吳春蘭，陳瑩玉，黃亞輝

茶樹幼齡期形態(tài)學(xué)性狀與單株產(chǎn)量相關(guān)分析

吳春蘭，陳瑩玉，黃亞輝*

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642）

為探討茶樹單株產(chǎn)量與形態(tài)學(xué)性狀的相關(guān)性，本文對(duì)38個(gè)雜交一代單株（金萱×英紅九號(hào)）的11個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。結(jié)果表明：修剪物重量、百芽重、發(fā)芽數(shù)和一級(jí)分枝數(shù)的變異系數(shù)都超過30%，有較大的變異選擇空間；發(fā)芽數(shù)、葉面積、樹高與單株產(chǎn)量存在顯著的正相關(guān)，而百芽重則與單株產(chǎn)量存在顯著的負(fù)相關(guān)。由于茶樹各形態(tài)學(xué)性狀間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，發(fā)芽數(shù)、葉面積、樹高和百芽重對(duì)單株產(chǎn)量的決定系數(shù)僅為64.1%，在進(jìn)行單株性狀選擇時(shí)，還需同時(shí)統(tǒng)籌考慮二級(jí)分枝數(shù)對(duì)各性狀的正向間接效應(yīng)，以及一級(jí)分枝數(shù)所帶來的負(fù)向間接效應(yīng)。

茶樹；單株產(chǎn)量；形態(tài)學(xué)性狀；相關(guān)性

茶[Camellia sinensis (L.) O. Kuntze]，為山茶科山茶屬多年生常綠木本植物，性喜溫暖濕潤氣候。其一生分為幼苗期、幼年期、成年期和衰老期。樹齡可達(dá)幾百年，但經(jīng)濟(jì)年齡一般為40～50年。誘變育種、基因工程等生物技術(shù)研究雖取得一定的進(jìn)展，但離實(shí)際應(yīng)用還有一段距離[1]，單株選育和雜交育種仍是茶樹育種的主要手段。茶樹以芽葉作為收獲對(duì)象，高產(chǎn)是茶樹育種的主要目標(biāo)之一。但產(chǎn)量性狀的鑒定與選擇耗時(shí)長、難度大，育成一個(gè)品種一般需要20年以上的時(shí)間[2-3]。因此，為了提高育種效率，縮短育種年限，對(duì)幼齡茶樹株系進(jìn)行產(chǎn)量性狀早期間接鑒定顯得非常重要[4-5]。一般可從茶樹的植物形態(tài)學(xué)[6-7]、生理特性[8]、葉片結(jié)構(gòu)解剖、生化成分等方面進(jìn)行產(chǎn)量潛力的評(píng)估。前人的研究表明，茶樹產(chǎn)量受多種因素影響，而這些因素之間又存在一定的相關(guān)性，某一性狀的變化會(huì)導(dǎo)致其他性狀發(fā)生改變[9]。通徑分析可以通過自變量與因變量之間表面直接相關(guān)性的分解，來研究自變量對(duì)因變量的直接重要性和間接重要性，從而為統(tǒng)計(jì)分析提供可靠的依據(jù)[10-12]。本文即從茶樹形態(tài)學(xué)性狀的角度分析產(chǎn)量的構(gòu)成因素，對(duì)各性狀進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)分析、簡單相關(guān)分析、偏相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析，為選擇高產(chǎn)茶樹單株提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地為廣東省華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)茶園生產(chǎn)基地，管理方式為茶樹常規(guī)栽培管理。隨機(jī)選用38株茶樹雜交一代單株（金萱×英紅九號(hào)），2013年7月進(jìn)行樣品采集及性狀分析。

1.2 分析指標(biāo)

對(duì)茶樹單株的12個(gè)數(shù)量性狀（樹高、樹幅、基部干徑、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、發(fā)芽數(shù)、一芽三葉長、百芽重、葉長、葉寬、葉脈對(duì)數(shù)、修剪物重量）進(jìn)行實(shí)地考察。其中，性狀葉長、葉寬數(shù)據(jù)換算成葉面積（葉面積=葉長×葉寬×0.7）[13]進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；幼年茶樹單株產(chǎn)量按修剪物重量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每個(gè)性狀考察3次，結(jié)果取平均數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0軟件對(duì)各性狀進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)分析、簡單相關(guān)分析、偏相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶樹主要形態(tài)學(xué)性狀表現(xiàn)及變異情況

茶樹單株形態(tài)學(xué)的主要性狀表現(xiàn)如表1所示。對(duì)各性狀分析，計(jì)算其平均值、變幅（最小值、最大值、極差）、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，結(jié)果如表2所示。從表2可見，考察的11個(gè)主要數(shù)量性狀變異程度均較大，除樹高、葉脈對(duì)數(shù)、一芽三葉長的變異系數(shù)分別為12.36 %、16.78 %和18.24 %外，其他各性狀變異系數(shù)都在20 %以上，其中修剪物重量的變異系數(shù)最大，為59.08 %。各性狀變異系數(shù)大小順序?yàn)椋盒藜粑镏亓浚景傺恐兀景l(fā)芽數(shù)＞一級(jí)分枝數(shù)＞葉面積＞二級(jí)分枝數(shù)＞基部干徑＞樹幅＞一芽三葉長＞葉脈對(duì)數(shù)＞樹高。這說明茶樹單株產(chǎn)量變異十分豐富，有極大的變異選擇空間；百芽重和發(fā)芽數(shù)的變異亦較豐富，說明可以通過改善栽培措施（如肥培水平、修剪、采摘等）使這些性狀獲得較大程度的提高；葉脈對(duì)數(shù)和樹高的變異較小，說明這兩個(gè)性狀在性狀改良上的潛力較小。

2.2 茶樹單株產(chǎn)量與形態(tài)學(xué)性狀的相關(guān)性分析

2.2.1 簡單相關(guān)分析

由表3可知，樹高、樹幅、基部干徑、一級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、發(fā)芽數(shù)、一芽三葉長、百芽重、葉面積、葉脈對(duì)數(shù)和單株產(chǎn)量各性狀之間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系。各形態(tài)學(xué)性狀與單株產(chǎn)量的相關(guān)程度為：發(fā)芽數(shù)（0.6185）＞樹高（0.5367）＞基部干徑（0.4786）＞樹幅（0.4026）＞二級(jí)分枝數(shù)（0.3891）＞一級(jí)分枝數(shù)（0.2337）＞百芽重（-0.1720）＞葉脈對(duì)數(shù)（0.0731）＞一芽三葉長（0.0686）＞葉面積（-0.0386）。其中，發(fā)芽數(shù)、樹高、基部干徑、樹幅、二級(jí)分枝數(shù)與單株產(chǎn)量之間呈正相關(guān)關(guān)系，且均達(dá)到顯著水平；百芽重、葉面積和單株產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)趨勢，但相關(guān)水平不顯著。

2.2.2 偏相關(guān)分析

簡單相關(guān)分析所反映的是兩形態(tài)學(xué)性狀之間的相互關(guān)系，但在多個(gè)性狀共同存在，且它們之間又相互關(guān)系時(shí)，并不能準(zhǔn)確說明該性狀對(duì)單株產(chǎn)量的影響。而偏相關(guān)系數(shù)是表示在其它各因素都保持一定時(shí)，指定兩個(gè)變量間相關(guān)的密切程度。通過偏相關(guān)分析，更能準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)任意兩個(gè)性狀的密切關(guān)系。如表4所示，發(fā)芽數(shù)（x6）對(duì)單株產(chǎn)量的影響最大，呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。但與簡單相關(guān)分析不同的是，在偏相關(guān)分析中，一級(jí)分枝數(shù)（x4）、葉脈對(duì)數(shù)（x10）、樹幅（x2）卻與單株產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)趨勢；而葉面積與單株產(chǎn)量的偏相關(guān)關(guān)系為顯著的正相關(guān)。這表明，茶樹單株發(fā)芽數(shù)、葉面積與單株產(chǎn)量之間存在真正的正相關(guān)關(guān)系，其發(fā)芽數(shù)、葉面積中任何單一性狀的增加或降低均會(huì)促使單株產(chǎn)量同方向的大幅度提高或減少。

表1 茶樹單株形態(tài)學(xué)數(shù)量性狀情況表Table 1 The quantitative traits in morphology of single tea tree

表2 茶樹單株形態(tài)學(xué)性狀變異情況統(tǒng)計(jì)表Table 2 The morphological variation of single tea tree

表3 茶樹各形態(tài)學(xué)性狀的相關(guān)系數(shù)Table 3 The correlation coefficients of each morphological traits of tea tree

2.3 茶樹形態(tài)學(xué)性狀對(duì)單株產(chǎn)量的多元回歸分析和通徑分析

分別以10個(gè)形態(tài)學(xué)數(shù)量性狀為自變量，單株產(chǎn)量為依變量進(jìn)行多元回歸，采用逐步回歸法，得到最優(yōu)回歸方程。該回歸方程的相關(guān)系數(shù)R=0.801，達(dá)到顯著水平；決定系數(shù)R2=0.641，表明發(fā)芽數(shù)（x6）、葉面積（x9）、樹高（x1）和百芽重（x8）是影響單株產(chǎn)量的主要因素，這四個(gè)因素所決定的單株產(chǎn)量變異占產(chǎn)量總變異程度的64.1 %（見表5）。此外，表6給出了各自變量的偏回歸系數(shù)、方程截距、標(biāo)準(zhǔn)回歸系數(shù)（即通徑系數(shù)）、標(biāo)準(zhǔn)誤差以及相對(duì)應(yīng)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果，從而得出線性回歸方程為：Y= -492.392＋3.778X1＋8.383X6－0.887X8＋4.741X9。該回歸方程表明，發(fā)芽數(shù)（當(dāng)x1、x8與x9固定時(shí)）、葉面積（當(dāng)x1、x6與x8固定時(shí)）和樹高（當(dāng)x6、x8與x9固定時(shí)）每增加1個(gè)單位，單株產(chǎn)量會(huì)分別提高8.383 g、4.741 g和3.778 g；百芽重（當(dāng)x1、x6與x9固定時(shí)）每增加1個(gè)單位，單株產(chǎn)量會(huì)減少0.887 g。

表4 茶樹單株產(chǎn)量與形態(tài)學(xué)性狀的偏相關(guān)系數(shù)Table 4 The partial correlation coefficients between yield and morphological traits of single tea tree

表5 模型概述輸出結(jié)果Table 5 Summary of correlation coefficients

上述最優(yōu)多元線性回歸方程中的自變量發(fā)芽數(shù)（x6）、葉面積（x9）、樹高（x1）和百芽重（x8）都對(duì)單株產(chǎn)量有顯著影響，8.383、4.741、3.778和0.887是自變量x6、x9、x1、x8的偏回歸系數(shù)。偏回歸系數(shù)反映了自變量對(duì)依變量影響的程度和性質(zhì)，但由于偏回歸系數(shù)是帶有具體單位的，不能直接通過偏回歸系數(shù)的比較確定對(duì)單株產(chǎn)量有顯著影響的自變量的主次。影響產(chǎn)量的性狀間既存在直接相關(guān)，又可通過其他性狀產(chǎn)生間接相關(guān)。表5表明，隨著自變量被逐步引入回歸方程，回歸方程的相關(guān)系數(shù)R和決定系數(shù)R2在逐漸增大，說明引入的自變量對(duì)總產(chǎn)量的作用在增加。其中決定系數(shù)R2=0.641，則剩余因子該值較大，說明對(duì)茶樹單株產(chǎn)量有影響的自變量不僅有以上4個(gè)方面，還有一些影響較大的因素沒有考慮到，對(duì)單株產(chǎn)量影響因素的全面分析有待于進(jìn)一步研究。因此，要揭示性狀間的真實(shí)關(guān)系，還需對(duì)性狀間進(jìn)行通徑分析，估算出性狀間的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)。

表6 回歸系數(shù)輸出結(jié)果aTable 6 Summary of regression coefficients

通過對(duì)相關(guān)系數(shù)的分解，可以觀察到各性狀對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大小，明確各性狀對(duì)產(chǎn)量的作用。由表7可知，各性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接作用的相對(duì)重要性依次為：發(fā)芽數(shù)（0.631）＞一級(jí)分枝數(shù)（-0.465）＞二級(jí)分枝數(shù)（0.391）＞葉面積（0.372）＞百芽重（-0.318）＞樹高（0.263）＞基部干徑（0.242）＞葉脈對(duì)數(shù)（-0.136）＞樹幅（-0.020）＞一芽三葉長（0.004）。其中，除一級(jí)分枝數(shù)、百芽重、葉脈對(duì)數(shù)、樹幅對(duì)對(duì)單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)為負(fù)效應(yīng)外，其他6個(gè)性狀對(duì)單株產(chǎn)量的直接效應(yīng)均為正效應(yīng)。

通過分析各個(gè)間接通徑系數(shù)發(fā)現(xiàn)，除百芽重、葉脈對(duì)數(shù)外，各性狀通過發(fā)芽數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的間接作用均較大。

發(fā)芽數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第1位，發(fā)芽數(shù)通過二級(jí)分枝數(shù)有較大的正向間接效應(yīng)，通過一級(jí)分枝數(shù)、葉面積有較大的負(fù)向間接效應(yīng)，但其間接正效應(yīng)基本可抵消間接負(fù)效應(yīng)，最終表現(xiàn)發(fā)芽數(shù)與單株產(chǎn)量呈正向效應(yīng)。因此，在對(duì)高產(chǎn)性狀進(jìn)行單株選擇時(shí)，可通過直接選擇發(fā)芽數(shù)高的單株。

一級(jí)分枝數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第2位，且為負(fù)值。但一級(jí)分枝數(shù)通過二級(jí)分枝數(shù)、發(fā)芽數(shù)有較大的正向間接效應(yīng)，最終表現(xiàn)出一級(jí)分枝數(shù)與單株產(chǎn)量呈正向效應(yīng)。因此，在進(jìn)行單株性狀選擇時(shí)，一級(jí)分枝數(shù)的性狀要進(jìn)行間接選擇，考慮二級(jí)分枝數(shù)和發(fā)芽數(shù)的性狀協(xié)調(diào)進(jìn)行。

二級(jí)分枝數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第3位，通過發(fā)芽數(shù)有較大的正向間接效應(yīng)，通過一級(jí)分枝數(shù)有極大的負(fù)向間接效應(yīng)，但其間接正效應(yīng)在很大程度上可抵消間接負(fù)效應(yīng)，最終表現(xiàn)二級(jí)分枝數(shù)與單株產(chǎn)量呈正向效應(yīng)。所以，在單株性狀選擇時(shí)，可對(duì)二級(jí)分枝數(shù)進(jìn)行直接選擇，綜合考慮發(fā)芽數(shù)和一級(jí)分枝數(shù)之間的協(xié)調(diào)關(guān)系。

葉面積對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第4位，葉面積通過發(fā)芽數(shù)、百芽重有較大的負(fù)向間接效應(yīng)，表現(xiàn)出葉面積與單株產(chǎn)量呈較小程度的負(fù)相關(guān)。因此，在進(jìn)行單株性狀選擇時(shí)，葉面積通過間接選擇效果好于直接選擇效果，協(xié)調(diào)考慮發(fā)芽數(shù)與百芽重的影響。

百芽重對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第5位，且為負(fù)值，而通過各性狀的間接影響亦較小。所以，在單株性狀選擇時(shí)，可直接考慮百芽重的影響。

樹高對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第6位，樹高通過發(fā)芽數(shù)有較大的正向間接效應(yīng)。因此，在單株性狀選擇時(shí)，可綜合考慮發(fā)芽數(shù)的正向效應(yīng)。

基部干徑對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第7位，通過發(fā)芽數(shù)、樹高和二級(jí)分枝數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量有較大的正向間接效應(yīng)，且最終基部干徑與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)，因此，在進(jìn)行單株性狀選擇時(shí)，需對(duì)發(fā)芽數(shù)、樹高和二級(jí)分枝數(shù)協(xié)調(diào)進(jìn)行。

葉脈對(duì)數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第8位，且為負(fù)值。但葉脈對(duì)數(shù)通過葉面積有較大的正向間接效應(yīng)，最終表現(xiàn)出葉脈對(duì)數(shù)與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)。因此，在單株性狀選擇時(shí)，葉脈對(duì)數(shù)通過間接選擇效果好于直接選擇效果，協(xié)調(diào)考慮葉面積。

樹幅對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)居第9位，且為負(fù)值。但通過發(fā)芽數(shù)和基部干徑有較大的正向間接效應(yīng)，最終表現(xiàn)出樹幅與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)。所以，在單株性狀選擇時(shí)，樹幅通過間接選擇效果好于直接選擇效果，協(xié)調(diào)考慮發(fā)芽數(shù)和基部干徑。

一芽三葉長對(duì)單株產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最小，居第10位，通過發(fā)芽數(shù)有較大的正向間接效應(yīng)，最終表現(xiàn)出一芽三葉長與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)。因此，在進(jìn)行單株性狀選擇時(shí)，間接選擇效果好于直接選擇效果，協(xié)調(diào)發(fā)芽數(shù)進(jìn)行考慮。

表7 茶樹10個(gè)形態(tài)學(xué)數(shù)量性狀對(duì)單株產(chǎn)量的通徑分析Table 7 The path analysis between 10 morphological quantitative traits and yield of single tea tree

3 小結(jié)

在一定種植密度條件下，茶樹單株產(chǎn)量的多少，影響了單位面積產(chǎn)量的高低。而前人研究表明，茶樹幼年期定剪枝葉量與成年期產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)性[9]，因此本實(shí)驗(yàn)以定剪枝葉量為依據(jù)，能反映茶樹單株產(chǎn)量的實(shí)際水平。

對(duì)茶樹單株主要形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行相關(guān)分析表明，茶樹單株產(chǎn)量變異十分豐富，有極大的變異選擇空間。發(fā)芽數(shù)、葉面積與單株產(chǎn)量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；一級(jí)分枝數(shù)、葉脈對(duì)數(shù)、樹幅等性狀卻與單株產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)趨勢。

根據(jù)茶樹形態(tài)學(xué)性狀對(duì)單株產(chǎn)量的多元回歸分析和通徑分析可知，發(fā)芽數(shù)、葉面積、樹高和百芽重是影響單株產(chǎn)量的主要因素，且其對(duì)單株產(chǎn)量的影響均達(dá)到顯著性水平。但由于茶樹各形態(tài)學(xué)性狀間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，對(duì)茶樹單株產(chǎn)量的主要因素的決定作用還不夠，決定系數(shù)僅為64.1 %，因此，不能直接以多元回歸方程來預(yù)測單株產(chǎn)量。在進(jìn)行單株性狀選擇時(shí)，可直接參考發(fā)芽數(shù)、葉面積、樹高的正相關(guān)作用和百芽重的負(fù)相關(guān)作用，同時(shí)協(xié)調(diào)考慮二級(jí)分枝數(shù)對(duì)各性狀的正向間接效應(yīng)，以及一級(jí)分枝數(shù)所帶來的負(fù)向間接效應(yīng)。

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Yield-related Analysis Based on Morphological Traits of Young Tea Plant

WU Chun-lan，CHEN Ying-yu，HUANG Ya-hui*
（College of Horticulture，outh China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642，China）

To investigate the relationship between the yield and morphological traits of a single tea plant, the field data collected from 38 first-hybrid-generation plants of Jinxuan（Camellia sinensis） and Cuiyu（Camellia sinensis）involved with 11 morphological traits showed that pruning weight, one-hundred-bud weight, the numbers of germinative buds and primary branches had a greater variation in choice, and the coefficient of variation（CV）of which were more than 30%. The morphological traits, such as germinative number, leaf area and plant height, had significant positive correlations with the individual plant yield, but a significant negative correlation would be revealed for one-hundred-bud weight. Because of complex relationship among different morphological traits, the decision coefficient of germinative number, leaf area, plant height and one-hundred-bud weight to the individual plant yield was only 64.1%. Therefore, the indirectly positive effects from the secondary branches as well as negative effects from the primary branches to the other morphological traits should be coordinately considered during the plant trait selection.

tea plant; individual plant yield; morphological traits; correlationship

S34

A

2015-04-01 初稿；2015-06-12 修改稿

廣東抗寒及特異茶樹新種質(zhì)的創(chuàng)制和利用研究（2013B020201003）；福建省“2011協(xié)同創(chuàng)新中心”中國烏龍茶產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心（培育）專項(xiàng)（2013-51）

吳春蘭（1990-），女，碩士研究生，主要研究方向?yàn)椴枞~加工與綜合利用。

*通訊作者：黃亞輝（1969-），男，教授，博士，主要研究方向?yàn)椴枞~加工與深加工。E-mail: 13501513191@163.com