徐偉偉，胡維平，鄧建才，朱金格，李欽欽，張洪梅

1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

菹草生物量控制對(duì)群落中沉水植物生長(zhǎng)及水質(zhì)的影響

徐偉偉1, 2，胡維平1*，鄧建才1，朱金格1，李欽欽1, 2，張洪梅1

1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210008；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

摘要：沉生植物對(duì)維護(hù)和提高湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和穩(wěn)定性，控制湖泊富營(yíng)養(yǎng)化具有重要生態(tài)價(jià)值。對(duì)于可在水面形成致密冠層的沉水植物，生物量過(guò)大時(shí)可能會(huì)對(duì)水體功能產(chǎn)生不利的影響。實(shí)驗(yàn)通過(guò)對(duì)菹草（Potamogeton crispus）+金魚藻（Ceratophyllum demersum）群落中菹草在春季暴發(fā)時(shí)采取不同菹草收割強(qiáng)度（100%、80%、60%、40%、20%和0%的收割）進(jìn)行生物量控制。每種收割處理均在底泥厚度為15 cm，水深為110 cm獨(dú)立實(shí)驗(yàn)池中（4 m長(zhǎng)×2 m寬×2.5 m深）進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)研究生物量調(diào)控對(duì)冬季種菹草與春季種金魚藻交替及水質(zhì)的影響，探討群落中菹草的最佳生物量控制強(qiáng)度，為草型湖泊進(jìn)行沉水植物生態(tài)管理提供依據(jù)。結(jié)果表明：在40%、20%和0%（未收割）菹草收割強(qiáng)度處理下菹草容易產(chǎn)生斷枝并且整株上浮，更高強(qiáng)度的收割減小了植株受到的浮力，促進(jìn)了群落中菹草和金魚藻的生長(zhǎng)，并延長(zhǎng)了菹草的生命周期，推遲了菹草的上浮時(shí)間。菹草遮光效應(yīng)在一定程度上促進(jìn)了金魚藻的生長(zhǎng)，中等偏高強(qiáng)度的菹草收割使得菹草和金魚藻均處在較高的生物量水平，維持了群落的穩(wěn)定性。在菹草生長(zhǎng)期對(duì)其進(jìn)行60%～80%收割可維持水體營(yíng)養(yǎng)鹽在較低的水平，并能實(shí)現(xiàn)冬季種沉水植物菹草與春季種沉水植物金魚藻在群落中有效交替，可緩解存留菹草衰亡給水質(zhì)帶來(lái)的不利影響，強(qiáng)化沉水植物群落的水質(zhì)凈化功能。

關(guān)鍵詞：生物量調(diào)控；收割強(qiáng)度；群落；金魚藻；蓋度

引用格式：徐偉偉，胡維平，鄧建才，朱金格，李欽欽，張洪梅. 菹草生物量控制對(duì)群落中沉水植物生長(zhǎng)及水質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1222-1227.

XU Weiwei, HU Weiping, DENG Jiancai, ZHU Jinge, LI Qinqin, ZHANG Hongmei. Influence of Harvesting Potamogeton Crispus in A Submerged Plant Community on the Growth of Submerged Aquatic Plants and Their Effects on Water Quality [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1222-1227.

水生植物在生長(zhǎng)期一方面可通過(guò)分泌他感物質(zhì)直接抑制藻類生長(zhǎng)繁殖，另一方面可凈化水質(zhì)、減少沉積物的懸?。–arpenter et al.，1986；Engelhardt et al.，2001；王立志等，2012）。水生植被的恢復(fù)、重建和改造已成為淺水湖泊的生態(tài)調(diào)控和內(nèi)源污染負(fù)荷控制的重要手段（李文朝，1996；吳振斌等，2003；胡開明等2012）。在一些淺水草型湖泊中，由于湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度加重，湖泊水生植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，部分水域沉水植物生物量過(guò)大（邱東茹等，1997），并在水面附近形成致密的冠層，產(chǎn)生較為嚴(yán)重的后果，例如阻礙水體流動(dòng)、影響湖泊景觀休閑功能、衰亡引起水質(zhì)惡化、加速湖泊沼澤化等，在一定時(shí)期不僅沒有發(fā)揮其吸收營(yíng)養(yǎng)鹽凈化水質(zhì)的作用，反而成為氮、磷的內(nèi)污染源（李文朝，1996；潘慧云等，2008）。

合理地收割沉水植物既有利于植物的恢復(fù)和生長(zhǎng)，增加生物多樣性，又可提高群落持續(xù)地凈化水質(zhì)的穩(wěn)定性（谷孝鴻等，2002），還能轉(zhuǎn)移出植物中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，達(dá)到湖泊氮、磷收支平衡或減輕湖泊污染負(fù)荷目的（Gumbricht，1993；尚士友等，2003），也能避免沉水植物過(guò)量生長(zhǎng)而帶來(lái)的負(fù)面作用。對(duì)生物量主要集中在水體上層或表面的沉水植物（范國(guó)蘭等，2005），適當(dāng)收割可以緩解生物量過(guò)度集中于水體表層的趨勢(shì)（左進(jìn)城等，2009；倪樂(lè)意，1999）。不過(guò)已有的研究大多局限于單種水生高等植物的生物量過(guò)量時(shí)的植被改造，對(duì)沉水植物鑲嵌群落人工調(diào)控關(guān)注不夠（王國(guó)祥等，1999）。另外，剛剛恢復(fù)的沉水植物群落對(duì)外界干擾極為敏感，過(guò)度收割可能會(huì)導(dǎo)致沉水植物重建工作失敗（任文君等，2011），低強(qiáng)度的干擾又可能會(huì)導(dǎo)致生物多樣性的降低，達(dá)不到預(yù)期效果。因此，合理的收割強(qiáng)度應(yīng)該是水生生態(tài)系統(tǒng)管理關(guān)注的關(guān)鍵問(wèn)題。

菹草（Potamogeton crispus）是眼子菜科多年生沉水草本植物，分布廣泛，是長(zhǎng)江中下游湖泊的優(yōu)勢(shì)種。該植物具有易成活、生長(zhǎng)快和繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，常與金魚藻（Ceratophyllum demersum L.）等水生植物伴生，在冬春季節(jié)成為沉水植被的優(yōu)勢(shì)種（陳正勇等，2011；李偉和程玉，2000）。菹草通常作為富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生態(tài)修復(fù)的常用植物，一旦成活，具有暴發(fā)性，其較高的蓋度和密度、巨大的生物量會(huì)阻礙其他物種的引入、定居與擴(kuò)展。若管理不善，甚至危及已有物種（張圣照等，1999）。當(dāng)菹草密度較高并且水溫升高時(shí)，由于自身發(fā)棵密集及上部莖葉覆蓋，下部根莖透光、通氣性較差，易出現(xiàn)爛根現(xiàn)象，繼而腐爛斷開，再加上植株受到的浮力作用，使整株漂浮。隨著天氣變化，水體產(chǎn)生對(duì)流，漂浮的水草也跟著上下移動(dòng)，最終不但會(huì)失去凈化作用，其殘?bào)w還會(huì)在短時(shí)間內(nèi)降解，并惡化水質(zhì)（戴莽等，1999；王海珍等，2002）。

本文通過(guò)在溫室內(nèi)對(duì)菹草+金魚藻群落采取不同菹草收割強(qiáng)度進(jìn)行生物量控制實(shí)驗(yàn)，探討不同收割強(qiáng)度對(duì)群落的生產(chǎn)力、群落特征及冬季種與春季種交替時(shí)水質(zhì)的影響；力圖從群落特征變化角度闡明沉水植物群落對(duì)不同干擾強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制，以探討群落中最佳的生物量控制強(qiáng)度，為進(jìn)一步開發(fā)利用水生高等植物最優(yōu)配置在富營(yíng)養(yǎng)化水體中應(yīng)用技術(shù)提供參考，并為草型淺水湖泊進(jìn)行沉水植物生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)植物主要特征

菹草較為耐寒，主要生長(zhǎng)在靜水池沼中或緩流的河水中，早春生長(zhǎng)較快，能夠在水面大面積彎曲生長(zhǎng)，形成遮陽(yáng)，影響底層水體環(huán)境。菹草生長(zhǎng)的適溫范圍為10～20 ℃，在冬季生長(zhǎng)緩慢，在水深0.5～2.5 m生長(zhǎng)良好，夏季溫度升高植物體死亡，石芽掉落湖底并在秋季萌發(fā)。

金魚藻為金魚藻科金魚藻屬，花期6～7月，果期8～10月，生長(zhǎng)于池塘、湖泊和溝渠的靜水中。當(dāng)秋季光照漸短，氣溫下降時(shí)，側(cè)枝頂端停止生長(zhǎng)，葉密集成葉簇，角質(zhì)增厚，成為一種特殊的營(yíng)養(yǎng)繁殖體，休眠頂芽，頂芽很易脫落，沉于泥中休眠越冬，在第二年春天萌發(fā)為新株。另外，在生長(zhǎng)期中，折斷的植株可隨時(shí)發(fā)育成新株。金魚藻種子具堅(jiān)硬的外殼，有較長(zhǎng)的休眠期，在春季萌發(fā)。

1.2實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)環(huán)境

實(shí)驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊所野外觀測(cè)站東山站溫室內(nèi)6個(gè)獨(dú)立實(shí)驗(yàn)池中進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)池長(zhǎng)×寬×深均為4 m×2 m×2.5 m，實(shí)驗(yàn)池中底泥厚度為15 cm，水深為110 cm，透明度為110 cm。實(shí)驗(yàn)池內(nèi)金魚藻種群已經(jīng)延續(xù)4年，在夏季金魚藻蓋度均達(dá)到100%。于2011年11月在各實(shí)驗(yàn)池內(nèi)均勻播撒菹草石芽，播種密度為50顆·m-2，此時(shí)金魚藻已經(jīng)衰亡，依靠頂芽越冬。2012年4月12日實(shí)驗(yàn)開始時(shí)3日內(nèi)日均水溫為(22.5±0.4) ℃，各水池內(nèi)水生植物菹草（P. crispus）和金魚藻（C. demersum）分布均勻，菹草已經(jīng)生長(zhǎng)至水面，其水面蓋度均達(dá)到100%，平均生物量為(1023.9±90.8) g·m-2，而金魚藻生長(zhǎng)在水體底層，平均生物量為(83.6±28.5) g·m-2。各實(shí)驗(yàn)池水體均來(lái)自東太湖，試驗(yàn)開始時(shí)總氮（TN）為(1.37±0.20) mg·L-1，總磷（TP）為(0.017±0.004) mg·L-1。

1.3實(shí)驗(yàn)方案

實(shí)驗(yàn)自2012年4月12日開始，共進(jìn)行69 d。于2012年4月12日對(duì)菹草+金魚藻群落中菹草在春季暴發(fā)時(shí)采取不同收割強(qiáng)度進(jìn)行菹草生物量控制實(shí)驗(yàn)，菹草收割強(qiáng)度設(shè)100%（全部收割）、80%、60%、40%、20%和0%（未收割）的生物量收獲，收割時(shí)以菹草蓋度為度量，間隔均勻地依各強(qiáng)度對(duì)菹草整株采用手工絞拔方式進(jìn)行生物量收獲，并清除因收割斷浮的植物殘?bào)w。由于此時(shí)的金魚藻冠層較低，拔除菹草對(duì)金魚藻基本無(wú)物理?yè)p傷。

1.4分析項(xiàng)目與方法

實(shí)驗(yàn)開始后，連續(xù)跟蹤監(jiān)測(cè)菹草和金魚藻生長(zhǎng)和衰亡過(guò)程。于2012年5月5日、5月25日和6 月20日，進(jìn)行各處理的菹草和金魚藻的鮮生物量、蓋度以及植株上浮現(xiàn)象（植株基部斷裂后浮在水面）調(diào)查。在植物樣品采集前，先在各實(shí)驗(yàn)池采集500 mL的水樣。各次生物量調(diào)查取樣在水池中隨機(jī)選擇3個(gè)25 cm×25 cm小樣方，撥出樣方內(nèi)的所有植株（剔除與樣方邊界相交的兩條邊線上的植物），分別稱取不同水生植物的鮮重。水樣采用標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行TN和TP含量的測(cè)定（國(guó)家環(huán)?？偩郑?002）。實(shí)驗(yàn)池水溫使用YSI 6600V2型多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測(cè)儀測(cè)定。

1.5數(shù)據(jù)處理

不同時(shí)間段生物量增長(zhǎng)率計(jì)算公式為：Gn=(Ln–Ln-1)/Ln-1/(Tn-Tn-1)，n=1, 2, 3

其中G1、G2和G3分別為2012年4月12日至5月5日、5月5日至5月25日和5月25日至6 月20日植物生物量的增長(zhǎng)率，Ln是第n次調(diào)查日時(shí)植物的生物量，l0是為2012年4月12日收割處理后的生物量，Tn是從實(shí)驗(yàn)開始至第n次調(diào)查日時(shí)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的天數(shù)。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 11.5軟件，選擇單因素方差分析（One-Way ANOVA）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1不同收割強(qiáng)度對(duì)兩種沉水植物生物量和菹草上浮的影響

2.1.1收割強(qiáng)度對(duì)菹草生物量和上浮的影響

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，4月中旬菹草經(jīng)100%收割處理后，菹草失去了再生長(zhǎng)的能力（表1）。而在菹草的生長(zhǎng)期，適量的收割對(duì)菹草的生長(zhǎng)是有利的，但是由于水溫的快速升高，在2012年5月25日之前平均水溫已經(jīng)超過(guò)26 ℃，菹草進(jìn)入了明顯的衰亡期。此后，除全部收割外，高強(qiáng)度收割延緩了菹草的生物量減少的趨勢(shì)，在6月20日，80%和60%菹草收割處理?xiàng)l件下，其生物量分別是未收割處理?xiàng)l件下的16.8和10.0倍，而20%菹草收割處理與未收割處理相比菹草生物量無(wú)顯著差異（P=0.475）。2012 年4月12日至2012年5月5日菹草生物量增長(zhǎng)率隨著收割強(qiáng)度的降低而減小，80%的收割處理菹草增長(zhǎng)率達(dá)到0.189 d-1；第2階段差異不顯著，除全部收割無(wú)菹草存活的處理外，增長(zhǎng)率介與-0.019 d-1至-0.013 d-1；第3階段呈現(xiàn)出隨著初始收割強(qiáng)度的增加植物衰亡減慢的趨勢(shì)（圖1）。自5月5日后，菹草在80%收割處理中衰亡相對(duì)較慢且較為穩(wěn)定，而其他處理衰亡速率加快。雖然菹草的衰亡速率主要是受到溫度上升的影響，但是在實(shí)驗(yàn)初期收割給菹草提供了再生長(zhǎng)的空間，菹草產(chǎn)生大量新生分枝導(dǎo)致植株保持生長(zhǎng)趨勢(shì)，延遲了菹草的衰亡時(shí)間。

圖1　菹草生物量增長(zhǎng)率變化（n=3）Fig. 1 Changes of increasing rate of biomass of P. crispus (n=3)

表1　不同收割強(qiáng)度下菹草生物量變化及上浮*Table 1 Biomass and buoyancy of P. crispus under different harvesting intensities　g·m-2

表2　不同收割強(qiáng)度下菹草的蓋度Table 2 Coverage of P. crispus under different harvesting intensities　%

沉水植物同陸生植物一樣，根部固定在基質(zhì)中，保持自身相對(duì)固定的狀態(tài)。但是不同于陸生植物，沉水植物不能依靠自身的莖組織剛性保持相對(duì)趨向水面立地狀態(tài)。在靜止的水體中，沉水植物所受力主要有浮力、重力及植物根系的固著力，其中固著力和重力為向下的作用力，而浮力為向上的作用力，這些力的共同作用維持其在水體直立或植株上部漂浮于水面的狀態(tài)。根據(jù)阿基米德定律，沉水植物受到的浮力即植物排開水的體積與水的比重乘積，植物受到的重力等于植物的重量。菹草成熟無(wú)性系的生物量分配模式，從根、莖、葉生物量依次增加，呈現(xiàn)與馬來(lái)眼子菜、川蔓藻等相反的頭重腳輕的結(jié)構(gòu)（沈佳等，2009），所以在一定的條件下容易上浮。收割菹草無(wú)性系中的部分植物減小了植株受到的浮力。在5月25日，只有80%和60%菹草收割處理下菹草未發(fā)生上浮現(xiàn)象，即便此時(shí)菹草的蓋度也達(dá)到了85%以上，說(shuō)明收割后新生長(zhǎng)的菹草不容易斷枝上浮。至6月20日，僅有80%菹草收割處理未發(fā)生上浮現(xiàn)象（表1）。菹草生長(zhǎng)、衰亡和上浮使得其蓋度發(fā)生相應(yīng)的變化（表2），5月5日至5月25日80%和60%菹草收割處理下雖未發(fā)生大面積上浮現(xiàn)象，但其生物量的減少表明菹草亦在衰亡。綜合菹草的蓋度呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)，可推斷菹草該段時(shí)間內(nèi)菹草僅在冠層表現(xiàn)出增長(zhǎng)跡象，種群從面狀的分布向叢狀分布的方向發(fā)展。6月20日，60%菹草收割處理下菹草蓋度大于80%菹草收割處理，因其生物量遠(yuǎn)低于后者，菹草上浮可能是導(dǎo)致蓋度較大的原因。綜合結(jié)果表明較高強(qiáng)度收割延長(zhǎng)了菹草的生命周期，推遲了菹草的上浮時(shí)間，改變了菹草種群生物量在水體中分布格局。

2.1.2收割強(qiáng)度對(duì)金魚藻生物量的影響

各次調(diào)查中金魚藻生物量最大值均未出現(xiàn)在100%菹草收割的處理中，而是出現(xiàn)在中高強(qiáng)度的收割處理中（表3）。金魚藻增長(zhǎng)率最大值出現(xiàn)在2012 年4月12日至2012年5月5日60%收割處理中，達(dá)到0.107 d-1（圖2）。水體較高的溫度和光照強(qiáng)度可能導(dǎo)致金魚藻植株的死亡率升高，在水體較淺、透明度較高的條件下，菹草對(duì)水體適當(dāng)遮光可能有利于促進(jìn)金魚藻的生長(zhǎng)，這種現(xiàn)象在適量的漂浮植物可以促進(jìn)沉水植物生長(zhǎng)的研究中有過(guò)類似報(bào)道（Janes et al.，1996）。在5月5日（實(shí)驗(yàn)第23天），除未收割處理的金魚藻的生物量?jī)H63.0 g·m-2外，其他處理中金魚藻的生物量均超過(guò)200 g·m-2，說(shuō)明在菹草+金魚藻群落中，金魚藻處于生長(zhǎng)初期時(shí)即便低強(qiáng)度地收割菹草也會(huì)使得金魚藻生物量在短期內(nèi)迅速增加。結(jié)合表1可以看出在實(shí)驗(yàn)后期各處理中當(dāng)菹草上浮時(shí)，金魚藻的生物量下降，過(guò)量的上浮菹草對(duì)金魚藻生長(zhǎng)是不利的。在2012年5月5日至2012年5月25日，金魚藻增長(zhǎng)率在40%處理中最高，達(dá)到0.034 d-1，而此時(shí)段該處理中菹草生物量與20%收割處理相當(dāng)，但是20%處理中金魚藻增長(zhǎng)率-0.009 d-1，可見在金魚藻生長(zhǎng)初期其生物量的增加對(duì)40%的收割處理比20%的收割處理的響應(yīng)更為敏感。100%與80%菹草收割處理中金魚藻生物量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中均呈升高趨勢(shì)，不過(guò)后者生物量增長(zhǎng)率更大。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，80%菹草收割處理中金魚藻的生物量分別是0%和100%的8.8和1.3倍。在未收割處理中，隨著時(shí)間推移菹草蓋度也在不斷下降，而金魚藻的生物量也呈下降趨勢(shì)，主要原因可能跟金魚藻所處的生長(zhǎng)期有關(guān)，在早春對(duì)菹草進(jìn)行刈割可更為有效促進(jìn)金魚藻的恢復(fù)。

圖2　金魚藻生物量增長(zhǎng)率變化（n=3）Fig. 2 Changes of increasing rate of biomass of C. demersum (n=3)

表3　不同收割強(qiáng)度下金魚藻生物量變化Table 3 Biomass of C. demersum under different harvesting intensities　g·m-2

表4　不同收割強(qiáng)度下TN的變化Table 4 TN change under different harvesting intensities　mg·L-1

菹草不僅生長(zhǎng)速率較快，植株能夠伸至水面彎曲漂浮生長(zhǎng)，占據(jù)較大的水面，而且種群在生長(zhǎng)和發(fā)育時(shí)間上亦早于金魚藻，使得金魚藻在種間競(jìng)爭(zhēng)上處于劣勢(shì)。群落上層物種遮蔽性去除和競(jìng)爭(zhēng)力的削弱，給群落下層的物種更多機(jī)會(huì)接受光照，使之光合作用增強(qiáng)，對(duì)群落整體生物量起到補(bǔ)償作用從而使得群落總的生物量增大，并且保持一定的生物量。在高強(qiáng)度收割條件下，菹草依然能產(chǎn)生石芽（吳曉東等，2012），因此不會(huì)影響菹草種群延續(xù)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明通過(guò)對(duì)菹草生物量進(jìn)行中、高強(qiáng)度的控制，可以延長(zhǎng)2種沉水植物共存的時(shí)間，可最大限度地保證水體整年均有一定量的水生植物。

2.2收割強(qiáng)度對(duì)水質(zhì)的影響

2012年5月25日的水質(zhì)結(jié)果顯示各處理間TN接近，說(shuō)明菹草收割后短時(shí)間內(nèi)對(duì)水體TN未產(chǎn)生顯著影響（表4）。此后，100%和0%的菹草收割處理中TN基本穩(wěn)定在1.0 mg·L-1，這2種處理基本上可以代表2種單一物種的水質(zhì)凈化效果，但是這種效果在后期不如沉水植物群落的TN凈化效果。在菹草最遲上浮的80%和60%收割處理?xiàng)l件下，TN 在5月25日高于其他處理，此時(shí)菹草的蓋度又達(dá)到了100%，影響了水質(zhì)的凈化效果，但是在6月20日低于其他處理，其原因可能是前期收割促進(jìn)了金魚藻的恢復(fù)并保有一定的生物量，部分菹草植物腐爛釋放的營(yíng)養(yǎng)鹽被金魚藻利用，后期菹草生物量和蓋度穩(wěn)定在較低水平促進(jìn)了水質(zhì)的改善。推廣應(yīng)用時(shí)可考慮收割后菹草蓋度接近100%時(shí)對(duì)菹草再進(jìn)行一次適量的收割處理。80%和60%收割處理?xiàng)l件下后期因菹草與金魚藻的聯(lián)合凈化作用，使TN維持在較低的水平。40%收割處理下TN在后期達(dá)到1.36 mg·L-1的原因應(yīng)該是上浮的菹草開始大量腐爛，加上因上浮菹草的遮陰作用導(dǎo)致金魚藻的生物量大幅減少，最終TN達(dá)到較高值。菹草收割對(duì)TP的影響與對(duì)TN的影響基本一致（表5），在5月25日后，TP的大幅增加可能與水溫升高引起菹草衰亡加速和底泥釋放有關(guān)。6月20日TP的最大值出現(xiàn)在0%的菹草收割處理中，而最小值出現(xiàn)在80%處理中。mg·L-1

表5　不同收割強(qiáng)度下TP的變化Table 5 TP change different under harvesting intensities

收割對(duì)水質(zhì)的影響結(jié)果表明，在生長(zhǎng)期高強(qiáng)度的菹草收割可維持水體營(yíng)養(yǎng)鹽在較低的水平。有研究表明隨著菹草進(jìn)入衰亡期，單一菹草種群區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度開始升高，而在菹草群落區(qū)由于其他沉水植物的作用，對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)鹽的去除能力顯著強(qiáng)于單一菹草種群區(qū)（王文林等，2006）。收割后菹草和金魚藻生物量的同步增長(zhǎng)可在春末夏初時(shí)有效緩解剩余菹草死亡給水質(zhì)帶來(lái)的不利影響，并可強(qiáng)化沉水植物群落的水質(zhì)凈化功能，使水質(zhì)保持相對(duì)穩(wěn)定。因此，對(duì)沉水植物群落在植物生長(zhǎng)期進(jìn)行選擇性收割和生態(tài)管理十分必要。

3　結(jié)論

（1）在40%、20%和0%（未收割）菹草收割強(qiáng)度處理下，菹草容易產(chǎn)生斷枝并且整株上浮，更高強(qiáng)度的物理去除減小了植株受到的浮力，促進(jìn)了群落中菹草和金魚藻的生長(zhǎng)，并延長(zhǎng)了菹草的生命周期，推遲了菹草的上浮時(shí)間。

（2）金魚藻生物量最大值均未出現(xiàn)在100%收割菹草的處理中，菹草對(duì)水體適當(dāng)遮光可有促進(jìn)金魚藻的生長(zhǎng)，高強(qiáng)度的菹草收割均促進(jìn)了菹草和金魚藻的生長(zhǎng)，在早春通過(guò)刈割菹草降低其蓋度可更為有效促進(jìn)金魚藻的恢復(fù)，維持群落的穩(wěn)定性。

（3）在生長(zhǎng)期對(duì)菹草進(jìn)行60%～80%收割處理可維持水體營(yíng)養(yǎng)鹽在較低的水平，并能實(shí)現(xiàn)冬季種沉水植物菹草與春季種沉水植物金魚藻在群落中有效交替，可緩解剩余菹草衰亡給水質(zhì)帶來(lái)的不利影響，強(qiáng)化沉水植物群落的水質(zhì)凈化功能。

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Influence of Harvesting Potamogeton Crispus in A Submerged Plant Community on the Growth of Submerged Aquatic Plants and Their Effects on Water Quality

XU Weiwei1, 2, HU Weiping1*, DENG Jiancai1, ZHU Jinge1, LI Qinqin1, 2, ZHANG Hongmei1
1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2. University School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Abstract:Submerged macrophytes are extremely important because they serve multiple ecological functions. The submerged macrophytes, called canopy formers, are notorious for forming dense mats of “topped-out” vegetation that can displace native plants, impede navigation, and reduce the aesthetic enjoyment of affected aquatic systems because the biomass disproportionately concentrates near the water surface. An experiment of biomass regulation was conducted in the rapid growth stage of submerged macrophytes under different harvest intensities (100%, 80%, 60%, 40%, 20% and 0% harvesting Potamogeton crispus ) in P. crispus-Ceratophyllum demersum community. Each harvest intensity was manipulated in a separate concrete water pond (4 m long, 2 m wide and 2.5 m deep) independently, with sediment thickness of 15 cm, and water depth of 110 cm. The effects of biomass regulation on the alternation of winter-spring species, and the water quality by harvest was studied. The objectives of this study were to discuss the best harvest intensity in the community, and provide a scientific basis for ecosystem management of submerged plants in the submerged plants dominated lakes. The results showed that P. crispus were floated on the water under harvest intensity of 40%, 20% and 0% (no harvesting), and higher harvest intensity decreased the buoyancy of P. crispus, extended the life cycle of P. crispus and postponed the floating date. The proper shading on water bodies by P. crispus promoted the growth of C. demersum, and high harvest intensity promoted the growth of both P. crispus and C. demersum to maintain the stability of the community. The nutrient of water can be maintained at a low level under harvest intensity of 60% to 80% in the growth phase of P. crispus which can achieve efficacious alternation of winter-species P. crispus and spring-species C. demersum in the community. Harvesting alleviated adverse effects of the P. crispus decline to water quality, and consolidated the water purification function of submerged plant community.

Key words:biomass regulation; harvest intensity; communities; Ceratophyllum demersum; coverage

收稿日期：2014-12-23

*通訊作者：胡維平（1965年生），男，研究員，主要從事湖泊生態(tài)工程、生態(tài)模型研究。E-mail: wphu@niglas.ac.cn

作者簡(jiǎn)介：徐偉偉（1986年生），男，博士研究生，主要從事湖泊生態(tài)研究。E-mail: 409000498@qq.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（NSFC41230853）；國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)項(xiàng)目（2014ZX07101-011）；中國(guó)科學(xué)院重點(diǎn)部署項(xiàng)目（KZZD-EW-10）

中圖分類號(hào)：X173

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2015）07-1222-06

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.022