王 琦, 魏宇昆, 黃艷波

上海辰山植物園, 中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心, 上海 201602

中國弧隔鼠尾草亞屬(唇形科)的分布格局

王 琦, 魏宇昆*, 黃艷波

上海辰山植物園, 中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心, 上海 201602

弧隔鼠尾草亞屬(Subg.SalviaBenth.)是中國原產(chǎn)鼠尾草屬最大的屬下類群，有44種13變種，大多含有與丹參(S.miltiorrhiza)類似的活性化合物成分和藥用功效，是具有較高利用前景的野生藥用植物資源。從形態(tài)學(xué)分析，該亞屬具備原始類群的主要特征，物種分化明顯，是研究鼠尾草屬起源和演化的關(guān)鍵材料；從地理分布格局看，該亞屬集中分布于青藏高原以及橫斷山脈的高海拔地區(qū)，較少擴(kuò)散至低海拔的華中與華東，易受環(huán)境和全球氣候變化的影響，生境人為干擾強(qiáng)烈，資源保護(hù)壓力較大。據(jù)此，對弧隔鼠尾草亞屬物種分布區(qū)進(jìn)行了全面調(diào)查，結(jié)合標(biāo)本記錄，獲得該類群具經(jīng)緯度的物種分布記錄2689條，海拔高度記錄1007條，分布點(diǎn)涵蓋286個(gè)縣級地區(qū)。進(jìn)一步對亞屬內(nèi)各組、系的水平與垂直分布格局深入分析。結(jié)果表明，亞屬以橫斷山為核心區(qū)，主要分布于西藏東南至川西一帶，零星擴(kuò)散遷移至河北北部、湖北東部，其狹域分布的特有種比例非常高，占總物種數(shù)的45%。在物種海拔分布格局上，亞屬內(nèi)6個(gè)系具有替代分布現(xiàn)象，從高海拔的窄域分布物種逐漸過渡到低海拔的寬域分布物種?；谧畲箪啬Ｐ皖A(yù)測的亞屬出現(xiàn)概率與物種實(shí)際分布范圍基本吻合，從單一環(huán)境因子與出現(xiàn)概率的關(guān)系看，12月降水量、9月降水量、年溫度變化范圍、海拔、3月最高氣溫和溫度季節(jié)性變化系數(shù)是影響物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。鼠尾草雄蕊的分化是物種形成和多樣性產(chǎn)生的關(guān)鍵因素，亞屬內(nèi)不同類群的分布格局與雄蕊花絲藥隔比例的相關(guān)性表明，環(huán)境因子和傳粉者選擇可能共同作用形成現(xiàn)有弧隔鼠尾草亞屬的分布格局。

弧隔鼠尾草亞屬; 寬球蘇組; 分布格局; 環(huán)境因子; 最大熵模型; 傳粉者選擇

中國分布的原產(chǎn)鼠尾草屬(SalviaL.)植物有82種24變種[1- 2]，屬下依據(jù)花器官形態(tài)(主要是雄蕊形態(tài)和花藥發(fā)育狀況)分為3個(gè)亞屬，弧隔鼠尾草亞屬(Subg.SalviaBenth.)，荔枝草亞屬(Subg.SclareaBenth.)和鼠尾草亞屬(Subg.AllagospadonopsisBriq.)[3]，弧隔鼠尾草亞屬是最大類群，有44種13個(gè)變種，亞屬下的2個(gè)組僅寬球蘇組(Sect.EurysphaceStib.)為中國原產(chǎn)，其下分為多年生亞組(Subsect.PerennesC. Y. Wu)和一年生亞組(Subsect.AnnuaeC. Y. Wu)，多年生亞組由8個(gè)系組成?；「羰笪膊輥唽倬哂惺笪膊輰僭碱惾旱闹T多特征：多年生根系粗大、葉多數(shù)基生、單葉寬大、葉片厚且多毛、花冠大型、冠筒寬大、上唇平伸、唇裂較淺、雄蕊花絲較長，藥隔延伸不顯著、上下臂花藥均可育而與另外2個(gè)亞屬相區(qū)別；該亞屬主要分布于中國云南西北部、四川西南部以及西藏東南部，處在青藏高原東緣與橫斷山的亞屬分化中心對全球氣候變化敏感，生境易受人為干擾，物種資源的保育生物學(xué)亟需開展；亞屬內(nèi)有18種記載為民間入藥[4]，除去用作丹參(S.miltiorrhiza)代用品具有活血祛瘀、通經(jīng)止痛作用之外，還具有治療頭暈、風(fēng)濕痛、補(bǔ)腎等功效[3- 5]，已從鼠尾草屬134個(gè)物種分離到773種次生代謝化合物，分別屬于倍半萜類、二萜類、二倍半萜類、三萜類、固醇類、多酚類及其他化合物[5]。弧隔鼠尾草亞屬多樣性中心所在的橫斷山海拔落差大、氣候類型多樣、生境異質(zhì)性顯著，植物次生代謝產(chǎn)物多樣性以及具潛在利用價(jià)值的藥用資源較豐富。認(rèn)識物種的分布式樣及其環(huán)境影響模式是植物資源保護(hù)與利用的生態(tài)學(xué)理論基礎(chǔ)，目前對弧隔鼠尾草亞屬植物的研究主要集中在資源現(xiàn)狀[6- 7]、傳粉機(jī)制[8- 11]、葉表皮形態(tài)[12]、化學(xué)成分及分類[13- 16]等方面，而該亞屬起源、物種分化和分布格局的研究幾近空白，本研究組實(shí)地調(diào)查分布區(qū)內(nèi)15個(gè)省市自治區(qū)的物種資源現(xiàn)狀，查詢32個(gè)標(biāo)本館以獲取物種分布信息，利用ArgGIS和最大熵模型Maxent對亞屬內(nèi)各組系分類單元的現(xiàn)有和潛在分布進(jìn)行分析和預(yù)測，篩選出影響亞屬物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子?；谏鲜鲅芯?，文章探討了進(jìn)化、氣候和傳粉者對現(xiàn)有分布格局的影響，以期從宏觀層面認(rèn)識鼠尾草屬多樣性和分布格局的形成機(jī)制。隨著生物多樣性信息學(xué)學(xué)科的興起，生物多樣性基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的數(shù)字化、模型工具和各種軟件工具的開發(fā)、數(shù)據(jù)整合迅速發(fā)展[17]，各個(gè)國家、地區(qū)對生物多樣性研究和植物資源保護(hù)也日趨重視，藉此通過廣泛的國際合作，對鼠尾草屬這樣的世界大屬的了解將越來越深入，對于它們的物種多樣性和分布格局的形成機(jī)制的闡明，將對此類世界分布物種的多樣性和分布格局形成機(jī)制研究提供一定借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究類群

弧隔鼠尾草亞屬最早由Bentham于1876年命名，亞屬下分3個(gè)組Sect.Hymenosphace, Sect.Eusphace, Sect.Drymosphace[18]，之后Stibal將Sect.DrymosphaceBenth.中雄蕊下臂具花藥的類群分出，命名為寬球蘇組Sect.Eurysphace Stib.[19]，構(gòu)成中國原產(chǎn)的“狹義”弧隔鼠尾草亞屬的主體，其余雄蕊下臂不育的類群仍然保留原組名，劃分到新建立的荔枝草亞屬中。因此，最早定義的弧隔鼠尾草亞屬包含荔枝草亞屬的丹參組(Sect.Drymosphace)和“狹義”的弧隔鼠尾草亞屬寬球蘇組(Sect.Eurysphace Stib.)2個(gè)類群共60個(gè)種。本文采用與《中國植物志》相同的“狹義”弧隔鼠尾草亞屬概念，即僅指原產(chǎn)中國的寬球蘇組44種13變種，另一真球蘇組(Sect.EusphaceBenth.)僅一種且非原產(chǎn)中國。吳征鎰基于生活史以及葉著生方式、形狀，花冠大小與伸出方式將寬球蘇組劃分為多年生亞組(Subsect.PerennesC. Y. Wu)和一年生亞組(Subsect.AnnuaeC. Y. Wu)，多年生亞組分為8個(gè)系：西藏鼠尾草系(Ser.HiantesC. Y. Wu)、毛地黃鼠尾草系(Ser.DigitaloiditesC. Y. Wu)、短冠鼠尾草系(Ser.BrachylomaeC. Y. Wu)、栗色鼠尾草系(Ser.CastaneaeC. Y. Wu)、鐘萼鼠尾草系(Ser.CampanulataeC. Y. Wu)、鄂西鼠尾草系(Ser.MaximowiczianaeC. Y. Wu)、琴柱草系(Ser.NipponicaeC. Y. Wu)和苣葉鼠尾草系(Ser.SonchifoliaeC. Y. Wu)[20]。其中琴柱草系僅有臺灣琴柱草(S.nipponicavar.formosana)分布于臺灣省，苣葉鼠尾草系也只有苣葉鼠尾草(S.sonchifolia)分布于云南西疇等少數(shù)地區(qū)，僅就組系分類單元的分布格局而言，不在本文研究的涉及范疇。一年生亞組未分系，該亞組有粘毛鼠尾草(S.roborowskii)、黃鼠狼花(S.tricuspis)和蔭生鼠尾草(S.umbratica)3個(gè)種。

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

自2010年至2013年，對15個(gè)省市自治區(qū)的弧隔鼠尾草亞屬分布區(qū)進(jìn)行野外考察，實(shí)地調(diào)查國內(nèi)32所高校及研究所標(biāo)本館(標(biāo)本館及代碼見附錄1)館藏標(biāo)本，補(bǔ)充查詢國際權(quán)威生物多樣性信息網(wǎng)站(GBIF(http://data.gbif.org/)、The Plant List(http://www.theplantlist.org/))、中國數(shù)字標(biāo)本館(CVH)(http://www.cvh.org.cn/)、教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺(http://mnh.scu.edu.cn/)、中國自然保護(hù)區(qū)標(biāo)本資源共享平臺(http://www.papc.cn/)，獲得有關(guān)類群分布記錄的經(jīng)緯度和海拔信息。利用ArcGIS 9.3，以物種分布點(diǎn)所在縣域范圍繪制弧隔鼠尾草亞屬各組系的地理分布圖；提取物種分布的海拔高度信息，將各物種每號標(biāo)本的海拔信息記錄到相應(yīng)的海拔范圍內(nèi)，每出現(xiàn)1號標(biāo)本計(jì)為1，如此累計(jì)，分別繪制：(1) 以100 m為1個(gè)海拔帶的弧隔鼠尾草亞屬物種分布隨海拔變化趨勢圖；(2) 以300 m為1個(gè)海拔帶的多年生亞組和一年生亞組物種出現(xiàn)頻率隨海拔變化的趨勢圖；(3) 以100 m為1個(gè)海拔帶的亞屬內(nèi)6個(gè)系物種出現(xiàn)頻率累計(jì)超過50%的海拔分布范圍。

對物種分布區(qū)的實(shí)地調(diào)查結(jié)合查詢公共數(shù)據(jù)庫的標(biāo)本記錄信息，共獲得該類群具縣級及縣級以下行政單位的經(jīng)緯度記錄2689條，去除重復(fù)數(shù)據(jù)共得到699條記錄，這些分布點(diǎn)共涵蓋286個(gè)縣級地區(qū)，除去分布至國外的5個(gè)種(粘毛鼠尾草S.roborowskii，裂萼鼠尾草S.schizocalyx，鐘萼鼠尾草S.campanulata，錫金鼠尾草S.sikkimensis，栗色鼠尾草S.castanea)外[1,3,21]，其余均為中國特有種。1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖由國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載。

1.3 潛在分布預(yù)測

Maxent模型是根據(jù)已知物種的實(shí)際分布信息和分布區(qū)域的環(huán)境變量運(yùn)算模擬出目標(biāo)物種在目標(biāo)區(qū)域的可能分布情況，與其他物種分布模型相比，在生物分布模擬方面Maxent模型具有較高的優(yōu)越特性[22- 26]。根據(jù)調(diào)查獲得的物種實(shí)際分布點(diǎn)經(jīng)緯度信息，利用基于生態(tài)位原理的最大熵模型軟件Maxent V3.3.3(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent)預(yù)測弧隔鼠尾草亞屬的潛在分布區(qū)，以出現(xiàn)概率(occurrence probability)P值的大小(0—1)表示分布區(qū)的物種適生程度，結(jié)合ArcGIS 9.3繪制物種的潛在分布圖。環(huán)境因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)，包括近50年來的降水記錄、平均溫度、最高氣溫、最低氣溫和海拔等68項(xiàng)數(shù)據(jù)，精度為2.5 arc min(附錄2)。將亞屬物種地理分布數(shù)據(jù)和潛在環(huán)境因子數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入Maxent模型中，環(huán)境圖層中導(dǎo)入的環(huán)境因子設(shè)定為連續(xù)變量(continuous)，選擇創(chuàng)建回應(yīng)曲線(create response curves)，選擇刀切法(do jackknife)分析環(huán)境變量對亞屬物種多度的影響大小，測試集(test data)設(shè)定為25%，訓(xùn)練集(traning data)設(shè)定為75%，其余選項(xiàng)均采用模型的默認(rèn)設(shè)置。采用受試者工作曲線(receiver operating characteristic curve，ROC曲線)對預(yù)測精度進(jìn)行分析[27]。根據(jù)初次模擬結(jié)果中68項(xiàng)環(huán)境變量對弧隔鼠尾草亞屬分布影響貢獻(xiàn)率的大小，篩選出貢獻(xiàn)率排在前10位的環(huán)境變量重建亞屬分布的最大熵模型，模型訓(xùn)練的重復(fù)數(shù)設(shè)為10次。

2 結(jié)果與分析

2.1 水平分布格局

圖1 中國弧隔鼠尾草亞屬(A)、多年生亞組(B)、一年生亞組(C)、西藏鼠尾草系(D)、毛地黃鼠尾草系(E)、短冠鼠尾草系(F)、栗色鼠尾草系(G)、鐘萼鼠尾草系(H)和鄂西鼠尾草系(I)的分布概況Fig.1 Geographic distribution of Chinese Subg. Salvia(A), Subsect. Perennes(B), Subsect. Annuae(C), Ser. Hiantes(D), Ser. Digitaloidites(E), Ser. Brachylomae(F), Ser. Castaneae(G), Ser. Campanulatae(H), Ser. Maximowiczianae(I)

弧隔鼠尾草亞屬的多樣性中心位于我國的青藏高原橫斷山區(qū)，因此，對我國該亞屬的研究可以很好的反映其分布格局的全貌。根據(jù)物種所在的縣域范圍，分別繪制弧隔鼠尾草亞屬2個(gè)亞組和6個(gè)系(含44種13變種)的中國分布概況圖(圖1)。從分布圖中可以看出，整個(gè)亞屬物種主要分布于云南北部及西北部，四川西部至南部，西藏東部、南部，青海南部，甘肅南部，向東至湖北西北部神農(nóng)架，零星擴(kuò)散分布至湖北東部大別山和秦嶺，以及山西、境內(nèi)的呂梁山、太行山，直至河北燕山；多年生亞組則更集中分布于橫斷山區(qū)及藏東南一帶，而一年生亞組分布明顯分散，從橫斷山北部至甘肅中部，向東至河北承德；亞組內(nèi)6個(gè)系的分布模式也不盡相同，西藏鼠尾草系、毛地黃鼠尾草系、短冠鼠尾草系和栗色鼠尾草系的分布區(qū)集中在西南高海拔地區(qū)，其中西藏鼠尾草系主要分布于西藏四川交界地區(qū)，毛地黃鼠尾草系分布于橫斷山、藏東、川西、甘南及青海東部，短冠鼠尾草系和栗色鼠尾草系集中分布于橫斷山；鐘萼鼠尾草系分布經(jīng)度跨度較大，東至大別山，西至西藏札達(dá)縣；鄂西鼠尾草系的分布區(qū)從橫斷山直到秦嶺和神農(nóng)架。

從物種水平考察，亞屬以橫斷山為核心分布區(qū)，氣候類型多樣，海拔高差變化顯著，狹域特有種(極小種群)較多，有的物種僅有1個(gè)記錄點(diǎn)，如寶興鼠尾草(S.paohsingensis四川寶興)、暗紅鼠尾草(S.atrorubra云南麗江)、暗紫鼠尾草(S.atropurpurea云南鎮(zhèn)康)、洱源鼠尾草(S.lankongensis云南洱源)、開萼鼠尾草(S.bifidocalyx云南香格里拉)、毛唇鼠尾草(S.pogonochila四川道孚)、異色鼠尾草(S.heterochroa云南貢山)、瓦山鼠尾草(S.himmelbaurii四川峨邊)，其他如翅柄鼠尾草(S.alatipetiolata)、東川鼠尾草(S.mairei)、短唇鼠尾草(S.brevilabra)、洪橋鼠尾草(S.potanini)、木里鼠尾草(S.handelii)、長花鼠尾草(S.dolichantha)、少花鼠尾草(S.pauciflora)、近掌脈鼠尾草(S.subpalmatinervis)、短冠鼠尾草(S.brachyloma)、苣葉鼠尾草(S.sonchifolia)、裂萼鼠尾草(S.schizocalyx)、裂瓣鼠尾草(S.schizochila)等也僅有2—3個(gè)分布點(diǎn)記錄。這些物種占到了整個(gè)亞屬物種數(shù)量的45%。

2.2 垂直分布格局

圖2 弧隔鼠尾草亞屬物種數(shù)量隨海拔梯度變化趨勢Fig.2 Variation trend in the species number of subg. Salvia along an altitude gradient

本文共獲得弧隔鼠尾草亞屬的海拔記錄1007條，記錄到的最低海拔記錄是600 m(蔭生鼠尾草)，最高海拔記錄達(dá)4580 m(粘毛鼠尾草)。按照海拔100 m的梯度統(tǒng)計(jì)物種數(shù)量隨海拔高度的變化趨勢顯示，隨著海拔逐漸增高，物種的出現(xiàn)數(shù)量緩慢增加，海拔至3200 m左右達(dá)到最高值(16種)，至4000 m均保持在一較高水平，之后隨海拔增加，物種數(shù)量迅速下降，4600 m以上則沒有記錄到該亞屬的物種(圖2)。

圖3 弧隔鼠尾草亞屬多年生亞組與一年生亞組隨海拔梯度的出現(xiàn)頻率變化趨勢Fig.3 Variation trend in occurrence frequency of subsect. Perennes and Annuae in Subg. Salvia along an altitude gradient

多年生亞組和一年生亞組按每300 m為一個(gè)海拔分布帶，統(tǒng)計(jì)物種在其中的出現(xiàn)頻率(圖3)。結(jié)果可以看出，多年生亞組出現(xiàn)的最低海拔在1200 m，隨海拔梯度升高至3400 m有最高的出現(xiàn)頻率，而一年生亞組出現(xiàn)的最低海拔在600 m，但最高頻率出現(xiàn)的海拔與多年生亞組相同。多年生亞組隨海拔梯度升高，物種出現(xiàn)頻率增加迅速，在2500—3700 m之間保持比較高的水平，之后快速下降，而一年生亞組在1000 m至4300 m之間的出現(xiàn)頻率呈波浪式的變化趨勢，出現(xiàn)頻率在一個(gè)較寬的海拔區(qū)間保持相對穩(wěn)定。按照累計(jì)物種出現(xiàn)頻率大于50%的海拔分布，發(fā)現(xiàn)弧隔鼠尾草亞屬內(nèi)6個(gè)系海拔分布集中出現(xiàn)的高度和范圍不盡相同(圖4)。西藏鼠尾草系和短冠鼠尾草系的分布海拔最高，范圍最窄，物種可能出現(xiàn)的范圍在3600—4000 m之間，栗色鼠尾草系和鐘萼鼠尾草系主要分布區(qū)的海拔高度下降至2900—3600 m，毛地黃鼠尾草系和鄂西鼠尾草系進(jìn)一步降低，但主要分布區(qū)的海拔范圍逐漸增大，如最低的鄂西鼠尾草系海拔帶高度在1800—2700 m，而海拔分布寬度也從西藏鼠尾草系的200 m增加至900 m。在物種海拔分布的垂直格局上，可以看出6個(gè)系具有一定的替代分布現(xiàn)象，即由高海拔的相對窄域分布類群逐漸替代為低海拔分布的相對寬域分布類群。

圖4 弧隔鼠尾草亞屬6個(gè)系出現(xiàn)頻率累計(jì)大于50%的海拔分布Fig.4 Altitude distribution of >50% accumulated occurrence frequency of six series in Subg. Salvia

圖5 弧隔鼠尾草亞屬的潛在分布(P值表示物種出現(xiàn)概率)Fig.5 Potential distribution of subg. Salvia in China. P value represents probability of species occurrence

2.3 亞屬物種的潛在分布

根據(jù)弧隔鼠尾草亞屬699個(gè)實(shí)際分布點(diǎn)的經(jīng)緯度信息，利用最大熵模型軟件Maxent預(yù)測弧隔鼠尾草亞屬在中國的潛在分布，以出現(xiàn)概率的P值大小(0—1)表示分布區(qū)物種的適生程度(圖5)，P值越接近于1，物種的適生程度越高。結(jié)果表明，預(yù)測與物種實(shí)際分布范圍吻合，亞屬分布呈現(xiàn)從西南往東北的逐漸遷移、擴(kuò)散,出現(xiàn)概率具有從分布核心區(qū)往周邊地區(qū)逐漸下降的趨勢。影響亞屬分布的主要環(huán)境因子是12月降水量(prec12)、9月降水量(prec9)、年溫度變化范圍(bio7)、海拔(alt)、3月最高氣溫(tmax3)和溫度季節(jié)性變化系數(shù)(bio4)，分析前4項(xiàng)環(huán)境因子與亞屬物種出現(xiàn)概率的關(guān)系圖(圖6)，得到單一環(huán)境因子對物種出現(xiàn)概率的變化曲線(藍(lán)線表示多次重復(fù)得到的閾值，紅線表示多次重復(fù)閾值的均值)。結(jié)果表明，12月與9月降水量對物種的出現(xiàn)概率均有較大影響，僅影響程度的變幅顯著不同。以物種出現(xiàn)概率P>50%為界，12月的降水量需求很低，變幅很小，超過此區(qū)間即對物種的適生程度產(chǎn)生明顯影響，而9月降水量允許值較高，變幅也較寬。另外，年溫度變幅在23—35℃之間，海拔范圍在2000—4500 m時(shí)，物種的出現(xiàn)概率也較大(P>50%)。上述6項(xiàng)環(huán)境因子所占權(quán)重的總和達(dá)79.2%，但各因子影響權(quán)重值較為平均(最高20.2%，最低9.2%)，沒有某一單因子占有顯著優(yōu)勢，說明各環(huán)境因子的綜合作用，決定了亞屬的現(xiàn)有分布格局。采用ROC曲線對模型精度進(jìn)行評價(jià)，分析得到的AUC值為0.926，比較該模型在其他物種上的分布預(yù)測精度，表明其在弧隔鼠尾草亞屬中的預(yù)測結(jié)果也具有高的精度[22,26,28- 29]。

3 結(jié)論與討論

弧隔鼠尾草亞屬的一個(gè)顯著特征是狹域分布的特有種比例非常高，占到了總物種的近50%，這與其分布核心區(qū)位于橫斷山密不可分，該區(qū)域具備熱帶、亞熱帶至高山寒帶各類植被類型，垂直分帶明顯，生境多樣，利于促進(jìn)植物的分化，也是中國植物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一[30]；從亞屬潛在適生區(qū)分布的特點(diǎn)也可以看出(圖5)，物種出現(xiàn)概率較高的區(qū)域集中在橫斷山、藏東南和川西的較狹小地帶，其走向與區(qū)域的山脈走向吻合，分布的海拔高度集中在2000—4000 m，超過高海拔的樹線以上[31]，物種出現(xiàn)概率大大降低。

圖6 影響弧隔鼠尾草亞屬地理分布的主導(dǎo)環(huán)境因子與其出現(xiàn)概率的關(guān)系Fig.6 Relationship of each dominant climatic factor and occurrence probability of subg. Salvia

從亞屬內(nèi)亞組一級水平分析，弧隔鼠尾草亞屬中國原產(chǎn)只有寬球蘇組，根據(jù)生活史分為多年生亞組和一年生亞組，它們的分布格局有較明顯的差別(圖1B，C)。多年生亞組的海拔分布范圍 1200—4500 m，一年生亞組為 600—4600 m，生長的最低海拔更低，海拔垂直分布范圍更廣；一年生亞組水平分布區(qū)范圍也較寬(北至甘肅中部，東至河北北部)，多年生亞組則集中分布于西南地區(qū)，一年生亞組寬的生態(tài)幅可能是基于其較為進(jìn)化的、適應(yīng)性較強(qiáng)的生活史對策和生物學(xué)特性。組內(nèi)6個(gè)系呈現(xiàn)海拔替代性分布規(guī)律，各系物種的垂直生態(tài)幅逐漸增加，暗示各系物種可能在進(jìn)化遷移過程中，逐漸從高海拔集中分布向東部、北部低海拔地區(qū)擴(kuò)散與遷移，形成各自現(xiàn)有的垂直分布格局。

基于Maxent模型模擬弧隔鼠尾草亞屬物種的潛在分布，篩選出影響亞屬物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，提出適宜亞屬物種生長的環(huán)境條件是要有一定的海拔高度，適宜的年溫度變化范圍和9月份降水量，以及較低的12月份降水量(圖6)?；「羰笪膊輥唽傥锓N是一類適應(yīng)高山環(huán)境的植物類群，復(fù)雜多樣的山地環(huán)境為亞屬物種的生存和分化提供有利條件，在海拔范圍2000—4500 m，物種的出現(xiàn)概率較大。年均溫度的變化直接關(guān)系植物的生長發(fā)育，當(dāng)年均溫度變化范圍較大時(shí)會縮短植物的年生長期，使其生長發(fā)育受阻，這可能是年溫度變化范圍(bio7)作為主要環(huán)境因子影響亞屬物種分布的重要原因[27]。9月份在西南地區(qū)，天氣漸涼，亞屬植物進(jìn)入秋季旺盛生長期，適當(dāng)?shù)慕邓兄谌攵盃I養(yǎng)物質(zhì)的積累，安全越冬。12月份處于休眠期，地上部分枯萎，所以對水分需求很少。我國東部地區(qū)海拔較低，氣候悶熱，伏秋易旱[32]，往南處于南亞熱帶邊緣，年溫度變化范圍變小，酷熱、多雨[33]；西部喜馬拉雅山脈阻隔，西北干旱少雨[34]，東北夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年溫度變化范圍變大[35],都限制了亞屬物種的擴(kuò)散，這也可能是造成弧隔鼠尾草亞屬物種現(xiàn)代分布格局的原因之一。

本研究選擇699個(gè)分布點(diǎn)作為樣本數(shù)用于構(gòu)建Maxent模型，預(yù)測精度達(dá)到好的標(biāo)準(zhǔn)(AUC=0.926)，說明模型預(yù)測結(jié)果與實(shí)際分布有很高的擬合度，能反映出弧隔鼠尾草亞屬物種在我國的分布情況。利用GIS軟件分析處理數(shù)據(jù)，使得實(shí)際物種的分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)在每柵格單元上相對應(yīng)，與采用距離物種實(shí)際分布最近氣象臺站的氣候資料代替物種實(shí)際分布點(diǎn)的氣候資料研究物種分布與氣候關(guān)系的方法相比[36- 37]，能有效提高數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性[38]。然而，Maxent模型反映的僅是物種的基礎(chǔ)生態(tài)位，不可能取代實(shí)地考察的結(jié)果，而且我們目前的研究也無法涉及到所有影響亞屬物種分布的因素。在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，弧隔鼠尾草亞屬物種一般生長在生境適宜的林緣、疏林下，以及山谷和高山灌叢的路邊，極易受到放牧、修路等人為活動的影響，再考慮到棲息地的坡度、坡向及土壤類型的多樣性，未來還需考慮如何將這些環(huán)境變量帶入模型做更深入系統(tǒng)的分析。

鼠尾草屬雄蕊的分化是物種形成和多樣性產(chǎn)生的關(guān)鍵因素[39]，從亞組和系水平的分布格局結(jié)合雄蕊形態(tài)分析表明，生態(tài)幅較寬、分布區(qū)延伸至低海拔地區(qū)的一年生亞組、鐘萼鼠尾草系與鄂西鼠尾草系，它們的雄蕊花絲均比藥隔短或近等長，而分布區(qū)集中在西南高海拔地區(qū)的西藏鼠尾草系、毛地黃鼠尾草系和短冠鼠尾草系，其花絲明顯長于藥隔。筆者前文的研究表明，中國鼠尾草屬雄蕊的進(jìn)化方向表現(xiàn)在花絲逐漸變短而藥隔逐漸延長，杠桿作用更趨明顯，是雄蕊適應(yīng)不同區(qū)系的昆蟲傳粉，提高授粉的有效性、穩(wěn)定性和專一性的過程，其演化方向與不同類群的形成及物種擴(kuò)散方向一致[8]。而在亞屬內(nèi)，亞組和各系之間的分布格局可能也有類似的趨勢，一年生亞組、鐘萼鼠尾草系和鄂西鼠尾草系分布區(qū)生態(tài)幅更寬，分布區(qū)更廣，雄蕊結(jié)構(gòu)更為進(jìn)化，而多年生亞組、西藏鼠尾草系、毛地黃鼠尾草系和短冠鼠尾草系生態(tài)幅較窄，雄蕊結(jié)構(gòu)也更為原始。鼠尾草屬花器官尤其是雄蕊的發(fā)育是其演化的重要表現(xiàn)，本研究中也發(fā)現(xiàn)雄蕊的形態(tài)變化趨勢與其分布格局有一定聯(lián)系，這是否是鼠尾草屬分布格局的內(nèi)在重要因素，是值得進(jìn)一步研究的問題。

Walker等人認(rèn)為東亞是鼠尾草屬的多樣性中心之一，而這一分支內(nèi)的物種分化與多樣性形成機(jī)制卻未可知[40- 41]。結(jié)合亞屬分布格局、氣候、形態(tài)學(xué)等幾個(gè)方面分析，推測橫斷山區(qū)可能是東亞鼠尾草屬物種輻射和多樣性分化中心，在此由具備原始特征的弧隔鼠尾草亞屬為基部類群，逐漸向東部低海拔地區(qū)遷移擴(kuò)散，逐漸由亞屬內(nèi)形態(tài)原始的多年生、狹域分布類群，替代為形態(tài)較進(jìn)化的一年生、寬域分布類群；屬內(nèi)則由弧隔鼠尾草亞屬逐漸過渡為荔枝草亞屬、鼠尾草亞屬，其原始的雄蕊短藥隔杠桿也過渡為進(jìn)化的長藥隔杠桿、退化杠桿傳粉模式[40]。未來還需要更全面的材料收集、形態(tài)學(xué)分析和分子系統(tǒng)學(xué)研究，以闡明東亞分支的物種形成和多樣性演化。另一方面，弧隔鼠尾草亞屬比低海拔的其他類群具有更多類型的次生代謝產(chǎn)物[42]，產(chǎn)生特有活性成分的機(jī)率比較高，因而需要更多關(guān)注與保護(hù)，從而合理利用其藥用資源。

致謝： 馬金雙研究員對寫作給予幫助，羅云峰、景鵬飛等參與數(shù)據(jù)錄入、整理，劉欣雨協(xié)助繪圖，特此致謝。

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Research on distribution pattern of Subg.SalviaBenth. (Lamiaceae), an important group of medicinal plants in East Asia

WANG Qi, WEI Yukun*, HUANG Yanbo

ShanghaiChenshanBotanicalGarden,ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter,ChineseAcademyofSciences,Shanghai201602,China

The Subg.SalviaBenth. is the largest subgenus in theSalviaLinn. and is native to China. Most of the 44 species and 13 varieties in the subgenus contain active compounds and have medicinal effects similar to that ofSalviamiltiorrhiza, and thus serves as a wild resource with relatively high prospects as medicinal plants. Morphological investigation shows that Subg.Salviaexhibits the original characteristics of theSalviaas well as notable species differentiation, and so it is an important group for studying the origin and evolution of theSalvia. Geographically, this subgenus is mainly distributed in higher elevation areas in the Tibetan Plateau and Hengduan Mountains, nevertheless a few extending to central and east China. Hence, intense pressure exists to protect this resource due to the subgenus is vulnerable to environmental, global climate change and disturbance of human activities. Based on aforementioned factors and combined with specimen records, documented 2689 species distribution records with latitude and longitude information, and 1007 records with elevation information, covering 286 county-level regions, a comprehensive survey of Subg.Salviawas conducted and their distribution map was plotted. Furthermore, their distribution pattern was analyzed on the level and vertical dimensions at the different sections and series in the subgenus. The potential distribution regions with Subg.Salviawere predicted using maximum entropy ecological niche modelling (Maxent). In addition, dominant climatic factors affecting its present distribution were confirmed. The results showed that the Hengduan Mountains serves as the diversity center of this subgenus; its distribution range is from southeastern Tibet to western Sichuan, rarely spreading to northern Hebei and eastern Hubei. In this subgenus, narrow-ranging endemic species have a very high proportion (45% of all species). In addition, the six series within the subgenus show a vicarious distribution as related to elevation, gradual transitioning from the narrow-ranging species of high elevation to wide-ranging species of low elevation. The subgenus potential distribution obtained based on a maximum entropy model was mostly consistent with the actual distribution of the species. Regarding the relationship between single climatic factors and probability of occurrence, the amount of precipitation of September and December, the temperature annual range, altitude, maximum temperature of March and temperature seasonality are the dominant climate factors influencing species distribution. In view of a key innovation forSalviaspeciation, stamen differentiation was investigated in this study. The results showed that the filament to connective ratios of the stamen of Subsect.Annuae, Ser.Campanulataeand Ser.Maximowiczianae, of which the distributions spread to low-elevation areas, are far smaller than Ser.Hiantes, Ser.Digitaloiditesand Ser.Brachylomae, of which the distributions are concentrated in high-elevation areas in the southwest; thus the former may be more evolutionary advanced than the latter. Environmental and climatic factors and pollinator choice may together determine the current distribution pattern of the Subg.Salvia.

Subg.SalviaBenth.; Sect.EurysphaceStib.; distribution pattern; climate factors; maximum entropy model; pollinator choice

附表 1 標(biāo)本館及代碼Appendix 1 Herbarium and code

附表 2 68項(xiàng)環(huán)境變量Appendix 2 Meaning of 68 environment variables

上海市綠化和市容管理局資助項(xiàng)目(G092404, F132423)

2013- 04- 04;

日期:2014- 10- 23

10.5846/stxb201404040642

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ykwei@sibs.ac.cn

王琦, 魏宇昆, 黃艷波.中國弧隔鼠尾草亞屬(唇形科)的分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(5):1470- 1479.

Wang Q, Wei Y K, Huang Y B.Research on distribution pattern of Subg.SalviaBenth. (Lamiaceae), an important group of medicinal plants in East Asia.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1470- 1479.