impact of pikas (Ochotonapallasi) on vegetation and site conditions in southern Mongolian steppes. Journal of Vegetation Science, 2007, 18(5): 665- 674.

[23] Davidson A D, Lightfoot D C. Burrowing rodents increase landscape heterogeneity in a desert grassland. Journal of Arid Environments, 2008, 72(7): 1133- 1145.

[24] 武高林, 陳敏, 杜國禎. 營養(yǎng)和光照對不同生態(tài)幅風毛菊屬植物幼苗形態(tài)可塑性的影響. 應用生態(tài)學報, 2008, 19(8): 1708- 1713.

[25] 李中強, 張萌, 徐軍. 青藏高原納木錯水生植物多樣性及群落生態(tài)學研究. 水生生物學報, 2011, 35(1): 1- 13.

[26] 王桔紅, 崔現(xiàn)亮, 陳學林, 杜國禎. 中、旱生植物萌發(fā)特性及其與種子大小關系的比較. 植物生態(tài)學報, 2007, 31(6): 1037- 1045.

[27] 張大勇, 王剛, 杜國禎. 甘南山地草原人工草場的演替. 植物生態(tài)學與地植物學學報, 1990, 14(2): 103- 109.

[28] 汪殿蓓, 暨淑儀, 陳飛鵬. 植物群落物種多樣性研究綜述. 生態(tài)學雜志, 2001, 20(4): 55- 60.

[29] Guo Z G, Zhou X R, Hou Y. Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on soil physicochemical property of the bare land and vegetation land in the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(2): 104- 110.

[30] 黃瑞靈, 周華坤, 劉澤華, 徐維新, 魁武. 長江源區(qū)高山嵩草物候與生物量動態(tài)及其對氣候變化的響應. 西北植物學報, 2012, 32(5): 1021- 1026.

[31] 王俊峰, 王根緒, 王一博, 李元壽. 青藏高原沼澤與高寒草甸草地退化對生長期CO2排放的影響. 科學通報, 2007, 52(13): 1554- 1560.

[32] 楊文利, 曹瑞, 馬虹, 李莉. 小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minore)花粉形態(tài)的變異及其進化. 內(nèi)蒙古大學學報: 自然科學版, 2002, 33(2): 191- 193.

Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on characteristics and distribution pattern ofKobresiapygmaeacommunity

PANG Xiaopan, JIA Tingting, LI Qianqian, LUO Mingwei, XIAO Yu, ZHAO Xu, GUO Zhenggang*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

The increase in available burrow density of plateau pika (Ochotonacurzoniae) changes the plant community characteristics and distribution pattern of main plant population ofKobresiapygmaeameadow in the Qinghai-Tibet Plateau. A field survey was carried out to determine the effect of available burrow density of plateau pika on plant community characteristics and distribution pattern of main plant population ofK.pygmaeameadow. This study showed that the dominant plant ofK.pygmaeacommunity were similar, while some associate plants ofK.pygmaeacommunity were replaced. The plant height, plant cover, the evenness index and diversity index ofK.pygmaeacommunity decreased, while the richness index and aboveground biomass ofK.pygmaeacommunity kept stable as the available burrow density of plateau pika increased. The plant cover, density and aboveground biomass ofK.pygmaeaandLeontopodiumnanumpopulation decreased, while the plant cover, density and biomass ofGentianadahuricaandAnemonerivularisvar.flore-minorspopulation increased with the increase of available burrow density. The spatial distribution patterns ofK.pygmaeaandL.nanumchanged from aggregation distribution at 8 and 14 available burrows per 625m2to even distribution and random distribution at 34 available burrows per 625m2, respectively. The random distribution patterns ofG.dahuricaandA.rivularisvar.flore-minorspopulation at 8 and 14 available burrows per 625m2were replaced by aggregation distribution patterns at 23 and 34 available burrows per 625m2. These results suggest that the available burrow density changes the plant community characteristics and distribution pattern of main plant population ofKobresiapygmaeameadow at 14 and 23 available burrows per 625m2.

plant community composition; plant diversity; biomass; density; spatial distribution pattern

國家自然科學基金(31172258); 國家行業(yè)(農(nóng)業(yè))公益項目(201203041); 教育部“長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃資助”項目(IRT13019)

2014- 03- 09;

日期:2014- 09- 28

10.5846/stxb201403090400

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

龐曉攀, 賈婷婷, 李倩倩, 雒眀偉, 肖玉, 趙旭, 郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對高山嵩草群落及其主要種群空間分布特征的影響.生態(tài)學報,2015,35(3):873- 884.

Pang X P, Jia T T, Li Q Q, Luo M W, Xiao Y, Zhao X, Guo Z G.Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on characteristics and distribution pattern ofKobresiapygmaeacommunity.Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):873- 884.