鼓蝦科分類學(xué)研究進(jìn)展

2015-03-17 05:27崔冬玲沙忠利

海洋科學(xué) 2015年8期

崔冬玲 , 沙忠利

(1. 中國科學(xué)院海洋研究所, 山東青島266071; 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京100049)

1 鼓蝦科簡介

鼓蝦科(Alpheidae)隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)甲殼動物亞門(Crustacea)十足目(Decapoda)真蝦下目(Caridea), 是一個物種豐富和生態(tài)多樣性非常高的科[1], 至今已建立47屬[2], 其中僅鼓蝦屬(Alpheus)就已發(fā)現(xiàn)近300種[2-5]。本科中多為穴居或潛伏生活的種類, 大部分種生活于熱帶和亞熱帶淺海, 以印度洋-西太平洋區(qū)種類最為豐富[6], 少數(shù)種生活在寒溫帶。幾乎所有的鼓蝦都生活在海底, 很少有離開底部游泳的。少數(shù)鼓蝦生活在寡鹽環(huán)境中, 在紅樹林、江口和深海地區(qū)也有其生活[7-8]。在海洋硬底質(zhì)和軟底質(zhì)環(huán)境中, 它是最常見的蝦, 有時在物種和個體數(shù)量上都是占主導(dǎo)地位的十足類[1]。鼓蝦營自由生活或共生生活, 許多鼓蝦與其他生物如海綿、刺胞動物、軟體動物、棘皮動物、其他甲殼動物、螠蟲動物和蝦虎魚等共生[9-14]。

鼓蝦外部形態(tài)包括3部分: 體軀、附肢和鰓。體軀分為頭胸部和腹部。頭胸部由13節(jié)構(gòu)成, 各節(jié)之分界不甚明顯, 背面及兩側(cè)包被一片甲殼(頭胸甲),眼的全部或部分被頭胸甲前緣覆蓋, 頭胸甲光滑,前端突出形成額角, 額角一般短小或全無, 不呈鋸齒狀, 額角形狀在各種間有變化, 為鼓蝦科分類的主要根據(jù)之一。為了描述方便, 學(xué)者常將頭胸甲分為若干區(qū)(額區(qū)、眼區(qū)等), 其上的刺、脊及溝則依據(jù)所在的區(qū)而命名, 例如: 眼上刺、頰刺、額角后脊和側(cè)溝等, 鼓蝦多無觸角刺, 有時具眼上刺及頰刺。腹部由7節(jié)構(gòu)成, 包括6腹節(jié)和1尾節(jié), 腹節(jié)各節(jié)之間各自分離, 故可自由屈伸。各腹節(jié)都包被有側(cè)甲, 第 2腹節(jié)的側(cè)甲覆蓋在第1、3腹節(jié)側(cè)甲上, 其余的是前面的覆蓋后面的側(cè)甲; 尾節(jié)寬而短, 呈舌狀。每個附肢皆由基肢、內(nèi)肢和外肢構(gòu)成。因為每一附肢的功能不同, 所以其形狀亦不同。如口器部分各肢體, 功能在于抱持或咀嚼食物, 其基肢較發(fā)達(dá); 而胸部的肢體, 為捕食及爬行的器官, 其主要部分則為極發(fā)達(dá)內(nèi)肢; 至于腹部肢體, 其內(nèi)外肢均皆發(fā)達(dá), 適于游泳之用。頭部的附肢包括2對觸角、1對大顎和2對小顎, 大顎有門齒部及臼齒部, 有觸須, 須由2節(jié)構(gòu)成。

胸部的附肢為第 1～3顎足和第 1～5步足, 第 2顎足末端第1節(jié)接于第2節(jié)的側(cè)面, 第3顎足具外肢;第1步足鉗狀, 一般甚強(qiáng)大, 左右多不對稱, 大、小螯的形態(tài)為鼓蝦分類鑒定最主要的根據(jù); 第 2步足細(xì)小, 亦為鉗狀, 其腕由3、4或5小節(jié)構(gòu)成, 各小節(jié)的相對長度也為分類鑒定的主要依據(jù)之一, 末 3對步足爪狀。第 1～5腹肢和尾肢屬于腹部附肢。鰓有側(cè)鰓、關(guān)節(jié)鰓、足鰓和肢鰓(上肢), 鰓式因種而異。

鼓蝦的循環(huán)系統(tǒng)為為開管式循環(huán), 心臟有 3對心孔, 由心臟發(fā)出7條動脈; 用鰓呼吸; 中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦、食管下神經(jīng)節(jié)和腹神經(jīng)鏈3部分組成, 腦較發(fā)達(dá); 雌雄異體, 雌性有抱卵習(xí)性, 雌體排出的受精卵粘附在自身的腹肢上直到孵出幼體, 除合鼓蝦屬(Synalpheus)外, 雄性第2腹肢一般都有雄性附肢。

鼓蝦遇敵時開閉大螯之指, 發(fā)出響聲如小鼓, 故稱鼓蝦。對于鼓蝦如何發(fā)出聲響的, 早期的研究者[15-18]認(rèn)為: 大螯兩指有特殊的發(fā)聲結(jié)構(gòu)(可動指上有杵突,不動指上有臼窩), 兩指驟然合攏時, 可動指上的杵突打入不動指的臼窩, 射出一股強(qiáng)勁的水流, 同時發(fā)出響亮的爆音。然而, 最近有證據(jù)[19]表明: 當(dāng)鼓蝦的大螯快速合攏時, 會產(chǎn)生一股高速水流, 這股水流使水壓在短時間內(nèi)急劇降低, 在瞬間形成一個水泡, 隨著壓力恢復(fù)正常, 水泡會馬上破裂, 響聲就是在水泡破裂時發(fā)出的。

2 鼓蝦科研究價值

鼓蝦肉可鮮食或干制蝦米, 中國海區(qū)的日本鼓蝦(Alpheus japonicusMiers)和長指鼓蝦(Alpheus digitalisde Haan )等種是沿海漁業(yè)的捕撈對象, 有一定的經(jīng)濟(jì)價值, 水產(chǎn)工作者也希望了解它們的生物學(xué)特點和資源情況[6]。鼓蝦大量成群時發(fā)出的聲響此起彼落, 形成相當(dāng)強(qiáng)的噪音, 能干擾水下通訊、聲制導(dǎo)武器和潛艇的偵查等活動, 在海底, 潛艇的聲納系統(tǒng)所受到的最主要的干擾就來自于鼓蝦。因此, 自第二次世界大戰(zhàn)以來, 這類蝦的發(fā)聲習(xí)性和所發(fā)聲響的性質(zhì), 引起了海洋生物學(xué)和水生學(xué)工作者的重視和研究[6]。此外, 鼓蝦的形態(tài)鑒定特征比較細(xì)微,種間差別小, 是真蝦形態(tài)學(xué)分類鑒定的難點, 搞清鼓蝦科的種類對于其他真蝦的多樣性研究具有重要的借鑒意義。

3 鼓蝦科分類學(xué)研究歷史與現(xiàn)狀

鼓蝦科屬于鼓蝦總科, 由Rafinesque在1815年建立, 目前包括47屬近700種, 其中鼓蝦屬是鼓蝦科中物種數(shù)目最多的一個屬, 目前已發(fā)現(xiàn)近 300種[2-5],合鼓蝦屬是第二大屬, 約有 160種[2], 折螯鼓蝦屬(Salmoneus)有42種[2], 角鼓蝦屬(Athanas)有36種[2],擬鼓蝦屬(Alpheopsis)有 21種[2], 乙鼓蝦屬(Betaeus)有16種[2], 波拖馬鼓蝦屬(Potamalpheops) 有13種[2],其他的屬有1～9種[2]。

鼓蝦屬的命名有兩次變化[20]: 最初, Weber把Fabricius命名為馬拉巴河螯蝦(Astacus malabaricus)的物種放入新屬-褐蝦屬(Crangon)中。然而, Fabricius在他后來的出版物中, 忽略了Weber的工作, 并且為馬拉巴(malabaricus)和其他物種建立了新屬——鼓蝦屬, 將褐蝦屬用于林奈定名的物種——Cancer crangon。所有隨后的學(xué)者, 或者是不熟悉 Weber的工作或者是忽略了他的工作。遵循優(yōu)先率原則,Rathbun表示原來被稱為鼓蝦屬的屬應(yīng)該稱為褐蝦屬, 原來被稱為褐蝦屬的必須給予一個新的名稱——CragoLamarck。在隨后的50年中, 大部分的美國學(xué)者和一些澳大利亞學(xué)者遵循了Rathbun的意見, 然而歐洲學(xué)者忽略了這一改變。在這種情況下, 學(xué)者們要想知道是褐蝦屬=鼓蝦屬還是鼓蝦屬/褐蝦屬=Crago,那么就必須知道作者的國籍。最后, 1955年國際動物學(xué)命名委員會規(guī)定鼓蝦屬使用AlpheusFabricius, 鼓蝦科使用 Alpheidae。鼓蝦屬物種數(shù)目較多, 為了分類上的方便, 學(xué)者將鼓蝦屬分為了一些組群, 但是隨著研究的不斷發(fā)展, 鼓蝦屬的分組情況也經(jīng)歷了一些變化: 鼓蝦屬最初被 Coutière[21]分為巨螯(Megacheles), 大螯(Macrochirus), 毛環(huán)(Crinitus),短角(Brevirostris) 和埃德華(Edwardsi )5個組群, 隨后他于 1905年[22]又將毛環(huán)(Crinitus)分為錘指Obesomanus, 毛環(huán) Crinitus 和顯目 Insignis 3個亞組群。這3個亞組群又被Banner等[23]提升到了組群水平。由于同物異名的關(guān)系, 顯目被改成了強(qiáng)脊(Diadema), 巨改為了大螯, 大螯改為了溝掌。盡管經(jīng)歷了以上變化, 但目前為大多數(shù)學(xué)者所承認(rèn)確定的分組情況是鼓蝦屬分為7個組群, 分別為: 短角組、毛環(huán)組、強(qiáng)(突)脊組、埃德華組、大螯組、錘指組和溝掌組[20-23]。同時也給出了各組群的鑒別特征。

合鼓蝦屬是由Bate于1888年從鼓蝦屬中分離出來的。最初, Coutière[24-25]將合鼓蝦屬分為了 6個非正式的組群: Brevicarpus group、Biunguiculatus group、Comatularum group、Laevimanus group、Neomeris group和Paulsoni group。在后來的研究中,Biunguiculatus group和Laevimanus group又分別被改為了Coutierei group和Gambarelloides group。最近的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明其中的 3個組群(Brevicarpus group、Comatularum group和 Gambarelloides group)在分類學(xué)上有足夠的形態(tài)學(xué)支持[26]。從生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)生的角度, 最大的組群 Gambarelloides(已描述的物種超過70種)是該屬研究最好的, 而且該組群在生態(tài)上相當(dāng)同質(zhì), 專門寄居在海綿的內(nèi)食管[27-30], 分子證據(jù)也指出了該組群的單系性[31-33]。根據(jù)這些證據(jù), Ríos等[30]為Gambarelloides組群建立了一個新屬Zuzalpheus。但 Anker等[34]指出Zuzalpheus與鼓蝦屬的區(qū)別是基于較小的和不明確的形態(tài)差異, 將Gambarelloides組群提出作為一個新屬在分類學(xué)上和系統(tǒng)發(fā)生上是有問題的?，F(xiàn)有的其他一些屬也有的是從其他科或最初的鼓蝦屬中分離出來的。如: 后鼓蝦屬(MetalpheusCoutière, 1908 )是 Coutière 于1908年從鼓蝦屬中分離的, 又被Chace于1972年重新定義了[20]。

自20世紀(jì)以來, 一些國外學(xué)者進(jìn)行了區(qū)域性的鼓蝦采集調(diào)查及分類鑒定。De Man[35]在 1908年對“Siboga-Expedition”中的鼓蝦屬的種進(jìn)行了系統(tǒng)地描述和分類鑒定。Banner等[23]于1956～1983年分別對泰國、紅海和亞丁灣[36]、澳大利亞[20,37]、太平洋和西印度洋[38]的鼓蝦進(jìn)行了分類鑒定和記錄描述,建立了 1新屬[39], 發(fā)現(xiàn)了多個新種[38,40-42], 指出了一些同物異名[38], 總結(jié)了鼓蝦的 4種生活環(huán)境, 概述了鼓蝦標(biāo)本的采集和保存方法。Kim等[43]和Chace等[44]分別于1988年對東太平洋和菲律賓的鼓蝦進(jìn)行了分類鑒定和描述, 記錄了東太平洋鼓蝦屬44種及菲律賓14屬127種。De Grave等[2]列出了已經(jīng)確定的鼓蝦科的所有種以及同物異名。

與國外相比, 中國國內(nèi)對鼓蝦的分類學(xué)研究較少。Yu等[45]分別在北戴河和威海衛(wèi)發(fā)現(xiàn)了鮮明鼓蝦(Alpheus heterocarpus)和同螯鼓蝦(Alpheus homochirus)。劉瑞玉[46]在《中國北部的經(jīng)濟(jì)蝦類》這本書中描述了鮮明鼓蝦、短脊鼓蝦(Alpheus brevicristatus)、日本鼓蝦和刺螯鼓蝦(Alpheus hoplocheles)4種鼓蝦。楊德漸等[47]在《中國北部海洋無脊椎動物》中簡單描述了這4種鼓蝦。劉瑞玉和藍(lán)金運[6]詳細(xì)描述了西沙群島采集到的18種鼓蝦, 其中發(fā)現(xiàn)一新種西沙鼓蝦(Alpheus xishaensis)。Sha等[48-49]對中國海的角鼓蝦屬和阿萊鼓蝦屬(Arete)進(jìn)行了分類學(xué)研究, 并提供了中國海角鼓蝦種的檢索表。劉瑞玉[50]在《中國海洋生物名錄》中共記錄了鼓蝦科13屬126種。上述這些記錄大多為零星的報道, 而且有些只是簡單的記錄并沒有全面的描述, 中國對鼓蝦科的分類學(xué)研究與國外相比還有很大的差距。

近年來, 隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展, 對于鼓蝦的研究不僅有傳統(tǒng)的形態(tài)分類還借助分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行一些系統(tǒng)發(fā)育方面的研究。Williams等[51]利用兩個核基因(GPI和EF-1α)和線粒體基因COI的序列數(shù)據(jù)來推斷鼓蝦屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系, 結(jié)果表明以形態(tài)特征為依據(jù)的7個組群在分子上聚為3個進(jìn)化枝。Hultgren等[52]對合鼓蝦屬進(jìn)行了分子系統(tǒng)分析, 分子數(shù)據(jù)支持公認(rèn)的以形態(tài)為基礎(chǔ)分類的 3個組群的單系性, 另外3個組群不是單系的。申欣等[53]的線粒體基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果強(qiáng)烈支持鼓蝦科為單系群。

4 鼓蝦科分類學(xué)研究目前存在的問題

由于鼓蝦科物種數(shù)目較多(特別是鼓蝦屬和合鼓蝦屬共有約500種), 加之鼓蝦體型小 (10 mm～100 mm)、標(biāo)本易碎(特別是大螯在捕撈時容易脫落)、用于物種鑒別的形態(tài)特征非常細(xì)微, 而有些形態(tài)特征又存在很大的種內(nèi)變異, 鼓蝦的分類鑒別長期被視作真蝦分類研究中的難點。對物種描述的原始文獻(xiàn)也存在一些問題, 如: 有些物種的原始文獻(xiàn)描述太簡略且沒有特征圖, 有些特征不容易把握, 容易導(dǎo)致錯誤的鑒定結(jié)果。

長久以來, 對于鼓蝦的分類學(xué)研究主要是應(yīng)用形態(tài)學(xué)鑒定方法。鼓蝦雌雄異型; 同一物種成熟個體與未成熟個體形態(tài)特征常有差異; 有些形態(tài)特征存在很大的變異, 種內(nèi)變異與種間差異的度不好把握。因此, 單一的應(yīng)用形態(tài)學(xué)方法對鼓蝦科分類鑒定是有局限性的。形態(tài)學(xué)鑒定方法以生物的表型為基礎(chǔ),表型由基因型與環(huán)境共同決定, 分子生物學(xué)技術(shù)可以在基因分子水平研究動物的分類及進(jìn)化, 但由于生長環(huán)境的原因, 有時分子數(shù)據(jù)結(jié)果與形態(tài)學(xué)結(jié)果不一致。單一的利用形態(tài)學(xué)證據(jù)或分子生物學(xué)數(shù)據(jù),都不能全面地反映動物的分類地位及進(jìn)化關(guān)系, 所以將形態(tài)學(xué)方法與分子生物學(xué)方法相結(jié)合, 進(jìn)一步聯(lián)系環(huán)境因素, 將是鼓蝦科分類鑒定及系統(tǒng)發(fā)育研究的必然趨勢之一。

5 中國鼓蝦科研究展望

中國的海洋生物資源和生物多樣性都特別豐富,廣闊的海域面積(南北跨度達(dá)38個緯度, 東西跨度有25個經(jīng)度)、復(fù)雜的地形和變化多樣的水文和潮汐等,使中國海是全球海洋生物多樣性最具代表性的海域之一。與國外相比, 中國鼓蝦科的分類學(xué)研究處于落后狀態(tài), 缺乏系統(tǒng)的大范圍研究和整理分類, 與國際同類的研究差距很大, 因此, 今后需要加強(qiáng)對于中國不同生境下鼓蝦的調(diào)查及分類學(xué)研究, 應(yīng)注重以下幾方面的工作: 加強(qiáng)對中國海特殊生境鼓蝦標(biāo)本的調(diào)查采集; 加強(qiáng)與國際同行的聯(lián)系與合作; 在依靠傳統(tǒng)形態(tài)特征的基礎(chǔ)上, 聯(lián)合分子生物學(xué)手段,對鼓蝦科進(jìn)行分類學(xué)研究, 并進(jìn)一步探討其系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

對鼓蝦科的研究將依托中國科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館自建國以來采集的豐富標(biāo)本, 并利用中國科學(xué)院海洋研究所傳統(tǒng)分類學(xué)的優(yōu)勢, 采用形態(tài)分類學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合的方法, 同時結(jié)合動物的地理分布和生物學(xué)特性, 對中國海域分布的鼓蝦科進(jìn)行系統(tǒng)分類學(xué)和動物地理學(xué)研究。通過系統(tǒng)分類學(xué)研究, 進(jìn)一步明確各種屬的鑒別特征, 澄清混淆種和同物異名, 解決疑難種及近似種的鑒定問題,并找出其親緣關(guān)系, 完善分類系統(tǒng), 摸清中國海鼓蝦科的種類組成和分布狀況?？蔀樵擃惾簞游锏南到y(tǒng)演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎(chǔ)資料和重要科學(xué)依據(jù)。

[1] Anker A, Ahyong S T, No?l P Y, et al. Morphological phylogeny of alpheid shrimps: Parallel preadaptation and the origin of a key morphological innovation, the snapping claw[J]. Evolution, 2006, 60(12): 2507- 2528.

[2] De Grave S, Fransen C H J M. Carideorum catalogus:the recent species of the dendrobranchiate, stenopodidean,procarididean and caridean shrimps (Crustacea:Decapoda)[J]. Zoologische Mededelingen Leiden, 2011,89(5): 195-589.

[3] Anker A. Revision of the western Atlantic members of theAlpheus armillatusH. Milne Edwards, 1837 species complex (Decapoda, Alpheidae), with description of seven new species[J]. Zootaxa, 2012, 3386: 1-109.

[4] Almeida A O, Terossi M, Araújo-Silva C L, et al.Description ofAlpheus buckupispec. nov., a new amphi-Atlantic snapping shrimp (Caridea: Alpheidae),based on morphological and molecular data[J]. Zootaxa,2013, 3652: 437-452.

[5] Anker A, Pachelle P P G. Re-examination of the eastern Pacific and Atlantic material ofAlpheus malleatorDana, 1852, with the description ofAlpheus wonkimisp.nov. (Crustacea: Decapoda: Alpheidae)[J]. Zootaxa,2013, 3637: 412-431.

[6] 劉瑞玉, 藍(lán)金運. 西沙群島鼓蝦屬初步研究[J]. 海洋科學(xué)集刊, 1980, 17: 77-115.

[7] Anker A. Alpheid shrimps from the mangroves and mudflats of Singapore. Part I. GeneraSalmoneus,AthanasandPotamalpheops, with the description of two new species (Crustacea: Decapoda: Caridea)[J].Raffles Bull Zool, 2003, 51: 283-314.

[8] Anker A. New records ofSalmoneusHolthuis, 1955(Crustacea: Decapoda: Alpheidae) from northern Australia, with description of one new species and remarks onS. serratidigitusCoutie`re, (1896)[J].Beagle, 2003, 19: 101-109.

[9] Jones O A, Endean R. Biology and Geology of Coral Reefs(Vol. 3. Biology2)[M]. New York : Academic Press, 1976: 37-94.

[10] Karplus I. The association between gobiid fishes and burrowing alpheid shrimps[J]. Oceanogr Mar Biol Annu Rev, 1987, 25: 507-562.

[11] Dworschak P C, Anker A, Abed-Navandi D. A new genus and three new species of alpheids (Decapoda:Caridea) associated with thalassinids[J]. Ann Nat Mus Wien, 2000, 102B: 301-320.

[12] Anker A, Jeng M S, Chan T Y. Two unusual species of Alpheidae (Decapoda: Caridea), associated with upogebiid mudshrimps in the mudflats of Taiwan and Vietnam[J]. J Crustacean Biol, 2001, 21: 1049-1061.

[13] Anker A, Murina, G V, Lira C, et al. Macrofauna associated with echiuran burrows: a review with new observations of the innkeeper worm,Ochetostoma erythrogrammonLeuckart and Rü ppel, in Venezuela[J].Zool Stud, 2005, 44: 157-190.

[14] Marin I N, Anker A, Britayev T A, et al. Symbiosis between the alpheid shrimpAthanas ornithorhynchusBanner and Banner, 1973 (Crustacea: Decapoda) and the brittle starMacrophiothrix longipeda(Lamarck,1816) (Echinodermata: Ophiuroidea)[J]. Zool Stud,2005, 44: 234-242.

[15] Coutière H. Les "Alpheidae", morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie[J]. Ann Sci Nat Zool Ser, 1899, 8, 9: 1-560, plates 1-6.

[16] Volz P. Studien ü ber das Knallen der Alpheiden, nach Untersuchungen amAlpheusdentipesGuérin undSynalpheuslaevimanus (Heller)[J]. Zoomorphology,1938, 34(2): 272-316.

[17] Knowlton R E, Moulton J M. Sound production in the snapping shrimpAlpheus(Crangon) andSynalpheus[J].Biol Bull, 1963, 125: 311-331.

[18] Ritzmann R E. Mechanisms for the snapping behavior of two alpheid shrimp,AlpheuscaliforniensisandA.heterochaelis[J]. J Comp Physiol, 1974, 95: 217-236.

[19] Versluis M B, Schmitz A, Heydt von der, et al. How snapping shrimp snap: through cavitating bubbles[J].Science, 2000, 289: 2114-2117.

[20] Banner D M, Banner A H. The alpheid shrimp of Australia Part III: The remaining alpheids, principally the genusAlpheus, and the family Ogyrididae[J].Records of the Australian Museum, 1982, 34(1): 1-357.

[21] Coutière H. Les "Alpheidae", morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie[J]. Annales des Science Naturelles, Zoologie, 1899, 8(9): 1-560.

[22] Coutière H, Les Alpheidae. The fauna and geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes[M].Cambridge, UK: Cambridge Univ Press, 1905:852-921.

[23] Banner A H, Banner D M. The Alpheid shrimp of thailand[J]. The Siam Society Monograph Series, 1966,3: 1-168.

[24] Coutière H. Sur lesSynalpheusamericaines[J].Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l’Académie des Sciences, 1908, 146: 710-712.

[25] Coutière H. The American species of snapping shrimps of the genusSynalpheus[J]. Proc US Nat Mus, 1909, 36:1-93.

[26] Hermoso-Salazar M, Wicksten M, Morrone J.Phylogenetic analysis of the Paulsoni species group(Decapoda: Alpheidae) from the American Pacific, with implications for the phylogenetic classification of the genusSynalpheus[J]. Zootaxa, 2008, 1744: 19-30.

[27] Banner D M, Banner A H. The alpheid shrimp of Australia. Part 2: the genusSynalpheus[J]. Rec Aust Mus, 1975, 29: 267-389.

[28] Dardeau M.Synalpheusshrimps (Crustacea: Decapoda:Alpheidae). I. The Gambarelloides group, with a description of a new species[J]. Mem Hourglass Cruises, 1984, 7(2): 1-125.

[29] Chace F. The caridean shrimps (Crustacea: Decapoda)of the Albatross Philippine Expedition, 1907–1910,Part 5: family Alpheidae[J]. Smithsonian Contributions to Zoology. 1988, 466: 1-99.

[30] Ríos R, Duffy J. A review of the sponge-dwelling snapping shrimp from Carrie Bow Cay, Belize, with description ofZuzalpheus, new genus, and six new species (Crustacea: Decapoda: Alpheidae)[J]. Zootaxa,2007, 1602: 3-89.

[31] Duffy J, Morrison C, Ríos R. Multiple origins of eusociality among sponge dwelling shrimps(Synalpheus)[J]. Evolution, 2000, 54: 503-516.

[32] Morrison C, Ríos R, Duffy J. Phylogenetic evidence for an ancient rapid radiation of Caribbean sponge-dwelling snapping shrimps (Synalpheus)[J]. Mol Phylogenet Evol, 2004, 30: 563-581.

[33] Hultgren K M, Duffy J E. Multi-locus phylogeny of sponge-dwelling snapping shrimp (Caridea: Alpheidae:Synalpheus) supports morphology based species concepts[J]. J Crust Biol, 2011, 31: 352-360.

[34] Anker A, De Grave S.ZuzalpheusRíos and Duffy, 2007:a junior synonym ofSynalpheusBate, 1888 (Decapoda:Alpheidae)[J]. J Crust Biol, 2008, 28: 735-740.

[35] De Man J G. Note XIV, diagnoses of new species of macrurous decapod Crustacea from the "Siboga-Expedition"[M]. Leyden, Holland: Biodiversity Heritage Library, 1908: 104-111.

[36] Banner D M, Banner A H. Annotated checklist of the alpheid shrimp of the Red Sea and Gulf of Aden[J].Zoologische Verhandelingen, Leiden, 1981, 190: 1-99.

[37] Banner D M, Banner A H.The alpheid shrimp of Australia. Part 2: The genusSynalpheus[J]. Records of the Australian Museum, 1975, 29(12): 267-389.

[38] Banner A H, Banner D M. An annotated checklist of the alpheid shrimp from the western Indian Ocean[M].Travaux et Documents de l’ORSTOM. Bondy:ORSTOM, 1983, 1-164.

[39] Banner A H, Banner D M. Contributions to the knowledge of the alpheid shrimp of the Pacific Ocean.Part VI.Prionalpheus, a new genus of the Alpheidae[J].Pacific Science, 1960, 14: 292-298.

[40] Banner A H, Banner D M. Contributions to the knowledge of the alpheid shrimp of the Pacific Ocean Part XVI. A new shrimp of the genusSynalpheus(Decapoda, Alpheidae) from Palau[J]. Micronesica,1972, 8(1-2): 137-139.

[41] Banner A H, Banner D M. Contributions to the knowledge of the alpheid shrimp of the Pacific Ocean.Part VII. OnMetabetaeusBorradaile, with a new species from Hawaii[J].Pacific Science, 1960, 14:299-303.

[42] Banner A H, Banner D M. Contributions to the knowledge of the alpheid shrimp of the Pacific Ocean.Part XVIII: A new species of the genusAlpheusfrom the mouth of the Sepik River, New Guinea[J]. Records of the Australian Museum, 1975, 29(11): 261-266.

[43] Kim W, Abele L G. The snapping shrimp genusAlpheusfrom the Eastern Pacific (Decapoda: Caridea:Alpheidae)[J]. Smithsonian Contributions to Zoology,1988, 454: 1-119.

[44] Chace F A J. The caridean shrimps (Crustacea:Decapoda) of the Albatross Philippine Expedition,1907-1910, Part5: Family Alpheidae[J]. Smithsonian Contributions to Zoology, 1988, 466: 1-99.

[45] Yu S C. Sur les crevettes chinoises appartenant au genreCrangon(Alpheus) avec descriptions de nouvelles espèces[J]. The Chinese Journal of Zoology,1935, 1: 55-67.

[46] 劉瑞玉. 中國北部的經(jīng)濟(jì)蝦類[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1955, 28-33.

[47] 楊德漸, 王永良. 中國北部海洋無脊椎動物[M]. 北京: 高等教育出版社, 1996: 333-335.

[48] Sha Z L, Liu R Y. Study on Alpheidae (Crustacea:Decapoda) of China seas, genusAthanasLeach[J]. Acta Zootaxonomica Sinica, 2007, 32(4): 749-755 .

[49] Sha Z L, Liu R Y. Study on genusAreteStimpson of Alpheidae (Crustacea: Decapoda) from China seas[J].Acta Zootaxonomica Sinica, 2008, 33(1): 7-9 .

[50] 劉瑞玉. 中國海洋生物名錄[M]. 北京: 科學(xué)出版社,2008: 712-714.

[51] Williams S T, Knowlton N, Weigt L A, et al. Evidence for three major clades within the snapping shrimp genusAlpheusinferred from nuclear and mitochondrial gene sequence data[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2001, 20(3): 375-389.

[52] Hultgren K M, Hurt C, Anker A. Phylogenetic relationships within the snapping shrimp genusSynalpheus(Decapoda: Alpheidae)[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2014, 77: 116-125.