趙慧杰,於麗華,孫學(xué)偉,劉治婷,劉 慧,耿 貴,*

(1.黑龍江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150080；2.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱 150080；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱 150080)

不同幼苗期氯化鈉脅迫對甜菜體內(nèi)水分生理的影響

趙慧杰1,於麗華2,3,孫學(xué)偉1,劉治婷1,劉 慧1,耿 貴2,3,*

(1.黑龍江大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150080；2.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點實驗室，哈爾濱 150080；3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所，哈爾濱 150080)

以甜菜ST13092為供試品種，采用室內(nèi)營養(yǎng)液水培的培養(yǎng)方式，研究了不同幼苗期鹽脅迫下甜菜體內(nèi)水分變化情況。研究結(jié)果表明：鹽脅迫條件下，含水量、相對含水量及水勢隨著鹽濃度的升高而降低。3對真葉期鹽脅迫葉片含水量、葉柄含水量和水勢都比子葉期的低。子葉期第一對葉片含水量對鹽脅迫的敏感程度大于第二對葉片，而3對真葉期脅迫的第三對葉片含水量與第四對無明顯差異；3對真葉期鹽脅迫與子葉期的葉片飽和水分虧缺都是隨鹽濃度的升高而增大；三葉期鹽脅迫于280 mmol/L濃度脅迫下3對真葉期比子葉期葉片水勢下降幅度大；對于葉片相對含水量及水勢，同一處理不同葉位沒有明顯差異。

甜菜；氯化鈉脅迫；水勢；含水量

0 引 言

鹽分是影響植物生長和產(chǎn)量的一個重要環(huán)境因子,環(huán)境中的鹽分離子過多，會造成植物減產(chǎn)或死亡。我國鹽堿地分布廣泛，鹽堿土中主要包括4種陰離子(Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-)和3種陽離子(Na+、Ca2+、Mg2+)，其中危害最為普遍的就是Na+所形成的鹽類。鹽分離子過多，植物根際環(huán)境的滲透勢降低，根細(xì)胞滲透勢相對降低，造成根細(xì)胞吸水困難，甚至造成細(xì)胞組織水分外滲，從而產(chǎn)生水分脅迫；同時由于鹽離子可以被細(xì)胞吸收,過多的鹽分離子對細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用，這就是離子脅迫,鹽分脅迫是水分脅迫和離子脅迫共同作用的結(jié)果，會導(dǎo)致體內(nèi)的各種生理代謝紊亂，從而影響種子的萌發(fā)[1-2]和植物的生長[3-4]。鹽脅迫幾乎影響植物所有的重要生命過程，有研究表明,用≥0.5 g/L NaCl的鹽溶液長期灌溉,造成土壤中鹽分累積,使玉米生長受阻,成活率下降,幼苗在形態(tài)上表現(xiàn)出鹽害效應(yīng)[5]；鹽脅迫條件下隨著鹽濃度的升高,油葵根系和地上部分的生長顯著降低;根系體積均低于對照[6]；高梁在高濃度NaCl(100～200 mmol/L)脅迫下，葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等明顯降低[7]；坪山柚幼苗葉片在鹽脅迫后，80、67和28 ku蛋白質(zhì)活性有不同程度的增強(qiáng)，分子質(zhì)量為58和14 ku蛋白質(zhì)消失，5和24 ku蛋白質(zhì)是鹽脅迫后新誘導(dǎo)合成的,且隨鹽脅迫強(qiáng)度增大[8]；花生中脂類含量在低濃度NaCl條件下增加,高鹽下降低[9]；鷹嘴豆中鹽會通過降低結(jié)瘤生長及固氮酶的活性,從而抑制氮素固定[10]。

甜菜是耐鹽性較強(qiáng)的糖料作物，曾有報道指出，在NaCl濃度≤0.8%(140 mmol/L)范圍內(nèi),甜菜種子發(fā)芽率未受到顯著的影響[11]，在NaCl濃度≤100 mmol/L范圍內(nèi)，甜菜苗期干物質(zhì)積累無明顯降低[12]。當(dāng)環(huán)境中鹽濃度達(dá)到一定程度后，甜菜的生長也會受到影響，NaCl濃度>280 mmol/L時，強(qiáng)烈抑制 NO3-、鉀、鈣和鎂等營養(yǎng)元素的吸收[13]；葉綠素總量及凈光合速率降低[14]。甜菜雖說是耐鹽性強(qiáng)的作物，但目前對甜菜耐鹽機(jī)理的研究還不夠系統(tǒng)全面。

在我國北方地區(qū)有相當(dāng)數(shù)量的鹽堿地分布，研究表明，甜菜塊根及莖葉產(chǎn)量均達(dá)到30 t/hm2時，能從1 hm2鹽堿地中吸收帶走鹽堿物600 kg,氯36 kg[15]。因此在鹽脅迫條件下研究甜菜的耐鹽性具有較大的現(xiàn)實和理論意義。本研究以甜菜為材料，研究了不同時期鹽脅迫條件下甜菜地上部分的水分變化情況，明確幼苗期的不同時期鹽脅迫對甜菜地上部水分影響的差異，以進(jìn)一步探討甜菜適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的機(jī)理，為利用和改良鹽堿地提供理論基礎(chǔ)，為鹽堿地的增產(chǎn)增收提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試甜菜品種為ST13092，為單胚包衣種子。

1.2 試驗處理

本實驗共設(shè)3個氯化鈉濃度處理，分別為0、140、280 mmol/L，4次重復(fù)。

1.3 試驗方法

本試驗在光照培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行，采用改良的不含Na+霍蘭營養(yǎng)液水培。將種子播種于滅過菌的蛭石中，于25 ℃條件下發(fā)芽，期間注意保持濕潤，出苗后開始光照，連續(xù)光照14 h/d，培育室光照強(qiáng)度為450 μmol/(m2·s)，晝夜溫度分別為25 ℃和 20 ℃，相對濕度保持在 60%～70%。在蛭石內(nèi)培養(yǎng)6 d后選取大小均勻的甜菜幼苗移入含2.5 L營養(yǎng)液的玻璃槽中，每槽4穴，每穴2株。每周換1次營養(yǎng)液。

1.3.1 子葉期鹽脅迫對甜菜水分影響的試驗

為防止一次性加鹽過多幼苗死亡，每天向營養(yǎng)液中加70 mmol/L NaCl，最終達(dá)到試驗設(shè)計的濃度后，開始定苗，每穴1株，選擇長勢一致的健壯苗，每個處理4次重復(fù)，期間及時補(bǔ)充蒸餾水，前期補(bǔ)充1次/d，后期補(bǔ)充2次/d，以保證營養(yǎng)液中鹽分濃度，同時做好日常管理，做好記錄，加完鹽15 d后第二對真葉完全展開時收獲，進(jìn)行各項指標(biāo)的測定。

1.3.2 3對真葉期鹽脅迫對甜菜水分影響的試驗

將甜菜移入營養(yǎng)液后，讓其在正常的營養(yǎng)液中生長，為了保證試驗的可比性,這里的甜菜幼苗是與子葉期加鹽的幼苗一同培養(yǎng)的，子葉期的幼苗收獲后，待第三對真葉長出后，選擇長勢一致的幼苗，每穴1株，4次重復(fù)，開始加NaCl 70 mmol/(L·d)，最終達(dá)到試驗設(shè)計的濃度，期間及時補(bǔ)充蒸餾水，前期補(bǔ)充2次/d，后期補(bǔ)充4次/d，以保證營養(yǎng)液中鹽分濃度，同時做好日常管理，做好記錄，加完鹽后第四對真葉完全展開時收獲，進(jìn)行各項指標(biāo)的測定。

1.4 測定項目及方法

組織含水量的測定采用李合生[16]方法測定；相對含水量采用鄒琦[17]方法，完整新鮮葉片稱重后放入水中，使其充分吸水，24 h后稱重，放入烘箱中烘干再次稱重；水勢采用露點水勢測定，將葉片冷凍后自然解凍，擠出汁液用HR-33T露點水勢儀測定[18]。

組織含水量(%)=(植物組織鮮重-組織干重)/鮮重*100

相對含水量(%)=(葉片鮮重-干重)/(葉片飽和鮮重-干重)*100

水分飽和缺(%)=(1-相對含水量)*100

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期氯化鈉脅迫對甜菜含水量的影響

2.1.1 子葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉片含水量的影響

子葉期氯化鈉脅迫下甜菜葉片含水量見表1。由表1可見,氯化鈉脅迫條件下,甜菜葉片的含水量隨著鹽分濃度的升高明顯降低，對于整個葉片而言，3個處理含水量的差異都達(dá)到了極顯著的水平，280 mmol/L處理較對照葉片的含水量降低了近2個百分點。3個處理中不同葉位的葉片含水量受到鹽脅迫的程度不同，第一對葉片中140、280 mmol/L鹽處理的含水量分別較對照降低了1.88%和3.7%，各處理間差異達(dá)到了極顯著的水平；而第二對葉片的各處理的含水量整體都低于第一對葉片相應(yīng)處理的含水量，140 mmol/L處理與對照處理含水量僅降低了0.16%，差異不顯著，280 mmol/L處理較對照降低了1.93%，差異極顯著。綜上所述，第一對葉片(相對較老的葉片)各處理含水量隨著鹽分濃度的升高明顯降低，對氯化鈉的脅迫反應(yīng)比較敏感；而對于第二對葉片(相對幼嫩的葉片)來說，140 mmol/L處理的含水量幾乎沒有受到影響，280 mmol/L處理的含水量降低量也較第一對的小，可見本試驗條件下鹽脅迫對第二對葉片含水量的影響較小。

2.1.2 3對真葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉片含水量的影響

由于第三對真葉期開始鹽脅迫，加鹽后到收獲有2對真葉在鹽脅迫后完全展開，因此對3對真葉期鹽脅迫的研究選擇了第三對和第四對真葉，將其與子葉期開始脅迫的第一對和第二對真葉進(jìn)行比較研究，以下類同，不加以再說明。

3對真葉期氯化鈉脅迫下甜菜葉片含水量見表2。由表2可見,在3對真葉期開始氯化鈉脅迫條件下,甜菜葉片的含水量隨著鹽分濃度的升高明顯降低，在140 mmol/L和280 mmol/L處理較對照葉片的含水量降低了2.09%和4.31%，整個葉片的降低幅度大于子葉期。不同葉位的含水量也下降明顯，其中第三對葉片中140、280 mmol/L鹽處理的含水量分別較對照降低了2.06%和3.75%，各處理間差異達(dá)到了極顯著的水平；第四對葉片的各處理的含水量降低了2.72%和4.23%，差異極其顯著，從前面的數(shù)字可見在此時期加鹽對甜菜葉片含水量的影響也很大,但是在此時期開始脅迫對葉片不同葉位的含水量的影響不明顯。

由表1和表2的比較可見，3對真葉期鹽脅迫后各處理整株葉片含水量比子葉期鹽脅迫后的含水量整體有所降低。兩個時期的脅迫對不同葉位含水量的影響不同，子葉期脅迫第一對真葉含水量高于第二對，第二對葉片在140 mmol/L處理的含水量幾乎未受到影響，而3對真葉期脅迫，第三對真葉含水量與第四對真葉含水量差異不明顯，140 mmol/L處理的第四對葉片含水量與對照處理差異顯著。

表1 子葉期氯化鈉脅迫下甜菜葉片含水量

注：*不同NaCl濃度處理之間標(biāo)有相同字母表示差異不顯著；不同大寫字母者表示差異顯著(p<0.01)，不同小寫字母者表示差異顯著(p<0.05),下表同上。

表2 3對真葉期氯化鈉脅迫下甜菜葉片含水量

2.2 不同時期氯化鈉脅迫對甜菜葉柄含水量的影響

2.2.1 子葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉柄含水量的影響

甜菜葉柄的含水量隨著鹽濃度的升高而降低，140、280 mmol/L處理葉柄的含水量分別為92.75%和91.02%，分別較對照降低了0.86%和2.70%，營養(yǎng)液中雖然鈉離子的濃度提高1倍，但是甜菜葉柄中含水量卻降低了3倍多，可見鹽濃度越高，脅迫程度越大。

2.2.2 3對真葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉柄含水量的影響

3對真葉期氯化鈉脅迫后對甜菜葉柄含水量的影響與子葉期鹽脅迫后相似，隨著鹽濃度的升高而降低，各處理間差異大達(dá)到極其顯著水平。140、280 mmol/L NaCl處理葉柄的含水量分別較對照降低了2.30%和5.03%，由此可見此時期脅迫葉柄含水量降低幅度遠(yuǎn)大于子葉期脅迫。

2.3 不同時期氯化鈉脅迫對甜菜葉片相對含水量及飽和水分虧缺的影響

2.3.1 子葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉片相對含水量及飽和水分虧缺的影響

葉片相對含水量，又稱飽和含水量，它能更好的反映抗性生理研究中植物組織中水分含量狀況。無論第一對還是等二對葉片，其相對含水量都是隨著氯化鈉濃度的升高而降低，3個處理之間的差異達(dá)到了顯著水平，而加鹽處理的相對含水量與對照之間已經(jīng)達(dá)到了差異極顯著的水平，可見鹽分嚴(yán)重地影響了甜菜葉片中的相對含水量，氯化鈉的濃度越高影響越大。從對不同葉位的相對含水量的影響來看，3個處理中的第一對與第二對的相對含水量雖有不同，但沒有明顯差異，由此可見，在本試驗研究的濃度范圍內(nèi)鹽分對不同葉位的相對含水量影響不明顯。

飽和水分虧缺反應(yīng)了植物體內(nèi)水分虧缺的程度。它與相對含水量的關(guān)系十分密切，相對含水量越大，飽和虧缺越小。氯化鈉的濃度越高，葉片的飽和虧缺越大，植物體缺水程度越大(表3)。第一對葉片的140、280 mmol/L處理較對照水分飽和虧缺分別增加了13.42%和16.93%，第二對葉片分別增加了14.68%、17.06%。

2.3.2 3對真葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉片相對含水量及飽和水分虧缺的影響

在3對真葉期氯化鈉脅迫條件下,甜菜葉片飽和水分虧缺隨著鹽分濃度的升高明顯升高(表4)，其中第三對葉片的140、280 mmol/L鹽處理的水分飽和虧缺分別較對照增加了8.08%和17.25%；而第四對葉片的各處理的飽和水分虧缺分別增加了11.25%和16.38%。3對真葉期的上述指標(biāo)在鹽脅迫下的變化與子葉期類似。

表3 子葉期鹽脅迫下甜菜葉片相對含水量及水分飽和虧缺

2.4 不同時期氯化鈉脅迫對甜菜葉片水勢的影響

2.4.1 子葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉片水勢的影響

水勢更多地反映了系統(tǒng)與環(huán)境之間水分流動的趨勢，植物水勢值越低,植物就越需要水，吸水能力就越強(qiáng)。子葉期氯化鈉脅迫下甜菜葉片水勢見圖1。由圖1可見，140、280 mmol/L兩個處理第一對葉片水勢分別為-1.213 MPa和-1.6 MPa，較對照降低了57.74%和108.1%；第二對葉片水勢分別為-1.205 MPa和-1.631 MPa，較對照降低了58.55%和114.6%。由此可見，各處理無論哪對葉片其水勢都是隨著氯化鈉濃度升高而顯著降低。同一處理中，不同葉位間水勢差異不明顯。

表4 3對真葉期鹽脅迫下甜菜葉片相對含水量及水分飽和虧缺

圖1 子葉期氯化鈉脅迫下甜菜葉片水勢Fig.1 Water potential of sugar beet leaves under NaCl stress in cotyledon stage

2.4.2 3對真葉期氯化鈉脅迫對甜菜葉片水勢的影響

在3對真葉期氯化鈉脅迫條件下,甜菜葉片水勢隨著鹽分濃度的升高明顯降低(圖2)，其中第三對葉片中140、280 mmol/L鹽處理的水勢為-1.911 MPa和-2.733 MPa，分別較對照降低了54.12%和120.43%；而第四對葉片的各處理的水勢為-1.989 MPa和-2.711 MPa，分別降低了63.02%和122.22%。同一處理中，不同葉位間水勢差異不明顯。

圖2 3對真葉期氯化鈉脅迫下甜菜葉片水勢Fig.2 Water potential of sugar beet leaves under NaCl stress in three pairs of leaves stage

從葉片水勢值來看，三葉期開始鹽脅迫的各處理較子葉期鹽脅迫各處理的水勢值低，280 mmol/L濃度脅迫下3對真葉期脅迫比子葉期脅迫葉片水勢下降幅度更為明顯。

3 討 論

植物組織中的水分含量直接影響植物的生長、氣孔開閉狀況、光合作用以及作物產(chǎn)量，因此植物組織含水量是反映植物組織水分生理狀況的重要指標(biāo)。在鹽分脅迫條件下，植物組織含水量能夠反映出植物受脅迫的程度。本試驗的結(jié)果表明，在甜菜幼苗期的兩個時間段進(jìn)行氯化鈉脅迫，其葉片含水量都是隨著氯化鈉濃度的升高而顯著降低。然而在子葉期進(jìn)行脅迫，不同葉位上葉片的含水量受到鹽脅迫的程度有所差異，對于相對成熟的葉片(第一對葉片)受到脅迫的影響比較大，0、140、280 mmol/L 3個處理間含水量的差異達(dá)到了極顯著的水平；而對于幼嫩的葉片(第二對葉片)，只有高鹽的280 mmol/L處理的含水量明顯降低，中鹽140 mmol/L處理的含水量與對照相比無明顯差異。這一現(xiàn)象說明甜菜在不良環(huán)境中首先保證年輕的組織正常生長，以確保自身的繁衍生息；同時在此鹽分濃度或低于此鹽分濃度條件下，甜菜通過自身的調(diào)節(jié)，能夠保證自身一部分組織最大限度地接近正常生長。

葉片相對含水量是植物抗性生理中衡量水分狀況的一個重要指標(biāo)，其值越大，水分狀況越好，虧缺的越少。植物葉水勢代表植物水分運動的能量水平，水勢越低吸水能力越強(qiáng)。在本項研究中，葉片相對含水量和水勢受氯化鈉脅迫的趨勢類似，都是隨著氯化鈉濃度的升高而顯著降低，不同葉位之間均無明顯差異，曾有報道指出鹽脅迫條件下下部葉片特別是衰老葉片的Na+和Cl-等無機(jī)離子濃度高于上部幼嫩葉片[19]，然而本試驗條件下分析的葉片相對含水量和水勢卻與葉位的關(guān)系不大，這是有機(jī)滲透物質(zhì)與無機(jī)滲透物質(zhì)共同調(diào)節(jié)的結(jié)果。曾有研究表明，植物在鹽脅迫的條件下,為保持細(xì)胞水分，維持正常生理代謝，細(xì)胞通過無機(jī)離子和有機(jī)物質(zhì)共同參與的滲透調(diào)節(jié)來降低胞內(nèi)水勢[20-22]，使水分的跨膜運輸朝著有利于細(xì)胞生長的方向流動。

在甜菜生長至3對真葉期再進(jìn)行鹽脅迫后葉片和葉柄含水量都明顯下降，且下降趨勢大于子葉期。甜菜在3對真葉期大幅度降低葉片和葉柄的含水量，維持較低的水勢，以吸收外界水分來供給生長需求。本試驗說明甜菜在3對真葉期進(jìn)行鹽脅迫后吸收水分維持生長的能力更強(qiáng)，耐鹽能力也越強(qiáng)，這對鹽堿地中采用甜菜紙筒育苗種植有一定指導(dǎo)意義。

4 結(jié) 論

在本試驗條件下，氯化鈉脅迫降低了甜菜幼苗的組織含水量、相對含水量以及水勢，氯化鈉脅迫程度越高，3個指標(biāo)降低的越明顯，而水分飽和虧增大的越明顯。3對真葉期高濃度氯化鈉脅迫的葉片和葉柄含水量、相對含水量及水勢都較子葉期鹽脅迫低。葉片不同葉位含水量對不同鹽脅迫時期的反應(yīng)不同，子葉期脅迫第一對真葉含水量高于第二對真葉的，而3對真葉期脅迫的不同葉位含水量的差異不明顯。對于鹽脅迫下葉片的相對含水量及水勢，同一處理不同葉位沒有明顯差異。綜上所述，本試驗所研究的氯化鈉脅迫條件下，3對真葉期甜菜幼苗的各項水分生理指標(biāo)對鹽脅迫表現(xiàn)得較為積極，通過降低各項指標(biāo)的數(shù)值來獲得更大的吸水能力，增強(qiáng)自身的耐鹽能力，提高不良壞境的適應(yīng)性。

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Effect on water metabolism in sugar beet under NaCl stress in seedling stage

ZHAO Hui-Jie1，YU Li-Hua2,3，SUN Xue-Wei1，LIU Zhi-Ting1，LIU Hui1,GENG Gui2,3,*

(1.College of Life Science of Heilongjiang University，Harbin 150080, China; 2.Key Laboratory of Sugar Beet Genetic Breeding of Heilongjiang Province，Harbin 150080, China；3.Sugarbeet Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Harbin 150080, China)

Sugar beet ST13092 was cultivated in the hydroponic experiment to investigate the effects of the different NaCl concentrations on the moisture content of sugar beet seedlings.The results show that：water content,leaf relative water content and water potential were decreased significant with the increase of NaCl concentration.Leaves water content,petioles water content and water potential in the three pairs of true leaves stage under salt stress were lower than in the cotyledon stage.It was more seriously influence on the first pair of leaf water content than the second pair of leaf in the cotyledon stage under salt stress，and the effect on leaf water content had no significant difference between different leaf positions in the three pairs of true leaves stage under the same treatment.Leaf water saturation deficits increased with the increase of the salt concentration in the cotyledon stage and the three pairs of true leaves stage.The water potential under the 280 mmol/L NaCl treatment in the three true leaf stages were decreased more serious than cotyledon stage.The effect on leaf relative water content and water potential had no significant difference between different leaf positions under the same treatment.

sugar beet；NaCl stress；water potential；water content

10.13524/j.2095-008x.2015.02.030

2015-04-02

國家自然科學(xué)基金資助項目(31271779)；黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點實驗室開放實驗項目

趙慧杰(1989-)，男，山西長治人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)修復(fù)，E-mail：910495880@qq.com；*通訊作者：耿 貴(1963-)，男，黑龍江寧安人，研究員，博士，研究方向：土壤與栽培研究，E-mail：genggui01@163.com。

S566.3

A

2095-008X(2015)02-0058-06