徐 雷，馮若飛，2，馬忠仁＊

（1.甘肅省動(dòng)物細(xì)胞工程技術(shù)研究中心，甘肅蘭州 730030；2.西北民族大學(xué)生物工程與技術(shù)國家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅蘭州 730030）

病毒受體是指能夠與病毒特異性地結(jié)合，并介導(dǎo)和促進(jìn)病毒侵入或感染細(xì)胞的一種宿主細(xì)胞膜組分，其化學(xué)本質(zhì)大多是蛋白質(zhì)，還有一些是糖蛋白、蛋白聚糖、脂類或糖脂。一般來說病毒受體只是細(xì)胞膜表面上的正常組成成分或其胞外基質(zhì) ，有單體也有多分子復(fù)合物，其具有特異性、高親和性、飽和性、結(jié)合位點(diǎn)及靶細(xì)胞部位的有限性及獨(dú)特的生物學(xué)活性等［1］。病毒感染的第一步就是吸附宿主細(xì)胞，這個(gè)過程包括兩個(gè)階段，即靜電吸附和特異性受體吸附。靜電吸附是非特異性的可逆的，而特異性受體的吸附是特異性的不可逆的，病毒與其受體特異性的結(jié)合對其感染細(xì)胞起著至關(guān)重要的作用。通過對病毒受體的研究，可以使我們了解到病毒感染宿主細(xì)胞的范圍及途徑，也從免疫及分子學(xué)的水平上闡明了病毒吸附宿主細(xì)胞的機(jī)制及其在體內(nèi)擴(kuò)散的方式，這不僅對新型的病毒疫苗的研究有很大的幫助，而且在指導(dǎo)合成新的抗病毒藥物方面也起到了非常重要的作用，同時(shí)也能夠清楚的了解病毒受體的結(jié)構(gòu)、功能、本質(zhì)、特性及其介導(dǎo)病毒感染的過程和致病機(jī)理，為更好地開展預(yù)防和治療奠定良好的基礎(chǔ)。病毒受體種類很多，其化學(xué)本質(zhì)也非常復(fù)雜，從蛋白質(zhì)到脂類都有涉及，所以為病毒受體的研究帶來了諸多的困難，本文將對病毒受體進(jìn)行系統(tǒng)的闡述，為相關(guān)科研工作者提供資料支持。

1 免疫球蛋白超家族的成員

1.1 連接黏附分子A

連接黏附分子 A（junctional adhesion molecule A，JAM-A）在上皮細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞等多種細(xì)胞的膜上均有表達(dá)［2］，它是一種介導(dǎo)細(xì)胞之間、細(xì)胞與胞外基質(zhì)之間黏附作用的具有跨膜結(jié)構(gòu)的I型膜表面糖蛋白，JAM-A的分子質(zhì)量約為105ku，在胞外部分有兩個(gè)V型免疫球蛋白環(huán)狀結(jié)構(gòu)，可以通過順式二聚體與胞內(nèi)PDZ結(jié)構(gòu)域結(jié)合，對炎癥、免疫等多種生理病理過程都起著至關(guān)重要的作用。炎性細(xì)胞黏附、聚集是許多呼吸道病毒感染的重要步驟，而JAM-A在這一環(huán)節(jié)中起著非常大的作用。例如，H1N1病毒能夠結(jié)合JAM-A，并通過相關(guān)的黏附分子通路來感染肺泡細(xì)胞。Makino A等［3］通過研究也證明了JAM-A是貓杯狀病毒的一種受體。

1.2 Ⅱ型補(bǔ)體受體

Ⅱ 型補(bǔ)體受體 （complement receptor type 2，CR2）主要分布在B細(xì)胞、單核細(xì)胞、某些T細(xì)胞、咽上皮細(xì)胞及淋巴結(jié)濾泡樹突狀細(xì)胞上，是一種分子質(zhì)量為140ku的單鏈糖蛋白。CR2可以與EB病毒相結(jié)合，介導(dǎo)其進(jìn)入宿主細(xì)胞，所以CR2可以作為EB病毒的細(xì)胞受體。

1.3 補(bǔ)體調(diào)節(jié)蛋白CD46分子

補(bǔ)體調(diào)節(jié)蛋白CD46分子是外周血淋巴細(xì)胞中的一種膜蛋白，又叫作膜輔助蛋白，其結(jié)構(gòu)是一條單鏈穿膜糖蛋白，同時(shí)它也是補(bǔ)體系統(tǒng)的一種調(diào)節(jié)蛋白［4］。CD46在機(jī)體內(nèi)的分布雖然非常廣泛，但其在不同細(xì)胞中卻有著不同的表達(dá)量，CD46分子能夠與很多B亞屬腺病毒發(fā)生黏附反應(yīng)，因此CD46分子可以被認(rèn)為是B亞屬腺病毒的共同受體［4］。不光如此，CD46分子還可以作為其他病毒的受體，例如，麻疹病毒、人皰疹病毒6型、化膿性鏈球菌和致病性的奈瑟球菌等。

1.4 表面抗原分化簇4受體

表面抗原分化簇4受體（cluster of differentiation 4receptors，CD4）是一種重要的免疫細(xì)胞分子，其主要存在于T細(xì)胞、巨噬細(xì)胞等細(xì)胞的細(xì)胞膜上，分子質(zhì)量約為55ku，是輔助 T（Th）細(xì)胞TCR識(shí)別抗原的供受體，可以與MHCⅡ類分子的非多肽區(qū)結(jié)合。CD4分子含有一個(gè)伸展的跨膜區(qū)、一個(gè)40殘基的細(xì)胞質(zhì)尾巴和五個(gè)細(xì)胞外區(qū)域。在免疫過程中，CD8細(xì)胞通過CD4細(xì)胞的指引來殺傷被感染細(xì)胞，而艾滋病病毒在感染人體的過程中，會(huì)首先攻擊CD4細(xì)胞，與CD4細(xì)胞表面的CD4分子特異性結(jié)合并侵入，殺死CD4細(xì)胞，而這樣就導(dǎo)致CD8細(xì)胞無法殺傷被感染的艾滋病細(xì)胞，所以CD4分子被當(dāng)作是HIV的主要受體。除此之外，HIV還有兩個(gè)輔助受體，即CCR5和CXCR4，它們都屬于趨化因子受體。這3種受體與病毒互相作用，才可以幫助HIV病毒感染宿主細(xì)胞，最近，又有一種新的人類免疫缺陷病毒1（HIV-1）受體——整合素α4β7（integrinα4β7）被發(fā)現(xiàn)，在 HIV 進(jìn)入人體后此受體引導(dǎo)其進(jìn)入消化道，此HIV受體的發(fā)現(xiàn)也許可以解釋為什么消化道為HIV復(fù)制的主要場所，同時(shí)也為艾滋病新藥的開發(fā)指明方向。

1.5 表面抗原分化簇81受體

表面抗原分化簇81受體（cluster of differentiation 81receptors，CD81）的分子質(zhì)量約為38ku，其蛋白質(zhì)的氨基和羧基末端皆位于細(xì)胞的膜內(nèi)。從其氨基末端開始的第1、2段跨膜區(qū)和第3、4段跨膜區(qū)，分別圍成膜外較小和較大的環(huán)狀結(jié)構(gòu)區(qū) ，是細(xì)胞膜上CD81分子感知細(xì)胞外部信號(hào)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)位點(diǎn)。CD81（cluster of differentiation，81 ）、SR-BI（scavenger receptor class B type I）、CLDN 1（claudin-1）和OCLN （occluding），都被認(rèn)為是 HCV入侵宿主細(xì)胞的受體。

1.6 表面抗原分化簇155受體

表面抗原分化簇155受體（cluster of differentiation 155receptors，CD155）又稱脊髓灰質(zhì)炎病毒受體（poliovirus receptor，PVR），是一種高度糖基化的Ⅰ型跨膜糖蛋白，分子質(zhì)量約為70ku，全長約為417aa，有3個(gè)免疫球蛋白結(jié)構(gòu)域，它們分別是由第D1：24-142、D2：144-241和D3：243-330aa組成，每個(gè)結(jié)構(gòu)區(qū)由一個(gè)半胱氨酸對（第49和123，166和221、266和312位）的S-S鍵維持穩(wěn)定的Ig樣結(jié)構(gòu)。CD155可以介導(dǎo)侵入消化道的脊髓灰質(zhì)炎病毒，然后通過血液或軸漿運(yùn)輸?shù)男问接赏庵苓M(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)誘發(fā)肢體癱瘓。

1.7 柯薩奇病毒和腺病毒受體

柯薩奇病毒和腺病毒受體（oxsackie-adenovirus receptor，CAR）在1997年被首次分離和鑒定出來［5］，其在生物體內(nèi)分布十分廣泛，例如在人的心、腦、腸、肺、肝、腎等部位都曾檢測出它的基因，其中它在心臟和胰腺中的數(shù)量最多?？滤_奇病毒和腺病毒受體（oxsackie-adenovirus receptor，CAR）是一種非常重要的腺病毒受體，含有365個(gè)氨基酸，是相對分子質(zhì)量（Mr）為46ku的Ⅰ型跨膜糖蛋白。在人的染色體上有其專門編碼的人源CAR基因，它共有7個(gè)外顯子，可以分別編碼Ig2、Ig1兩個(gè)胞外結(jié)構(gòu)域、跨膜段、胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域等。腺病毒可以通過纖維頂端球狀結(jié)構(gòu)的三聚體與Ig1結(jié)構(gòu)域結(jié)合進(jìn)而感染人體。

1.8 淋巴細(xì)胞信號(hào)活化因子

淋巴細(xì)胞信號(hào)活化因子（signaling lymphocyte activation molecule，SLAM）又稱CD150，是一種Ⅰ型跨膜糖蛋白，其胞外區(qū)是由兩部分組成的：遠(yuǎn)膜的免疫球蛋白可變區(qū)（V區(qū)）和近膜的免疫球蛋白恒定區(qū)（C2區(qū)）［6］，主要表達(dá)于未成熟的胸腺細(xì)胞、激活的淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和成熟樹突狀細(xì)胞的表面。而且SLAM（CD150）不僅是人的黏病毒的細(xì)胞受體，還是大型家畜及寵物，如牛、羊、犬等的麻疹病毒、牛瘟病毒、小反芻獸疫病毒、犬瘟熱病毒等副黏病毒的細(xì)胞受體［7］。

2 糖蛋白受體

2.1 硫酸乙酰肝素

硫酸乙酰肝素（heparin sulfate proteoglycan，HSPG）是一種胞外糖蛋白，又被稱作葡糖胺聚糖鏈，它可以與蛋白相互作用而參與各種生理病理過程，而其結(jié)構(gòu)的改變，特別是硫酸化程度的改變，可干擾其與蛋白的相互作用，從而影響多種疾病的發(fā)生和發(fā)展［8］。硫酸乙酰肝素是一類具電負(fù)性的線性多糖，在生物體內(nèi)與核心蛋白連結(jié)形成硫酸乙酰肝素蛋白聚糖（heparan sulfate proteogly-can，HSPG）結(jié)構(gòu)［8］，其基本結(jié)構(gòu)是一種由L-α-艾杜糖醛酸或D-β-葡糖醛酸和N-乙酰氨基葡糖形成的重復(fù)二糖單位組成的黏多糖，它作為細(xì)胞膜的成分普遍存在于各種細(xì)胞的表面。硫酸乙酰肝素?cái)y有大量的負(fù)電荷，它可以吸附那些表面帶有正電荷的病毒，促使病毒吸附于細(xì)胞，造成感染。例如，口蹄疫病毒、雞傳染性支氣管炎病毒、豬繁殖與呼吸綜合征病毒、偽狂犬病病毒、單純皰疹病毒、登革熱病毒、痘苗病毒、人巨細(xì)胞病毒、人免疫缺陷病毒、腺聯(lián)病毒2型等都可以以它作為受體。

2.2 唾液酸

唾液酸 （sialic acid，SA）又名神經(jīng)氨酸，學(xué)名叫作“N-乙?；窠?jīng)氨酸”，是所有神經(jīng)氨酸或酮基-脫氧壬酮糖酸（KDN）的 N-或 O-衍生物的總稱［9］。SA多以糖蛋白的形式存在，幾乎鑲嵌在所有細(xì)胞的表面，但在大多數(shù)脊椎動(dòng)物糖蛋白和糖脂分子的末端最外側(cè)也有分布［9］。SA與許多生理和病理過程都有密切的關(guān)系，例如，炎癥、病原感染、腫瘤等［9］。SA 的末端和半乳糖所形成的 SAα2，3Gal連接鍵和SAα2，6Gal連接鍵已被當(dāng)作流感病毒的兩種重要的受體［10］，流感病毒的血凝素蛋白可以識(shí)別并與之結(jié)合，但這兩種受體還有一些細(xì)微的差別。例如，末端為唾液酸a2-6（SAα2-6Gal）的糖鏈?zhǔn)荏w比較容易與人流感病毒結(jié)合；而a2-3（SAa2-3Gal）的糖鏈比較容易與禽流感病毒結(jié)合［11］。

2.3 層粘連蛋白

層粘連蛋白（laminin，LN）主要存在于基膜之中，是由細(xì)胞產(chǎn)生的一種大型糖蛋白，結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。它主要含有3個(gè)亞單位：一條重鏈（α鏈）和兩條輕鏈（β1鏈、β2鏈），呈不對稱的十字形，由一條帶有棒狀節(jié)段和球狀的末端域的長臂和3條相似的短臂構(gòu)成。α鏈上的短臂的3個(gè)球形結(jié)構(gòu)域，可以分別與Ⅳ型膠原、肝素和細(xì)胞表面受體結(jié)合，這就使LN起到了橋梁的作用，介導(dǎo)細(xì)胞同基膜結(jié)合，在細(xì)胞的黏附、生長、分化、遷移及腫瘤細(xì)胞的侵蝕和轉(zhuǎn)移方面均起著重要作用，近年來發(fā)現(xiàn)層黏連蛋白受體（1aminin receptor，LN-R）是登革病毒的受體之一。

除此之外，37ku／67ku LRP／LR（又被稱為核糖體蛋白SA）與朊病毒也有著密切的關(guān)系，朊病毒可以與37ku／67ku LRP／LR（層黏蛋白受體）直接發(fā)生相互作用，造成細(xì)胞的感染。

2.4 血管緊張素轉(zhuǎn)換酶2

人血管緊張素轉(zhuǎn)換酶2（angiotensin-converting enzyme 2，ACE2）是已知的惟一的人血管緊張素轉(zhuǎn)換酶的同源物，是一種新型的金屬羧肽酶，其分布范圍比較局限，主要存在于心臟、腎臟、睪丸，還有少量存在于血管平滑肌細(xì)胞，它在腎素A血管緊張素系統(tǒng)中具有獨(dú)特的作用，不但可以對心臟功能和機(jī)體血壓進(jìn)行調(diào)節(jié)，還可以作為SARS冠狀病毒的功能受體［12］。

2.5 衰變加速因子

衰變加速因子（decay accelerating factor，DAF）是一種分子質(zhì)量約為70ku的糖基磷脂酰肌醇錨固糖蛋白，主要存在于與血清相接觸的多種細(xì)胞表面，具有許多生物學(xué)功能，例如，參與細(xì)胞黏附作用、活化T細(xì)胞、限制補(bǔ)體同源作用等等。DAFCAR受體復(fù)合物可以與B族柯薩奇病毒相結(jié)合，并通過與CAR的相互作用介導(dǎo)細(xì)胞的內(nèi)吞作用及其后發(fā)生的病毒復(fù)制。

2.6 二肽基肽酶4

二肽基肽酶4（dipeptidyl peptidase4，DPP4）是一種細(xì)胞表面上的氨基肽酶，由2個(gè)同源亞單位組成并通過N末端親水區(qū)錨錠在細(xì)胞膜上的高度糖基化的Ⅱ型跨膜蛋白［13］。Raj V S等［14］研究發(fā)現(xiàn)二肽基肽酶4是中東呼吸道綜合征冠狀病毒（Middle East respiratory syndrome coronavirus，MERS-CoV）的功能性受體。在此之前，科學(xué)家們一直推測，中東呼吸道綜合征冠狀病毒的受體可能是ACE2，但后來經(jīng)證實(shí)，ACE2并不是其受體［15-17］，其受體是一個(gè)全新的與之前發(fā)現(xiàn)的冠狀病毒受體完全不同的新受體——二肽基肽酶4［18-20］。

2.7 血紅蛋白清道夫受體

血紅蛋白清道夫受體（hemoglobin scavenger receptor，HbSR）又稱CD163，普遍存在于豬肺泡巨噬細(xì)胞（PAM）中，因?yàn)樗姆肿淤|(zhì)量約為130ku，所以又被稱為 M130蛋白，是一種Ⅰ型糖基化蛋白［21］。在病毒感染的過程中，豬肺泡巨噬細(xì)胞（PAM）上的似肝磷脂蛋白（HS）可以吸附PRRSV，然后由唾液酸黏附素（Sn）介導(dǎo)病毒產(chǎn)生內(nèi)吞作用［22］，而CD163在這一系列的過程中起到了非常重要的作用，它可以協(xié)助Sn介導(dǎo)內(nèi)吞，幫助病毒脫衣殼，并把病毒的基因組RNA釋放到細(xì)胞質(zhì)中［23］。將CD163分子轉(zhuǎn)染表達(dá)在非易感染PRRSV的細(xì)胞上，就能夠使這些細(xì)胞感染PRRSV，所以，此受體不但能夠與病毒結(jié)合，而且還能夠介導(dǎo)該病毒的復(fù)制［24］。

2.8 氨基肽酶N

氨基肽酶 N（aminopeptidase-N，APN）在許多細(xì)胞表面的糖蛋白上都有分布，是含有967個(gè)氨基酸的Ⅱ型跨膜糖蛋白 ，大小約為155ku，氨基肽酶可以作為許多種冠狀病毒的細(xì)胞受體，病毒感染細(xì)胞時(shí)，APN能夠與病毒的纖突蛋白結(jié)合，并使其進(jìn)入細(xì)胞，除此之外，其與新型冠狀病毒SARS病毒的入侵感染也有密切關(guān)系。

2.9 整合素

整合素是由細(xì)胞分泌的一種表面糖蛋白，是一種非常重要的細(xì)胞表面受體。其廣泛地分布于生物體的細(xì)胞表面，它可以介導(dǎo)細(xì)胞的許多重要的功能，如細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)、識(shí)別、活化、增殖和分化等。整合素家族都是由α和β兩條鏈（或稱亞單位）組成的異源二聚體，其中有8種β亞單位（β8～β1）和至少17種α亞單位，它們以受體-配體結(jié)合的形式發(fā)揮作用。不同的亞單位也可以結(jié)合不同的受體，例如，以漢坦病毒為例，致病性漢坦病毒通過細(xì)胞膜上β3整合素感染細(xì)胞，而非致病性漢坦病毒通過細(xì)胞膜上β1整合素感染細(xì)胞［25］。除此之外，整合素還可以作為許多其他病毒的受體，例如，人皰疹病毒、腺病毒、輪狀病毒、口蹄疫病毒等。

2.10 低密度脂蛋白受體

低密度脂蛋白受體（low density lipoprotein receptor，LDLR）又被稱為ApoB100，E受體，是一種細(xì)胞表面糖蛋白，其與CD46是豬瘟病毒侵入細(xì)胞的候選受體，LDLR和CD46主要分布于細(xì)胞表面的單鏈跨膜蛋白上，是一種多機(jī)能蛋白，由836個(gè)氨基酸組成，呈36面體結(jié)構(gòu)，分子質(zhì)量約為115ku。一些黃病毒科病毒的感染（包括與豬瘟病毒同屬的牛病毒性腹瀉病毒）就與LDLR有著密切的關(guān)系。

3 其他受體

3.1 乙酰膽堿受體

乙酰膽堿受體分為2種，一種是毒蕈堿型受體（M受體-G蛋白偶聯(lián)型受體），另一種為煙堿型受體（N受體-離子通道型受體）。其中煙堿型受體是狂犬病病毒侵入細(xì)胞的重要受體，它可以與狂犬病病毒粒子表面突起的G蛋白有效的結(jié)合，介導(dǎo)并促進(jìn)狂犬病病毒侵入和感染宿主細(xì)胞。

3.2 熱休克蛋白90β

熱休克蛋白 90β（heat shock proteins 90β，HSP90β）是一類具有高度保守性和特殊分子伴侶功能的蛋白家族，它在機(jī)體內(nèi)可以參與許多生物學(xué)作用［26］。它是一種在熱休克、病原微生物感染等應(yīng)激條件下，細(xì)胞產(chǎn)生的對自身起保護(hù)作用的蛋白質(zhì)。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，日本腦炎病毒（Japanese encephalitis virus，JEV）的受體就是一種分子質(zhì)量（Mr）約為90ku的熱休克蛋白90β（HSP90β）［26］。但 HSP90在細(xì)胞表面除作為日本腦炎病毒的受體外，他還可以與其他的病毒結(jié)合，成為其受體，如傳染性囊病毒的受體是cHSP90（chicken HSP90），登革病毒在人神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞及人單核巨噬細(xì)胞的受體是HSP70和 HSP90結(jié)合物［27］。

3.3 肝臟膽汁酸轉(zhuǎn)運(yùn)體

肝臟膽酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（又稱鈉離子-?；悄懰徕c共轉(zhuǎn)運(yùn)多肽）是一種次跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，它能夠在肝臟細(xì)胞中顯著表達(dá)，并與乙型肝炎病毒表面包膜蛋白的關(guān)鍵受體結(jié)合區(qū)發(fā)生特異性相互作用。在2012年11月，北京生命科學(xué)研究所李文輝研究組利用樹鼩動(dòng)物模型，建立了高質(zhì)量的樹鼩肝細(xì)胞基因表達(dá)圖譜，并結(jié)合先進(jìn)的純化技術(shù)和高分辨質(zhì)譜分析等手段，才最終找到這一受體，并發(fā)表了題為“鈉離子?；悄懰峁厕D(zhuǎn)運(yùn)多肽是乙型肝炎和丁型肝炎病毒功能性受體”的論文。

4 展望

如今，隨著新的藥物的研發(fā)，病毒出現(xiàn)了相應(yīng)的變異，在其進(jìn)入細(xì)胞的過程中也進(jìn)化出了不同的機(jī)制，因此及時(shí)了解病毒受體的結(jié)構(gòu)、功能及其和病毒結(jié)合的機(jī)制，對于病毒疾病的預(yù)防和治療具有重要意義。

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