王凌宇，廖曉蘭，張 亞

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院，湖南 長沙410128）

草莓灰霉?。⊿trawberry Grey Mould）是目前草莓生產(chǎn)中的主要病害，常常導(dǎo)致成花或果實腐爛，對草莓的產(chǎn)量及品質(zhì)影響極大，嚴重時感病率可達60%以上。自我國發(fā)現(xiàn)灰霉病以來，對其防治方法進行了大量研究，取得了較大進展，但缺少系統(tǒng)性的綜述報道，筆者在總結(jié)前人研究成果的基礎(chǔ)上系統(tǒng)地闡述了草莓灰霉病的防治方法，以期為草莓生產(chǎn)過程中灰霉病的防治提供依據(jù)。

1 草莓灰霉病的發(fā)生及危害

1.1 草莓灰霉病的主要癥狀

草莓灰霉病主要危害花、葉和果實，也侵害葉片和葉柄。通常在花期侵染，進而危害果實。草莓感染灰霉病后，花會出現(xiàn)淺褐色病斑，而侵染到幼果后，剛開始果實表面會呈現(xiàn)水漬狀灰褐色壞死，然后慢慢變深，直至果實腐爛，最終形成灰褐色霉網(wǎng)，覆蓋其上。

1.2 草莓灰霉病病菌與其他作物灰霉病病菌的關(guān)系

草莓因為果實肉嫩多汁，含糖量高，營養(yǎng)豐富，所以更容易被灰霉病病菌侵染。草莓灰霉病病菌與葡萄灰霉病病菌、辣椒灰霉病病菌的親緣關(guān)系較近，而黃瓜灰霉病病菌和番茄灰霉病病菌的親緣關(guān)系較近。研究發(fā)現(xiàn)，草莓灰霉病病菌的菌絲生長較快，且稀疏較長，呈灰褐色；而番茄灰霉病病菌與黃瓜灰霉病病菌的菌絲生長相對較慢，且濃密較長，呈灰白色。

1.3 草莓灰霉病病菌形態(tài)及特征

灰霉病病菌屬半知菌灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers.）真菌，其分生孢子呈不規(guī)則樹狀分支，單細胞，近無色，有時產(chǎn)生菌核?；颐共∈且环N低溫高濕病害，灰葡萄孢菌在PDA 培養(yǎng)基上的最適生長溫度為20～25℃[1]。

1.4 草莓灰霉病病害流行規(guī)律

鄭超[2]建立了灰霉病流行動態(tài)預(yù)測模型，指出灰霉病是一種低溫高濕型病害，因此其主要發(fā)生在多雨的3～4月。孫作文等[3]對山東省保護地蔬菜灰霉病的綠色防控與安全用藥做了研究，提到了綠色防控的重要性。由于灰霉病病菌產(chǎn)飽量大，繁殖速度快，發(fā)病周期短且寄主?；匀酰每共∑贩N進行防治較困難，目前主要以化學(xué)防治為主，生物防治為輔。

2 灰霉病的防治對策

2.1 生態(tài)防治

草莓灰霉病屬于低溫高濕型病害，所以溫度和濕度在病菌侵染過程中起主要作用，也是生態(tài)防治的關(guān)鍵。隨著高溫時間和低濕時間的不斷增加，草莓灰霉病病菌的菌絲對葉片的侵染發(fā)病程度和侵染速率均不斷降低，每天保持空氣相對濕度在81%以下的時間達6 h，就可以明顯抑制灰霉病的發(fā)生[4]。在棚溫控制方面，可采取大溫差變溫管理，對灰霉病的防治效果較為理想[5]。

2.2 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是指除生防、化防以外的生態(tài)、農(nóng)業(yè)等各種防治方法。大棚內(nèi)防治各種作物灰霉病的通用農(nóng)業(yè)措施有：（1）選用抗病品種；（2）清潔棚室，將茄果、瓜類蔬菜的病花、病葉、病瓜、病莖及時清除并帶出棚外燒掉或深埋，以減少菌源，韭菜每收割一次，要及時清理殘株病葉，將其集中燒毀，減少病源；（3）根據(jù)棚外天氣情況，合理放風(fēng)，盡可能降低棚內(nèi)濕度和葉面積露時間；（4）增施有機肥，實施氮、磷、鉀肥配合施用，控制氮肥用量，并且控制密度以利通風(fēng)透光[6-9]。

2.3 化學(xué)防治

迄今為止，未發(fā)現(xiàn)有真正的抗灰霉病品種，對灰霉病的防治主要還是依賴化學(xué)殺菌劑。生產(chǎn)上，常用的化學(xué)藥劑有二甲酞亞胺類、苯并咪哇類、N-苯基氨基甲酸醋類及保護性殺菌劑等。但長期大量使用化學(xué)藥劑，往往導(dǎo)致農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、生態(tài)平衡遭破壞、病菌產(chǎn)生抗藥性等一系列問題。

李明遠[10]的研究表明，在我國，蔬菜灰霉病到80年代才逐漸嚴重起來。由于當(dāng)時苯丙咪唑類殺菌劑使用比較普遍，所以防治蔬菜灰霉病一開始主要使用的就是這類殺菌劑，其中以多菌靈使用最多。胡偉群等[11]的報道稱，吡咯類殺菌劑（如咯菌腈）主要作用于滲透調(diào)節(jié)的信號傳遞途徑，而環(huán)酰菌胺具體的作用機理尚不清楚，但大量研究表明其具有獨特的作用機理，與已有殺菌劑苯并咪唑類、二羥酰亞胺類、三唑類、苯胺嘧啶類、N-苯基氨基甲酸酯等無交互抗性，因此環(huán)酰菌胺將有可能成為治理殺菌劑抗性的有效藥劑。何允波等[12]的研究表明，新殺菌劑啶菌惡唑200～400 g/hm2的處理劑量下施藥2～3 次，每次間隔6～8 d，可有效控制黃瓜灰霉病的危害，其防效優(yōu)于目前生產(chǎn)上推廣使用的多菌靈、速克靈、菌核凈、施佳樂等常規(guī)殺菌劑。

2.4 生物防治

國內(nèi)外許多學(xué)者研究了多種真菌（如木霉和酵母菌）、細菌（如芽孢桿菌）和放線菌（如鏈霉菌）對灰霉病的防治效果，明確了其防病機制主要有重寄生作用、抗生作用、競爭作用和誘導(dǎo)植物抗病性等[13]，而且一些生防制劑（如芽孢桿菌、木霉菌、丁香假單胞菌、鏈霉菌及代謝產(chǎn)物、嗜油酵母菌等）已在生產(chǎn)中推廣使用。

當(dāng)然還有一些植物源活性物質(zhì)對灰霉病具有防治效果。張新虎等[14]的研究表明，蒼耳提取物對番茄灰霉病具有很好的抑制作用。王樹桐等[15]在提取對番茄灰霉病病菌有抗菌活性的植物源物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)將丁香、黃連、女貞子和細辛4種植物中提取的物質(zhì)稀釋10 倍，其對番茄灰霉病病菌的分生孢子萌發(fā)表現(xiàn)出極顯著抑制作用，與對照藥劑施佳樂0.1%處理達到同一顯著水平。劉興龍等[16]的研究表明，在0.05 g/m L 濃度下防風(fēng)、落葉松和五味子的甲醇提取物處理72 h 后對灰霉病的抑制率分別為58.19%、80.41%、77.49%；蝙蝠葛、落葉松、五味子丙酮提取物處理72 h 后對灰霉病的抑制率較高，分別為82.26%、76.42%、66.60%。周寶利等[17]的研究表明，苦參提取物對番茄灰霉病菌具有抑制作用，接菌后4 d，20 g/L 的苦參提取物處理，灰霉病病菌的菌絲抑制率達92.14%；苦參提取物對病菌孢子萌發(fā)的抑制作用也較強，且隨著提取物濃度的增加，抑制作用隨之增強，20 g/L 苦參提取物處理的孢子萌發(fā)抑制率達97.46%，與對照的差異達顯著水平。

綜上所述，各種防治方法各有其優(yōu)勢和劣勢，生態(tài)防治和農(nóng)業(yè)防治雖說對環(huán)境的影響較小，但是其防治效率偏低，化學(xué)防治的防效雖較高，但其容易導(dǎo)致農(nóng)藥殘留，對環(huán)境造成污染，只有生物防治既能做到高防效又能避免對環(huán)境造成污染，因此生物防治將成為今后草莓灰霉病的主要防治措施，但生防藥劑的商品化開發(fā)還有待進一步研究。

3 灰葡萄孢菌的抗藥性研究

灰葡萄孢菌具有較高的基因漂移潛力，容易產(chǎn)生抗藥性菌株，已有研究結(jié)果表明，用藥歷史和用藥水平與抗藥性頻率密切相關(guān)[18]。田間灰葡萄孢菌菌株主要存在3種抗性機理，即毒劑滲透性減弱，脫毒作用增強和毒性代謝產(chǎn)物轉(zhuǎn)換作用減弱，靶標位點敏感性降低[19]。

張傳清等[20]的研究表明，灰霉病病菌對百菌清已經(jīng)產(chǎn)生了低水平的抗性，抗性頻率為5.56%，其對多菌靈的抗性非常高，總的抗性頻率為43.05%，高抗（HR）頻率為27.08%；乙霉威的EC50值在0.137～728.9 g/m L 之間，平均為40.06 g/m L；其中，多菌靈-乙霉威雙抗頻率為36.11%，且首次檢測到了兩種新的雙抗類型。張從宇等[21]的報道稱，安徽省田間灰霉病菌有BsDsNs 、BsDsNlr 、BsDsNhr 、BhrDsNs 、Bm rDlrNs 、BhrDlrNs、BhrDlrNlr 7種抗性類型。潘以樓等[22]的調(diào)查顯示，2011年和2012年江蘇省草莓灰霉病病菌抗嘧霉胺的菌株比例分別達到77.4%和66.0%；2012年采集的206個菌株中，抗多菌靈、腐霉利、異菌脲和乙霉威的菌株比例分別達到80.6%、11.2%、64.6%和54.4%；不同地區(qū)草莓灰霉病病菌對不同藥劑的敏感程度有差異。

隨著灰霉病的抗藥性越來越嚴重，防治措施的多樣化也就越來越受重視，特別是生物防治的開發(fā)與應(yīng)用，其高防效、低污染的特點能有效地解決化學(xué)防治中造成的3R（抗性、再猖獗、殘留）問題。

4 研究展望

培育抗病品種依然是防治草莓灰霉病的重要途徑之一。目前，草莓的品種比較豐富，主要品種有紅顏、章姬、法蘭地、甜查理等，但是缺少正真的灰霉病抗病品種。開發(fā)抗病品種在育種和栽培上應(yīng)多雜交，盡量多的結(jié)合各品種的優(yōu)點，培育繁殖能力強、休眠期淺、抗病抗旱抗寒，適合大棚早熟栽培的新品種將成為今后草莓育種的趨勢。

化學(xué)殺菌劑普遍存在產(chǎn)生抗藥性的風(fēng)險，為防止灰霉病病菌對殺菌劑產(chǎn)生抗藥性，可以將化學(xué)藥劑與生物藥劑進行復(fù)配使用。同時，在農(nóng)藥開發(fā)過程中逐步轉(zhuǎn)向?qū)Νh(huán)境友好型藥劑的研制，其中植物源或微生物源農(nóng)藥將作為生物農(nóng)藥的一個重要組成部分，越來越受到重視。由于植物中具有多種抗菌殺蟲活性化合物，所以植物源農(nóng)藥具有廣闊的開發(fā)和應(yīng)用前景，也將成為農(nóng)藥研發(fā)的一條新途徑。

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