王 宇，錢 華，韓嵐嵐，趙奎軍* ，姜欣欣

(1．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，黑龍江哈爾濱150030;2．黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，黑龍江哈爾濱150086)

觸角在昆蟲的寄主定位、識(shí)別、取食、覓偶、交配、繁殖、棲息、防御與遷移等過程中起著極為重要的作用。觸角上的各種感器調(diào)節(jié)著昆蟲行為與化學(xué)、物理等各種環(huán)境刺激因子的關(guān)系［1-5］。研究嗅覺感器的形態(tài)與結(jié)構(gòu)是探索昆蟲嗅覺行為和識(shí)別機(jī)制的必要前提，對(duì)深入了解昆蟲的化學(xué)感受系統(tǒng)和化學(xué)信息物質(zhì)的感受機(jī)理，揭示感受器與交配過程中雌蟲定位和寄主定位等行為之間的關(guān)系，開展昆蟲行為調(diào)控機(jī)制的研究具有重要意義，同時(shí)為農(nóng)業(yè)害蟲生物防治提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1964年Schneider首次根據(jù)感受器的形態(tài)將其分為毛形感器、板形感器、刺形感器、鱗形感器、錐形感器、鐘形感器、劍稍感器、壇形感器、腔錐感器和鬃形感器［6］111。至今已經(jīng)明確斜紋夜蛾、小地老虎、筍秀夜蛾、大豆食心蟲、家蠶、桃蛀果蛾、蘋果蠹蛾、梨小食心蟲、分月扇舟蛾、興安落葉松鞘蛾、榆木蠹蛾等多種鱗翅目昆蟲的觸角感器［7-17］。在已報(bào)道的斜紋夜蛾、小地老虎、筍秀夜蛾、大豆食心蟲、家蠶、桃蛀果蛾、蘋果蠹蛾、梨小食心蟲、分月扇舟蛾、興安落葉松鞘蛾、榆木蠹蛾等鱗翅目昆蟲中，鱗翅目昆蟲都有毛形感器、刺形感器和腔錐形感器，而耳形感器、鱗形感器和錐形感器在大部分已報(bào)道的鱗翅目昆蟲上也都存在，僅有少數(shù)種類沒有觀察到，還有少數(shù)鱗翅目昆蟲上有腔形感器、B?hm氏毛和柱形感器存在。出現(xiàn)以上情況的原因，除了鱗翅目昆蟲觸角感器在各種間存在差異外，也不能排除在觀察過程中人為對(duì)感器形態(tài)理解的差異，但總體來說鱗翅目昆蟲在觸角感器類型上的相似程度間接證明鱗翅目親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。

根據(jù)已報(bào)道的感器功能，分析苜蓿夜蛾觸角上分布的各種感器可能具有的不同功能。毛形感器是觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器。據(jù)報(bào)道，毛形感器具有觸覺、嗅覺、味覺、機(jī)械感受等功能，是昆蟲感受性信息素的主要器官［18］。苜蓿夜蛾的毛形感器分為STI和STⅡ兩種，其中STI是典型的機(jī)械感受器，STⅡ表面上布滿小孔，有縱向條紋，符合嗅覺感器的特征，推測(cè)其功能主要是嗅覺和味覺，用于感受昆蟲性信息素，也可感知植物表面的化學(xué)信息。Schneider認(rèn)為刺形感器是機(jī)械感器，感受觸角位置。有研究證明，它對(duì)機(jī)械振動(dòng)有反應(yīng)，具有感受機(jī)械刺激的功能［6］113。電生理試驗(yàn)表明，刺形感器主要感受機(jī)械刺激，而且對(duì)溫濕度敏感，有選擇環(huán)境行為的能力［19］。在鱗翅目一些昆蟲中，腔錐形感器被認(rèn)為含有嗅覺受體細(xì)胞、濕度和溫度受體細(xì)胞，能感受水蒸氣、二氧化碳、植物氣味等［20］。鱗翅目昆蟲的耳形感器形態(tài)變異較大，感器上布滿小孔，屬于物理感受器，可能有接受聲波的作用［21］。鱗形感器在鱗翅目昆蟲中分布較普遍。關(guān)于鱗形感器功能研究方面的報(bào)道不多。余海忠［22］認(rèn)為，二化螟觸角上的鱗形感器具有機(jī)械感器功能，有待進(jìn)一步的電生理試驗(yàn)來驗(yàn)證。栓錐形感器多為雙壁，內(nèi)有豐富的神經(jīng)細(xì)胞，具有感受濕度、嗅覺、味覺等功能［23］。研究發(fā)現(xiàn)，栓錐形感器在鱗翅目夜蛾科昆蟲中充當(dāng)接觸性化學(xué)受體，也可能具有感受空氣振動(dòng)的功能［24］。錐形感器含一個(gè)或多個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞，功能主要集中在機(jī)械感受和嗅覺上［25］，對(duì)外界普通氣味(如植物氣味、天敵發(fā)出的氣味等)的刺激起作用，因此它通常被認(rèn)為是一種嗅覺感器［18］181。Schneider［6］112認(rèn)為，B?hm氏鬃毛是一種感受重力的機(jī)械感器，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)它能夠緩沖重力的作用力，從而控制觸角位置下降的速度。

苜蓿夜蛾［Heliothis viriplaca(Hufnagel)］屬鱗翅目夜蛾科農(nóng)業(yè)害蟲，為害甜菜、豌豆、大豆、苜蓿、番茄和馬鈴薯等多種農(nóng)作物和牧草，分布在我國河北、黑龍江、新疆、江蘇、云南以及日本、印度、歐洲等地。苜蓿夜蛾的相關(guān)研究已開展多年，但有關(guān)苜蓿夜蛾的觸角形態(tài)、感覺器類型、形態(tài)和分布特點(diǎn)的研究尚未見報(bào)道。利用掃描電鏡對(duì)苜蓿夜蛾成蟲觸角進(jìn)行觀察，并且對(duì)雌、雄蜂觸角感覺器的類型、形態(tài)、數(shù)量和感覺器分布特點(diǎn)進(jìn)行描述和比較，以期為揭示苜蓿夜蛾間化學(xué)通訊和信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1．1 供試?yán)ハx 供試苜蓿夜蛾采自黑龍江省哈爾濱市東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊試驗(yàn)基地中的黑光燈誘捕器箱內(nèi)。采回苜蓿夜蛾后，在溫度25℃、相對(duì)濕度75% ～80%的人工氣候培養(yǎng)箱中，飼喂實(shí)驗(yàn)室種植的東農(nóng)46大豆幼苗期的葉片。

1．2 樣品的制備與觀察 苜蓿夜蛾化蛹后單獨(dú)飼養(yǎng)，待羽化后取下觸角，雌雄各5頭。在操作過程中，應(yīng)非常注意保護(hù)好觀察面，盡量避免取材器械與待觀察面接觸。用雙面膠分別將每個(gè)個(gè)體的觸角背面和腹面固定在銅制的樣品臺(tái)上，把位置固定好，再用IB-3離子度膜儀真空噴金。在美國FEI公司Quanta200型掃描電子顯微鏡內(nèi)加速電壓(10～15 kV)下進(jìn)行掃描觀察、拍照和記錄。

1．3 圖像處理及命名方法 根據(jù)Schneider(1964)觸角感器分類方法［6］111，確定觸角中分布的所有感器類型，用Motic Images Advanced 3．2測(cè)量觸角和不同感器的大小。

1．4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 觸角各位置長度和感覺器長度等數(shù)據(jù)測(cè)值按平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)的形式表現(xiàn)。平均值、標(biāo)準(zhǔn)誤、t檢驗(yàn)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行的顯著性分析均在統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS13．0中完成。

2 結(jié)果與分析

2．1 觸角的一般形態(tài) 根據(jù)苜蓿夜蛾觸角的形狀、長度、結(jié)構(gòu)等特征，確定其觸角類型屬于線狀觸角，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成(圖1)。梗節(jié)短小，柄節(jié)膨大，全部包被鱗片，鞭節(jié)表面網(wǎng)紋突起，迎風(fēng)面為感器密集區(qū)，背風(fēng)面包被鱗片，由64～68個(gè)亞節(jié)組成，其長度在個(gè)體間略有差異，雄蟲柄節(jié)(♀(514．41 ±6．8)μm;♂ (516．68 ±11．75)μm)、梗節(jié)(♀(260．78 ± 9．53)μm，♂ (274．64 ± 4．6)μm)、鞭節(jié)(♀(8 497．16 ±170．16)μm，♂ (68 859．9 ±185．61)μm)和觸角總長度(♀(9 273．56 ±159．65)μm，♂ (9 651．23 ±204．65)μm)均長于雌蟲，但雌雄蟲觸角各節(jié)和總長均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著差異。

圖1 苜蓿夜蛾觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)

2．2 觸角感受器的類型與形態(tài) 根據(jù)Schneider(1964)觸角感器分類方法［6］111，掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)苜蓿夜蛾觸角上有8種感器，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、耳形感器、鱗形感器、栓錐形感器和B?hm氏鬃毛。觸角感器主要分布于觸角的迎風(fēng)面和側(cè)面。鞭節(jié)內(nèi)側(cè)面有半包圍狀整齊排列的鱗片，鱗片結(jié)合處有零星分布的鱗形感器、刺形感器，柄節(jié)和梗節(jié)周圍被鱗片包被。在整個(gè)觸角上，感器主要集中在鞭節(jié)，柄節(jié)和梗節(jié)較少。不同類型感器相比而言，以毛形感器數(shù)量最多，刺形感器排列較整齊和規(guī)律。每個(gè)鞭小節(jié)背面都覆蓋有鱗片，后排鱗片的前緣蓋著前排鱗片的基部，層層相疊，每個(gè)鞭小節(jié)的迎風(fēng)面和側(cè)面布滿感器。

2．2．1 毛形感器。毛形感器主要分布在鞭節(jié)，是苜蓿夜蛾觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感受器。感受器較細(xì)，頂端尖細(xì)，基部無臼狀窩，表皮有縱條紋從端部一直延伸到基部，排列規(guī)則。按其形狀大小，可分為長短兩種類型。①毛形感器Ⅰ型為長毛形感器，細(xì)長，勁直挺立，近端部彎曲，大多數(shù)呈弧形，頂端漸細(xì)，也有少數(shù)呈鉤狀(圖2)，長為(36．6 ±0．83)μm，基部直徑為(2．19±0．06)μm;②毛形感器Ⅱ型為短毛形感器，大多端部彎曲，基部匍匐于觸角表面，全感器呈弧形(圖3)，長為(22．47 ±0．94)μm，基部直徑為(1．68 ±0．04)μm。

圖2 毛形感器Ⅰ型、刺形感器、腔錐形感器Ⅰ型和錐形感器

圖3 毛形感器Ⅱ型

2．2．2 刺形感器。剛直如刺，由基部向端部逐漸變細(xì)，頂端鈍圓，質(zhì)地堅(jiān)硬，斜向觸角遠(yuǎn)端，與觸角表面成30°～60°夾角，基部不發(fā)生彎曲，雌蟲、雄蟲觸角的鞭節(jié)上都有分布，排列規(guī)則，每節(jié)都有一行輪生于每節(jié)中部，一般只有6～8個(gè)，在鞭節(jié)末節(jié)上明顯增多，其特征是基部有一向上突起的臼狀窩，呈領(lǐng)狀圓形隆起，表面有明顯的橫向條紋，但表皮厚，無孔，感器細(xì)長，比其他感器明顯粗、長，在觸角表面明顯高于其他感受器(圖 2、4)，長為(54．89 ±1．06)μm，基部直徑為(4．06 ±0．09)μm。

2．2．3 腔錐形感器。根據(jù)腔錐形感器腔中突起物呈乳頭狀的特點(diǎn)，也有人將其定名為腔乳頭狀感器。它分布在觸角鞭節(jié)的腹部和外側(cè)面。根據(jù)外形，可分為兩類。①腔錐感器Ⅰ型為具緣毛腔錐感器，形狀像一朵菊花，由觸角表皮向下凹陷而形成一個(gè)淺圓腔，腔的中心有一直立的感覺錐，感覺錐挺直，頂端鈍圓，明顯突出于表皮凹陷之外。圓腔周圍有約14個(gè)花瓣?duì)铋L度不等的緣毛，緣毛上有細(xì)縱紋，通常呈弓形向中心彎曲，頂端常相互交叉在一起，僅分布于鞭節(jié)，且數(shù)量較少(圖2、5)。②腔錐感器Ⅱ型為無緣毛腔錐感器，呈圓錐形，其表皮凹陷，底部中央生有1根感覺錐，感覺錐挺直表面有溝紋，均突出于較淺的表皮凹陷之外，錐長約5μm，表皮凹陷邊緣無緣毛或緣刺，基部直徑較粗。該感器只存在于雌蟲觸角上，只有極少量的分布(圖5)。

圖4 刺形感器

圖5 腔錐形感器Ⅰ型和腔錐形感器Ⅱ型

2．2．4 耳形感器。耳形感器外形類似于兔耳或卷曲狀的禾本科植物心葉，感器表面有縱向紋理，散生在鞭亞節(jié)中部、遠(yuǎn)端的毛形感器間及觸角背風(fēng)面的鱗片之間，著生在表皮形成褶皺里，長為(13．88 ±0．34)μm，寬為(3．37 ±0．12)μm。雌雄蟲的耳形感器不同，雌蟲的耳形感器呈典型的心葉狀，基部向內(nèi)卷曲，有的甚至彼此聯(lián)合，耳端尖細(xì)，有的分叉(圖6);雄蟲耳形感器向內(nèi)卷曲程度較弱，有的基部不向內(nèi)卷曲，耳形感器有柄，柄在耳形中間形成一個(gè)突起的脊，耳端尖細(xì)，有的分叉(圖7)。

2．2．5 鱗形感器。鱗形感器在雌雄成蟲觸角上都有分布，多分布在觸角鱗片下部或靠近鱗片處。該感器表面結(jié)構(gòu)與觸角上覆蓋的普通鱗片相似，但比一般鱗片狹長，呈刀片狀，基部窄，著生在臼狀窩上，頂端部尖細(xì)，其上有明顯縱脊(圖8)。鱗形感器的長度為(39．78±1．97)μm，寬為(2．66±0．1)μm，基部直徑為(1．80 ±0．08)μm。該類感器多分布在鞭節(jié)，鱗形感覺器分布于雌、雄蟲鞭節(jié)各亞節(jié)間的鱗片覆蓋區(qū)域中，位置比較固定，端節(jié)上無分布。

圖6 雌蟲耳形感器

圖7 雄蟲耳形感器

圖8 鱗形感器

2．2．6 栓錐形感器。栓錐感器著生于觸角表平面或微隆起上，基部圓柱形，較為粗壯，圓柱形感器頂部隆起部分的頂端有小腔，腔內(nèi)有1個(gè)錐狀突起，其形態(tài)各異，或球狀，或扁平，或球桿狀。幾乎每個(gè)亞節(jié)末端都有1個(gè)，分布于觸角鞭小節(jié)的端部邊緣上，由前一亞節(jié)伸向后一亞節(jié)，端部第一鞭小節(jié)則著生于頂端。高為(15．04±0．67)μm，基部直徑為(5．84±0．13)μm，感器壁表面有的有褶皺，有的表面有縱紋脊，有的表面光滑(圖9)。

2．2．7 錐形感器。一般散生于觸角表平面，常直立或沿觸角軸斜向觸角末端微彎曲，幾乎與觸角平行，基部粗大，感器壁表面有覆瓦狀紋理并具微孔，端部較鈍，數(shù)量少，長(13．41±0．89)μm，基徑(1．76 ±0．05)μm，主要分布在鞭節(jié)(圖2、10)。2．2．8 B?hm氏鬃毛。外形似短刺，呈灰白色，基部粗，無基節(jié)窩，端部細(xì)，末端鈍圓，垂直于表皮，感器壁表面光滑(圖11)，僅分布在雌雄個(gè)體柄節(jié)和梗節(jié)基部，呈聚集分布，側(cè)面和腹面分布較多，鞭節(jié)上無分布，長度為(11．17±0．5)μm，基徑為(2．31 ±0．05)μm。

圖9 栓錐形感器

圖10 錐形感器

圖11 B?hm氏鬃毛

2．3 雌雄苜蓿夜蛾觸角及感覺器的比較 從表1可以看出，苜蓿夜蛾雌雄蟲所有類型的觸角感器都長于雌蟲，僅雌蟲的B?hm氏鬃毛感器的基徑明顯大于雄蟲，因此從形狀大小上說明苜蓿夜蛾雄蟲的觸角感器明顯比雌蟲發(fā)達(dá)。

研究表明，雄蟲長毛形感器、短毛形感器、耳形感器和錐形感器長于雌蟲，并且達(dá)到0．01水平顯著差異，同時(shí)雄蟲的錐形感器的基徑也大于雌蟲，并且達(dá)到0．01水平顯著差異。雄蟲的栓錐形感器和B?hm氏鬃毛感器長于雌蟲，也達(dá)到0．01水平顯著差異，但是雌蟲的B?hm氏鬃毛感器基徑大于雄蟲，并且達(dá)到0．01水平顯著差異。雄蟲刺形感器和鱗形感器雖然比雌蟲長，但未達(dá)到0．05水平顯著差異。

由此可知，雄蟲的短毛形感器、耳形感器和錐形感器這些表明有明顯孔洞的且很可能具有嗅覺和味覺功能的感器都要比雌蟲發(fā)達(dá)。這也說明發(fā)達(dá)的觸角感器在交配過程中為雄蟲需要定位雌蟲提供天然條件。這種發(fā)達(dá)的雄蟲觸角也可能是長期自然選擇的結(jié)果。

表1 苜蓿夜蛾雌雄觸角各類感器大小比較 μm

3 結(jié)論與討論

研究表明，苜蓿夜蛾雌雄成蟲觸角類型均屬于線狀觸角，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成。梗節(jié)短小，柄節(jié)膨大，全部包被鱗片，鞭節(jié)表面網(wǎng)紋突起，迎風(fēng)面為感器密集區(qū)，背風(fēng)面包被鱗片，由64～68個(gè)亞節(jié)組成，觸角上著生有毛形感器I和II型、刺形感器、腔錐形感器I和II型、耳形感器、鱗形感器、栓錐形感器、錐形感器和B?hm氏鬃毛感器。其中，僅雌雄蟲觸角上的耳形感器形態(tài)有所差異。通過對(duì)雌雄觸角感器的測(cè)量，發(fā)現(xiàn)雄蟲絕大部分觸角感器明顯比雌蟲觸角感器發(fā)達(dá)。

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