李建斌， 李兆虎， 王 紅， 于 利， 王神云， 丁萬霞

(1.江蘇省農業(yè)科學院蔬菜研究所，江蘇 南京210014;2.江蘇省睢寧縣王集試驗站，江蘇 睢寧221211)

冬春設施栽培特殊的生長環(huán)境(低溫弱光、早晚濕度大等)嚴重影響作物的正常生長，降低產量和品質［1］。低溫弱光降低了黃瓜、花椰菜等的葉綠素含量及RuBP 羧化酶活性，使得葉片氣孔關閉，影響光合作用［2-3］，因而顯著降低了凈光合速率。低溫弱光脅迫使黃瓜、甜椒PSⅠ(光系統(tǒng)Ⅰ)發(fā)生光抑制，使光合作用下降［4］。低溫弱光條件下辣椒葉片光合色素含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、最大光化學效率、光合電子傳遞量子效率等光合生理生態(tài)指標降低，影響光合作用［5-6］。低溫降低番茄的光合能力，誘導結球甘藍通過春化，發(fā)生先期抽薹現(xiàn)象，而且低溫對結球甘藍葉片的超微結構和Ca2+分布有明顯的影響［7-9］，間接影響光合作用。

結球甘藍設施栽培是早熟春結球甘藍栽培的主要模式之一，面積日益擴大，尤其在中國黃淮海流域及其以北地區(qū)。通過設施栽培，春結球甘藍可提前15 d 天左右上市，通過調節(jié)定植期，可在春節(jié)前后上市，補充蔬菜市場淡季供應，還可以和其他果菜類蔬菜間套作，增加經濟效益。設施栽培可減少病蟲害，少用農藥，減少環(huán)境污染［10-11］。目前，生產上適宜設施栽培的耐低溫弱光的結球甘藍品種相對匱乏，因此急需從篩選優(yōu)異的耐低溫弱光種質資源入手，開展育種和研究工作。本研究對江蘇省農業(yè)科學院蔬菜研究所保存的79 份結球甘藍種質資源進行生物學性狀和光合能力評價和篩選，挖掘耐低溫弱光、適宜設施栽培的種質資源，為今后設施栽培結球甘藍育種和研究提供基礎材料。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在江蘇省徐州市睢寧縣王集鎮(zhèn)(北緯33°53'，東經117°56')，位于江蘇省北部，屬暖溫帶半濕潤季風氣候，四季分明，無霜期210 d，北與山東省接壤。本試驗采用壽光5 代日光溫室。

1.2 試驗材料

試驗材料為江蘇省農業(yè)科學院蔬菜研究所提供的結球結球甘藍種質資源79 份，即S1 ～S79 (18 份尖球形，61 份圓球形)。2013 年12 月1 日采用雙膜一簾漂浮盤育苗，次年1 月15 日(苗齡4 ～5 片真葉)定植于日光溫室內，株行距30 cm×35 cm，每個材料種植40 株，3 次重復，隨機區(qū)組排列，常規(guī)田間管理。

1.3 生物學性狀調查

2014 年3 月10 日至20 日，結球甘藍成熟時，每個小區(qū)選取5 株進行開展度(植株開展最大處)、葉球質量、外葉質量、外葉數(shù)(片)、病害(霜霉病、黑腐病和菌核病，以影響植株正常生長或產品商品性為標準)、抽薹率(有現(xiàn)蕾現(xiàn)象為抽薹)等低溫弱光條件下與結球甘藍種植密切相關的生物學性狀調查?

1.4 光合生理指標測定

2014 年3 月1 日，所有材料進入結球期時，采用便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li-6400，美國)進行光合作用測定。測定時取每株距生長點第3 張完全展開葉片(大小、顏色基本一致)，保持葉片自然生長角度，每個材料測定10 株，每株重復讀數(shù)3 次。測定時間選晴朗無風光照充足的3 d，從早上9∶ 00到晚上17∶ 00，中午12∶ 30 －13∶ 30 停測1 h。葉室(2 cm×3 cm)內設定溫度(20 ±2)℃，大氣CO2濃度為(380 ± 20)μmol/(m2·s)，光照度為1 000 μmol/(m2·s)［12］，測定包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等光合生理指標。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2007 對數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計作圖，用SPSS19.0 統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同種質資源的生物學性狀

2.1.1 抽薹性和抗病性 耐抽薹和抗病是篩選育種材料的首要條件。3 月20 日，通過田間材料抽薹性調查發(fā)現(xiàn)，供試79 份材料中，S77 和S15 葉球生長沒有達到采收的程度，生育期長，熟性偏晚，2 份均為尖球形，不適宜低溫弱光條件下設施栽培。低溫弱光條件下，經過在一定低溫下的生長，大部分材料冬性較強，沒有發(fā)生抽薹現(xiàn)象。有8 份材料冬性弱，通過春化，發(fā)生抽薹現(xiàn)象，其中5 份圓球形，3 份尖球形。S75 抽薹植株最多，抽薹率達到87.5%，S53 和S60 2 個材料抽薹率為40.0%，雖然比S75低47.5%(表1)，但早春結球甘藍栽培，只要發(fā)生抽薹現(xiàn)象，給生產會帶來嚴重的損失，所以無論抽薹率高低，只要發(fā)生抽薹現(xiàn)象，就淘汰。有6 份材料發(fā)生病害，影響結球甘藍正常生長或產品形成，S18 霜霉病嚴重，100%發(fā)病，圓球形;S19 和S20 發(fā)生黑腐病，均為圓球形，不僅影響生長，而且葉球商品性極差;S61、S74 和S78 發(fā)生菌核病，球腐爛，嚴重影響產品器官，均為尖球型;S78 既發(fā)生抽薹又有菌核病(表1)。根據(jù)抽薹性和病害情況，淘汰13 份材料。

表1 結球結球甘藍種質抽薹和發(fā)病材料表現(xiàn)Table 1 The information of bolting and diseased materials of cabbage (Brassica oleracea var. Capitata)germplasm

2.1.2 其他生物學特性 開展度、單球質量、外葉數(shù)等生物學特性是鑒定結球甘藍種質資源的重要指標。通過熟性、抽薹性和病害調查淘汰15 個材料。剩余64 個材料其他重要生物學性狀見表2，11 個尖球形材料，53 個圓球型材料。64 個材料的單球質量在0.37 kg 至1.12 kg 之間。S37 單球質量最小，僅0.37 kg;S3 最大，達到1.12 kg。根據(jù)不同地域生產和消費需求，選擇適宜的球形進行組配，同時要考慮到新品種的單球質量，可以組配單球質量達到0.5 ～2.0 kg 的新品種。所有材料開展度在28.5 cm 至47.8 cm 之間，可以進行組配，但值得注意的是組配時2 個開展度偏大的材料，易導致后代開展度偏大。S12 和S13外葉數(shù)分別是10 片和12 片，稍微偏多，如果植株外葉數(shù)多，會影響通風和透光情況，增加病害的發(fā)生，不適宜低溫弱光設施條件下栽培，更不適宜套作。其他材料的外葉數(shù)為6 ～9 片，7 片葉居多。S37、S71、S72外葉質量占球質量50%以上，說明光合產物利用率不高，S72 外葉質量達到球質量的56.53%，而S3 僅達到球質量的15.63%。根據(jù)其他生物學特性的初步篩選結果，淘汰5 份材料。

2.2 光合生理指標及與生物產量的關系

2.2.1 光合生理指標基本特性 光合作用是植物生物產量的主要決定因素之一。3 月5 日測定不同材料的光合參數(shù)，評價剩余59 份結球甘藍種質資源耐低溫弱光的能力。光合參數(shù)指標測定結果見圖1，59 份材料的凈光合速率(Pn)平均值為21.90 μmol/(m2·s)，分布在14.57 μmol/(m2·s)(S27)和31.26 μmol/(m2·s)(S3)之間，最大值和最小值相差16.69 μmol/(m2·s)，大部分材料主要集中在20 ～ 25 μmol/(m2·s)，2 份 材 料 低 于 15 μmol/(m2·s)(S27 和 S34)，2 份材料超過30 μmol/(m2·s)(S2 和S3)。Pn越大說明材料的光合利用率相對越高。不同材料的Pn差異較大，反映了不同材料對低溫弱光的適應能力差異較大，在組配選育適應設施栽培的新品種時可作為一個參考指標，不要選擇2 個光合能力弱的材料進行組配，盡量選擇2 個強光合能力，或者一強一弱的組配。

葉片的氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等指標對植株的光合作用也有一定的影響作用。Gs是評價植物葉片氣孔調節(jié)能力的重要指標，與葉片CO2吸收能力有很大關系。本試驗在特定光照度和特定相對濕度條件下測得59 份材料的Gs，其中S11 最低，僅為0.25 mol/(m2·s)，S1 最高，達到0.71 mol/(m2·s)。Gs最大和最小并非與Pn同步，大部分材料Gs主要集中在0.4 ～0.6 mol/(m2·s)。CO2是光合作用的反應物之一，Ci在一定范圍內越大，光合能力就越強。59 份材料的Ci主要集中在200 ～300 μmol/mol，S11 的Ci最低，為209.00 μmol/mol，與Gs同步;S1 和S36 Ci達到330 μmol/mol以上;S35 最高，達到426.62 μmol/mol。Tr是植物在一定時間內單位葉面積蒸騰的水量，反應植物對水分的利用效率。59 份材料中Tr最小的是S26，為2.18 mmol/(m2·s);最大是S66，為6.65 mmol/(m2·s)。

表2 結球結球甘藍種質材料的生物學性狀Table 2 The biological traits of cabbage

通過上述光合參數(shù)指標的分析，發(fā)現(xiàn)S2 和S3光合能力最強，Gs、Ci、Tr3 個參數(shù)分別大約是59 份材 料 的 平 均 值 0.53 mol/(m2·s)、258.67 μmol/mol、4.37 mmol/(m2·s)。S27 光合能力最弱，但Tr為2.44 mmol/(m2·s)，可能對水的利用率比較高，Gs和Ci基本趨于平均水平。S11 的Gs和Ci均最小，光合能力也低于平均值 21.93 μmol/(m2·s)。

圖1 結球結球甘藍種質材料的光合生理指標Fig.1 The photosynthetic indexes of cabbage

2.2.2 不同材料光合生理指標之間的關系 不同作物光合生理指標存在差異，同一作物不同材料之間也有很大的差別。本試驗59 份結球甘藍材料光合生理指標之間的相關性存在很大差異(表3)。Pn與Gs、Ci、Tr的相關性比較復雜。Pn與Gs的相關性，59 份材料中3 份極顯著正相關，6 份顯著正相關，1 份極顯著負相關，3 份顯著負相關;S41 相關系數(shù)高達0.833，該材料的光合作用主要受氣孔因素限制，而S46 的相關系數(shù)為－0.801，表明該材料的光合作用主要受氣孔因素負調控，共有20 個材料Pn與Gs的相關系數(shù)為負數(shù)。Pn與Tr的相關性，59 份材料中2 份極顯著正相關，8 份顯著正相關，1 份極顯著負相關，3 份顯著負相關;S41 相關系數(shù)高達0.832，而S46 的相關系數(shù)為－0.834，共有21 個材料的Pn與Tr的相關系數(shù)為負值。Pn與Ci的相關性，59 份材料中7 份極顯著負相關，10 份顯著負相關，有15 份材料正相關，而且相關性弱，S47 的相關系數(shù)為－0.939，顯著負相關，S10 的相關系數(shù)為0.497。Pn與Gs和Tr的相關系數(shù)基本趨勢一致，而與Ci的相關性主要趨于負相關，但相對復雜。Gs與Tr的相關性，59 份材料中48 份極顯著正相關，7 份顯著正相關，S17、S68、S73 3 份材料的相關系數(shù)分別為0.627、0.544 和0.564。大部分材料Gs和蒸騰作用相關性極大，Gs明顯影響Tr，Gs越大蒸騰作用越強;Gs與Ci的相關性，59 份材料中34 份材料極顯著正相關，12 份顯著正相關，1 份負相關，S35 的相關系數(shù)為－0.483，可能與植株的CO2利用率有關系。Tr與Ci的相關性，59 份材料中24 份極顯著正相關，12份顯著正相關，1 份顯著負相關。蒸騰作用和CO2濃度基本趨于正相關，可能主要是因為Gs的中介作用。S46 和S47 2 個材料4 個光合生理生態(tài)指標之間的關系比較緊密，相關性比較大。

2.2.3 結球甘藍光合生理指標與生物產量之間的關系 在植物生長過程中，生物產量和光合作用有著密不可分的關系。59 個材料的生物產量與Pn的相關系數(shù)達到0.584，極顯著正相關，與Gs的相關系數(shù)是0.168，與Tr和Ci的相關系數(shù)分別為0.083 和－0.079。所以，影響結球甘藍生物產量的光合參數(shù)指標大小依次為Pn＞Gs＞Tr＞Ci。

表3 結球結球甘藍種質材料的光合生理指標相關性分析Table 3 Correlation analysis among photosynthetic indexes of cabbage

3 討論

3.1 耐低溫弱光結球甘藍種質評價和篩選方法

本試驗采用生物學性狀觀察調查與光合生理指標分析相結合的方法，進行耐低溫弱光結球甘藍種質資源的評價和篩選。適宜低溫弱光設施栽培的專性資源對某些生物學性狀和光合能力要求稍高，如保護地種植的黃瓜、番茄、辣椒品種主要要求是耐低溫弱光、抗病性強、早熟等［13-15］。低溫弱光條件下，首先考慮到結球甘藍種質資源的冬性強弱，冬性強遇低溫不易發(fā)生抽薹。由于結球甘藍需經過低溫春化才能開花，且需要的產品是葉球，所以該性狀的要求與其他茄果類等蔬菜不同，本試驗將發(fā)生抽薹的8 個材料全部淘汰。其次是抗病性，抗病性弱會導致減產甚至絕收，所以抗病性是任何作物特定條件下生產必須考慮的因素之一［16］。本試驗通過調查病害情況，淘汰6 個感病材料。結球甘藍的其他一些生物學性狀，如開展度、外葉數(shù)、豐產性、葉與葉球質量比等，是種質資源篩選的基本要求。植株的開展度太大，占地面積大，不適宜密植，影響通風，在組配時是主要考慮的因素之一;豐產性是育種的基本目標，所以該性狀也是評價和篩選的一個重要指標;葉與葉球質量比反映光合產物的利用率，葉與葉球質量比高，說明光合產物對外葉的貢獻率高，對產品的貢獻率低，所以在特殊的環(huán)境條件下，盡量選擇葉與葉球質量比小的資源，外葉數(shù)多也說明光合產物對產品的貢獻率低，而且影響通風。本試驗通過調查和觀察，篩選掉S15 和S77 2 份熟性偏晚的材料、S12 和S13 2 份外葉數(shù)偏多的材料以及S37、S71、S72 3 份外葉質量占球質量50%以上的材料。低溫弱光條件直接或間接影響作物的光合作用［2-3］，所以通過光合生理指標測定分析評價結球甘藍種質資源耐低溫弱光能力，類似于辣椒和番茄耐低溫弱光評價指標［8，14］，篩選種質資源，為新品種選育提供依據(jù)。耐低溫弱光性要求種質的光合能力強、冬性強(不易抽薹)、抗寒性強，所以需通過合理科學的評價和篩選方法獲得優(yōu)異的種質資源。

3.2 光合生理指標評價結球甘藍種質資源耐低溫弱光能力

光合作用為作物生物產量的形成提供了主要的物質基礎，所以對材料光合特性的了解，可以指導育種與生產。本試驗采用光合生理指標對59份結球甘藍材料進行光合能力評價，這些材料中最大凈光合速率(Pn)是31. 26 μmol/(m2·s)(S3)，最小是14.57 μmol/(m2·s)(S27)，兩者相差16.69 μmol/(m2·s)，差異較大，說明不同材料對低溫弱光的適應能力有差異。不同辣椒品種和油桐品種等也存在光合效率的差異［4，15，17］。氣孔導度(Gs)是氣孔張開的程度，即葉片與外界進行氣體交換的程度，調節(jié)氣孔開度的大小使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的CO2，控制著植物的光合作用和蒸騰作用［18］。本試驗中大部分材料Gs與蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)存在正相關關系。本試驗59 份材料的Gs在0. 25 mol/(m2·s)(S11)和0. 71 mol/(m2·s)(S1)之間，主 要 分 布 在 0. 4 mol/(m2·s)至 0. 6 mol/(m2·s)之間，每個材料氣孔調節(jié)能力有差異，適應環(huán)境氣體變化的能力不同。Ci是外界CO2氣體進入葉肉細胞過程中所受各種驅動力和阻力以及葉片內部光合作用和呼吸作用最終平衡的結果［19-20］。本試驗59 份材料的Ci主要集中在200 μmol/mol和300 μmol/mol之間。蒸騰作用是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿?，促進礦質元素在植物體內運輸，降低植物葉片溫度，使植物體內許多生理活動正常進行［21］。59 份材料Tr最小為2.18 mol/(m2·s)(S26 )，最 大 為 6. 65 mol/(m2·s)(S66)。王美云等認為Tr越小對水分的利用率越高［22］，S26 可能對水分的利用率最高。

本試驗研究了不同結球甘藍材料光合生理指標之間的關系，發(fā)現(xiàn)不同材料不同指標之間相關性差異較大。Pn與Gs、Tr、Ci之間的相關性不大，但有少數(shù)材料之間存在顯著相關。Pn與Gs相關系數(shù)，3 份材料極顯著正相關，6 份材料顯著正相關，說明這些材料的光合作用主要受氣孔因素限制;1 份材料極顯著負相關，3 份材料顯著負相關，說明這些材料的光合作用主要受氣孔因素負調控。導致Pn差異的既有氣孔因素也有非氣孔因素。氣孔導度與凈光合速率之間的耦合系數(shù)體現(xiàn)了不同作物之間水-碳交換比例的差異，反映了氣孔限制和內部生理生化過程限制在不同作物上所占的比例［23］。Pn與Gs相關性小或不相關，說明Pn的差異不是Gs差異導致CO2供應差異所致，而是由于非氣孔因素(葉肉細胞使氣孔擴散的阻抗增加、CO2溶解度下降、Rubisco 酶對CO2的親和力降低、RuBP 再生能力下降或光合機構關鍵成分的穩(wěn)定性因逆境脅迫而降低等)阻礙了CO2的利用［24-25］，本試驗59 份材料中46 份材料的Pn與Gs相關性不強。許大全認為Ci下降，引起光合速率降低［24］，本試驗59 份材料中Pn與Ci的相關性比較復雜，其中7 份材料極顯著負相關，10 份材料顯著負相關，有15 份材料正相關，其余都是負相關。陳根云等發(fā)現(xiàn)水稻和小麥的Pn與Ci之間也存在復雜的相關關系［26］。結球甘藍Pn與Tr之間的關系也比較復雜，59 份材料中2 份極顯著正相關，8 份顯著正相關，1 份極顯著負相關，3 份顯著負相關。其他作物，如油桐，Pn與Tr的日變化有很強的正相關關系［25］，與結球甘藍不同，可能與研究的對象和群體大小有關。因為在不同情況下決定葉片光合速率高低的主要因子不同，不同因子之間的相互作用是錯綜復雜的［26］。

本試驗研究發(fā)現(xiàn)影響結球甘藍生物產量的光合參數(shù)指標大小依次為Pn＞Gs＞Tr＞Ci，而且Pn對生物產量有極顯著的正相關性。

本試驗采用了較合理的評價、鑒定方法，獲得了一批優(yōu)異的耐低溫弱光的結球甘藍種質資源。

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