閆會(huì) 薛程 李強(qiáng) 張?jiān)蕜?/p>

摘要：蠐螬是危害甘薯產(chǎn)量和質(zhì)量的最大害蟲(chóng)之一，傳統(tǒng)的化學(xué)農(nóng)藥防治雖見(jiàn)效快，但高毒性、害蟲(chóng)抗藥性強(qiáng)及高污染等弊端妨礙了現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展，物理手段如燈光誘捕、性誘劑法和生物防治方法等與之相比更安全持久。對(duì)甘薯蠐螬的防治方法進(jìn)行了綜合探討，并對(duì)應(yīng)用生物技術(shù)防治害蟲(chóng)的策略及前景進(jìn)行了分析，以期為蠐螬的防治及甘薯生產(chǎn)提供借鑒及指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：甘薯；蠐螬；生物防治；現(xiàn)狀；展望

中圖分類(lèi)號(hào)： S4338+3文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（201412-0191-03

蠐螬是金龜子的幼蟲(chóng)，成蟲(chóng)俗稱(chēng)金龜甲，屬昆蟲(chóng)綱鞘翅目，具有趨光、趨化、趨異等特性。金龜子啃食作物葉片，嚴(yán)重時(shí)可造成枝葉枯死；蠐螬主要危害作物根系，影響植株對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收，甚至造成整株死亡[1]。甘薯是我國(guó)重要的能源及經(jīng)濟(jì)作物，在其生長(zhǎng)過(guò)程中地下部常遭到蠐螬和螻蛄等地下害蟲(chóng)的危害，其中蠐螬危害塊根最嚴(yán)重，被噬咬的薯塊除易感染病菌、加重田間和貯藏期病害的發(fā)生外，還會(huì)直接影響薯塊的外觀(guān)和產(chǎn)量，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。蠐螬種類(lèi)繁多，對(duì)小麥、甘薯、花生等作物危害嚴(yán)重。6月至10月下旬是暗黑鰓金龜（Holotrichia parallela ）、銅綠麗金龜（Anomala corpulenta 等主要金龜子盛發(fā)期，此時(shí)正值北方夏薯生長(zhǎng)期，因此對(duì)蠐螬進(jìn)行有效防治是提高甘薯質(zhì)量和產(chǎn)量的關(guān)鍵。

1防治方法

11化學(xué)防治

我國(guó)對(duì)蠐螬的化學(xué)防治先后經(jīng)歷了有機(jī)氯階段和有機(jī)磷階段，農(nóng)藥防治具有見(jiàn)效快、防效好、經(jīng)濟(jì)實(shí)用等優(yōu)點(diǎn)，所以直至現(xiàn)在仍是我國(guó)甘薯生產(chǎn)上控制蠐螬的主要手段。隨著大規(guī)?；瘜W(xué)農(nóng)藥的使用，高殘留、高抗藥性及環(huán)境污染等問(wèn)題日益突出，研究人員開(kāi)發(fā)出了高效、低毒的新型農(nóng)藥，如毒死蜱、地蚜靈[1]等，在扦插時(shí)采用穴施的方法防治甘薯蠐螬等地下害蟲(chóng)。與常規(guī)農(nóng)藥相比，該藥劑雖毒性低，對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)的幼蟲(chóng)防治效果明顯，但易與土壤中的有機(jī)質(zhì)結(jié)合，在土壤中殘留期較長(zhǎng)，加上生物富集作用及降解緩慢的特點(diǎn)，化學(xué)農(nóng)藥嚴(yán)重污染了土壤和水體，并通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，危害人體健康。因此，從保護(hù)環(huán)境及食品安全的角度考慮，對(duì)害蟲(chóng)的防治應(yīng)盡量發(fā)揮自然的調(diào)控作用，尋找更安全的方法對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行綜合治理。

12物理防治

金龜子如銅綠麗金龜、暗黑鰓金龜?shù)染哂汹吂?、趨化、趨異等特性，可利用黑光燈、發(fā)酵物質(zhì)和性誘劑等對(duì)金龜子成蟲(chóng)進(jìn)行誘捕。

燈光誘捕是常用的誘捕法。暗黑鰓金龜、銅綠麗金龜、闊脛褐絨金龜（Maladera verticalis 幼蟲(chóng)幾乎全年存在，成蟲(chóng)盛發(fā)期在6月中旬至7月下旬，此時(shí)正值甘薯生長(zhǎng)旺季，所以可在甘薯田間安裝黑光燈誘殺昆蟲(chóng)，此外可在甘薯地周邊種植樹(shù)木，利用金龜子的假死性，人工搖樹(shù)使成蟲(chóng)落地，人工捕捉收集處理。

對(duì)蠐螬的防治可結(jié)合耕作措施進(jìn)行。北方薯區(qū)常實(shí)行薯麥輪作，可在6月初小麥?zhǔn)斋@后深翻土壤進(jìn)行晾曬，人工殺死或放飼雞群啄食幼蟲(chóng)。10月下旬夏薯在收獲的同時(shí)完成土地深耕，破壞蠐螬在土壤中的生活環(huán)境，可利用蠐螬怕水淹的特性，通過(guò)灌溉消滅幼蟲(chóng)或通過(guò)水旱輪作的方式從總體上降低蟲(chóng)口基數(shù)。

金龜子對(duì)未腐熟基質(zhì)具有強(qiáng)烈趨化性，初孵的各種金龜子幼蟲(chóng)多以土中腐殖質(zhì)為食，因此可利用甘薯育苗后廢棄的薯塊發(fā)酵做成誘劑或?qū)⒍舅莉缁蛐亮蛄椎绒r(nóng)藥加入腐熟的有機(jī)肥中進(jìn)行幼蟲(chóng)防治，做到資源的生態(tài)利用。

大豆是金龜子主要的寄主植物，但銅綠麗金龜對(duì)非寄主植物蓖麻的選擇率高達(dá)60%以上，趨向性顯著高于其他寄主植物，且銅綠麗金龜取食蓖麻后，蓖麻中的蓖麻堿會(huì)使其麻痹中毒甚至死亡，雌雄蟲(chóng)壽命顯著縮短，雌蟲(chóng)基本不產(chǎn)卵，不能繁殖后代等[5]。因此，在甘薯地周?chē)煞N植蓖麻作為誘殺帶，或用蓖麻葉濾液噴施甘薯田進(jìn)行金龜子防治。

性誘劑是信息素的一種，具有選擇性強(qiáng)、靈敏、高效、無(wú)毒等優(yōu)點(diǎn)，利用性誘劑大量誘捕雄蟲(chóng)，影響雌雄交配，降低后代種群數(shù)量是近年發(fā)展起來(lái)的治蟲(chóng)新技術(shù)，目前國(guó)內(nèi)外已鑒定出十幾種信息素的成分，如銅綠麗金龜性信息素主要成分是不飽和脂類(lèi)物質(zhì)[6]，暗黑鰓金龜?shù)男哉T劑為氨基酸衍生物[7]，新西蘭肋翅鰓金龜（Costelytra zealandica）雌性成蟲(chóng)性信息素為苯酚[8]，扁綠異麗金龜（A octiescostata Burmeister對(duì)蒲公英中的順-3-丙烯醇乙酸酯、苯乙醛等具有強(qiáng)烈趨性[9]，這些研究為人工合成性誘劑和食誘劑誘捕金龜子提供了科學(xué)的依據(jù)[10]。李曉等利用性誘劑誘捕法對(duì)遼寧、山東、湖北等多地的甘薯和花生田中暗黑鰓金龜成蟲(chóng)進(jìn)行誘捕，幼蟲(chóng)減退率最高可達(dá)788%，為性誘劑防治金龜子的推廣提供了科學(xué)的依據(jù)[11]。

13生物防治

生物防治是利用生物物種間的相互關(guān)系，以一種或一類(lèi)生物來(lái)抑制另一種或另一類(lèi)生物，它的最大優(yōu)點(diǎn)是遵循自然規(guī)律，不破壞生物鏈及生態(tài)平衡，對(duì)環(huán)境和人類(lèi)健康無(wú)影響。利用天敵防治的方法應(yīng)用最普遍，主要有捕食性天敵、寄生性天敵以及病原微生物等。

[JP2]食蟲(chóng)虻（Promachus yesonicus）是蠐螬重要的捕食性天敵，魏新田等首次利用食蟲(chóng)虻幼蟲(chóng)對(duì)麥田蠐螬成功地進(jìn)行了生物防治；竊蟻（Solenopsis molesta）和草坪蟻（Lasius neoniger可捕食金龜子的卵和幼蟲(chóng)，對(duì)減少草坪上蠐螬的種群數(shù)量作用顯著[12]，但至今尚未有利用食蟲(chóng)虻或蟻類(lèi)防治甘薯蠐螬的研究。

寄生性天敵如土蜂也是蠐螬的重要天敵，美國(guó)曾引進(jìn)春黑鉤土蜂（Tiphia vemalis），成功地對(duì)蠐螬進(jìn)行了防治；我國(guó)利用土蜂防治花生田蠐螬取得了較好的效果。國(guó)內(nèi)外的研究結(jié)果表明土蜂對(duì)蠐螬的控制作用顯著，但未見(jiàn)有土蜂用于防治甘薯田蠐螬的報(bào)道。

微生物防治法具有宿主特異性強(qiáng)、不易產(chǎn)生抗藥性、殘留少、致死率高等優(yōu)點(diǎn)[13]，其中應(yīng)用最廣泛的是細(xì)菌殺蟲(chóng)劑。乳狀菌最早應(yīng)用于蠐螬防治，20世紀(jì)40年代，美國(guó)首次應(yīng)用乳狀菌成功防治了日本金龜子幼蟲(chóng)危害[14]。蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis，Bt）制劑研究最深入、生產(chǎn)量最高，其中Buibui菌株對(duì)古銅異麗金龜、日本麗金龜（Popillia japonica）等幼蟲(chóng)具有高致死率[15]。我國(guó)在微生物領(lǐng)域防御金龜子幼蟲(chóng)方面也取得了重要進(jìn)展，馮書(shū)亮等于2000年首次從土壤中成功分離獲得具有特異高殺蟲(chóng)活性的Bt新菌株HBF-1，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該菌株對(duì)我國(guó)危害農(nóng)作物很大的銅綠麗金龜、黃褐麗金龜?shù)扔紫x(chóng)具有高致死率，尤其對(duì) 1～2 齡的黃褐麗金龜殺蟲(chóng)效果達(dá)100%[16]。昆蟲(chóng)病原細(xì)菌防治效果受環(huán)境因素如溫度、土壤濕度和土壤酸堿度等影響。在高溫和較高濕度下，蠐螬取食量加大，有利于病原細(xì)菌的侵染和繁殖，增強(qiáng)防治效果[12]。夏薯在6月初栽插，此時(shí)四川、東南沿海等甘薯主產(chǎn)地雨水多、溫度高，可在此時(shí)對(duì)甘薯蠐螬進(jìn)行防治。endprint

與細(xì)菌殺蟲(chóng)劑相比，真菌殺蟲(chóng)劑寄主范圍廣，可控制粉虱、鞘翅目的蠐螬等200余種農(nóng)林害蟲(chóng)[17]，且具有無(wú)殘留、對(duì)非靶標(biāo)生物安全等優(yōu)點(diǎn)。對(duì)蠐螬具有高效殺毒力的主要是卵孢白僵菌（Beauveria tenella）[18]和金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae）制劑[17]，其中卵孢白僵菌對(duì)西方五月鰓金龜致病率高達(dá)90%以上[19]。我國(guó)在20世紀(jì)50年代開(kāi)始真菌殺蟲(chóng)劑防治蠐螬的研究，目前已成功研制出防治蠐螬的白僵菌試劑，并對(duì)苗圃地[18]、甘薯[20]和花生[21]蠐螬成功地進(jìn)行了防治，尤其在甘薯上，春薯栽插期正是暗黑金龜成蟲(chóng)產(chǎn)卵期和越冬大黑金龜（Holotria diomphalia）幼蟲(chóng)3齡期，施用白僵菌后孢子即侵染幼蟲(chóng)，菌土施用3年后仍有一定防治效果[20]。目前，商品性真菌殺蟲(chóng)劑在國(guó)外已大范圍使用，但是我國(guó)的真菌殺蟲(chóng)劑還未真正實(shí)現(xiàn)大規(guī)模工業(yè)化，利用真菌殺蟲(chóng)劑作為防治金龜子的主要手段還有很長(zhǎng)的路要走。

昆蟲(chóng)病原線(xiàn)蟲(chóng)是地下害蟲(chóng)的有效生物防治因子。侵染期的線(xiàn)蟲(chóng)通過(guò)氣孔、口器和肛門(mén)等直接刺破寄主體壁進(jìn)入宿主體內(nèi)，進(jìn)入血腔后的線(xiàn)蟲(chóng)釋放共生菌，二者共同作用產(chǎn)生毒素破壞血淋巴，最終導(dǎo)致蠐螬患?jí)难∷劳鯷22]。昆蟲(chóng)病原線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)寄主的專(zhuān)化性很強(qiáng)，不同種類(lèi)甚至品系對(duì)相同寄主的致病力差異顯著[23]。對(duì)異小桿科 （Heterorhabditidae和斯氏線(xiàn)蟲(chóng)科（Steinernematidae研究較深入，異小桿線(xiàn)蟲(chóng)（Heterorhahitis bacteriophora） HP88品系可使日本麗金龜?shù)姆N群下降率達(dá)100%；斯氏線(xiàn)蟲(chóng)（Steinernema glaseri） NJ21、NJ29等對(duì)多毛犀金龜（Cyclocephala hirta）致死率達(dá)100%[13]。在甘薯上利用昆蟲(chóng)病原線(xiàn)蟲(chóng)防治甘薯蟻象研究較多[24-25]，于海濱等篩選8種斯氏線(xiàn)蟲(chóng)和3種異小桿線(xiàn)蟲(chóng)證實(shí)夜蛾斯氏線(xiàn)蟲(chóng)（S feltiae對(duì)甘薯蟻象甘薯錐象甲（Cylas formicarius）幼蟲(chóng)的致病力最強(qiáng)[25]，目前尚未有利用病原線(xiàn)蟲(chóng)防治甘薯地蠐螬的報(bào)道。

原生動(dòng)物可以致使蠐螬發(fā)病甚至死亡。微孢子蟲(chóng)（Ovavesicula popilliae）是一類(lèi)專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生的單細(xì)胞原生動(dòng)物，它對(duì)環(huán)境安全，能垂直傳遞，可持續(xù)控制蝗蟲(chóng)、夜蛾、蠐螬等害蟲(chóng)[26]。但是大量增殖微孢子還有許多技術(shù)難題，利用昆蟲(chóng)微孢子防治害蟲(chóng)目前大多處于試驗(yàn)階段，隨著技術(shù)進(jìn)步和研究水平的提高，微孢子蟲(chóng)作為一種可持續(xù)利用的生物防治資源具有廣闊的應(yīng)用前景。

昆蟲(chóng)病毒也是導(dǎo)致蠐螬死亡的因素之一。雖然目前相繼報(bào)道了引起蠐螬死亡的病毒，如虹彩病毒和藍(lán)色虹彩病毒[12]，但是由于病毒易失活、受田間各種環(huán)境因子影響較大等弊端，至今還未有昆蟲(chóng)病毒用于防治蠐螬的報(bào)道。

14雜交育種技術(shù)防治

雜交育種是植物抗蟲(chóng)育種的傳統(tǒng)方法，利用該方法成功篩選出抗蟲(chóng)甘薯品種，例如，施慶華等研究了不同甘薯品種對(duì)蠐螬的抗性，結(jié)果表明不同品種對(duì)蠐螬的抗性差異極顯著，其中浙紫1號(hào)、心香等受害指數(shù)較低，無(wú)經(jīng)濟(jì)損失；濟(jì)薯22號(hào)受蠐螬危害最大，薯塊受害率達(dá)97%[27]。但傳統(tǒng)的雜交育種存在種質(zhì)間雜交不親和、育種周期長(zhǎng)等局限性，因此利用基因工程技術(shù)培育轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)甘薯是未來(lái)害蟲(chóng)防治的主導(dǎo)方向。

15轉(zhuǎn)基因技術(shù)防治

在傳統(tǒng)植物抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因工程中，蘇云金桿菌毒蛋白（insecticide crystal protein，Cry）被廣泛用于生物殺蟲(chóng)劑的開(kāi)發(fā)和轉(zhuǎn)基因植物研究。[WTBX][STBX]Cry8e[WTB][STB]是CryⅢ家族對(duì)暗黑鰓金龜有專(zhuān)一活性的Bt基因，目前已在該族克隆的19個(gè)對(duì)不同種類(lèi)金龜子幼蟲(chóng)具有特異殺蟲(chóng)活性的[WTBX][STBX]Cry8e[WTB][STB]基因[28]，先后獲得了轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)煙草和抗蟲(chóng)棉花等，并在田間推廣利用[29-30]。

植物蛋白酶抑制劑是植物阻止病菌及害蟲(chóng)侵害的一種重要的防御屏障。植物受到害蟲(chóng)或病菌侵染造成的機(jī)械損傷能夠引起編碼植物防御蛋白mRNA的積累，從而抑制昆蟲(chóng)腸道內(nèi)消化酶的活性，影響昆蟲(chóng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，最終導(dǎo)致昆蟲(chóng)發(fā)育不正常甚至死亡[31]。與蛋白酶抑制劑相比，Cry的安全性問(wèn)題越來(lái)越受到質(zhì)疑[32]，而蛋白酶抑制劑通常來(lái)自植物自身，具有抗蟲(chóng)譜廣、昆蟲(chóng)不易產(chǎn)生耐受性、無(wú)毒、安全等優(yōu)點(diǎn)，使其在抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因方面表現(xiàn)出極大的優(yōu)勢(shì)。

豇豆胰蛋白酶抑制劑（cowpea trypsin inhibitor，CpTI基因[33]和Sporamin蛋白酶抑制劑基因[34]是抗蟲(chóng)植物基因工程重要的候選基因，CpTI已被應(yīng)用到水稻、棉花、番茄[33]等多種作物中。Sporamin是甘薯塊根中主要的貯藏蛋白，占?jí)K根可溶性蛋白總量的80%以上，塊根受損傷可引起其特異性表達(dá)，該蛋白具有的胰蛋白酶抑制劑活性使其廣泛用于近年植物抗蟲(chóng)轉(zhuǎn)基因研究。Sporamin在抗蟲(chóng)基因工程方面的研究主要集中在[WTBX][STBX]SpT-1，SpT-1屬Sporamin A[WTB][STB]基因家族，編碼一種絲氨酸蛋白酶抑制劑[34]。大部分鱗翅目、直翅目及某些鞘翅目昆蟲(chóng)腸道內(nèi)的蛋白酶主要是絲氨酸蛋白酶，研究表明獲得的轉(zhuǎn)基因煙草[35]和花椰菜[36]植株對(duì)斜紋夜蛾表現(xiàn)出抗性。在甘薯上可通過(guò)基因工程方法將Sporamin轉(zhuǎn)入抗蟲(chóng)性差的品種，增強(qiáng)Sporamin基因的表達(dá)。Sporamin來(lái)源于甘薯塊根，該基因用于甘薯及其他糧食作物的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)育種無(wú)食品安全隱患，具有廣闊的應(yīng)用前景。

2蠐螬防治研究展望

當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，無(wú)公害綠色食品的市場(chǎng)需求對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的農(nóng)藥殘留量控制更嚴(yán)格。甘薯生產(chǎn)中，農(nóng)藥的使用要考慮與環(huán)境的相容性以及是否對(duì)捕食性和寄生性天敵有毒害作用，將害蟲(chóng)種群數(shù)量控制在經(jīng)濟(jì)受害水平內(nèi)，而不是最大限度地殺滅害蟲(chóng)。

在未來(lái)的害蟲(chóng)防治中，生物防治發(fā)揮主導(dǎo)作用。增強(qiáng)天敵效力是控制害蟲(chóng)種群的有效途徑，應(yīng)用捕食性或寄生性天敵防治甘薯田蠐螬要注意天敵的保護(hù)，可在田間插種蓖麻等蜜源植物，不僅能誘集蜂源，還能方便土蜂的生存和繁殖，從而起誘殺金龜子的作用。天敵昆蟲(chóng)如土蜂、螞蟻等一般對(duì)化學(xué)藥劑較敏感，所以在扦插甘薯時(shí)盡量施用對(duì)該天敵殺傷力小的藥劑品種。endprint

近年來(lái)，昆蟲(chóng)病原微生物及微生物農(nóng)藥制劑廣泛用于金龜子防治，據(jù)《全球生物農(nóng)藥市場(chǎng)總結(jié)-2013》可知，近5年時(shí)間內(nèi)全球生物農(nóng)藥市場(chǎng)年增長(zhǎng)率為27%。但是影響微生物制劑作用效果因素較多，如病原細(xì)菌Bt適宜堿性條件，pH值低于5則不能形成芽孢；線(xiàn)蟲(chóng)的侵染能力不僅受自身和寄主昆蟲(chóng)狀態(tài)的影響[37-38]，還受土質(zhì)、土壤溫度等環(huán)境因素的影響[26]，研究表明線(xiàn)蟲(chóng)在沙壤土環(huán)境下的活動(dòng)性和存活率均顯著高于黏土環(huán)境[12]。

與化學(xué)農(nóng)藥相比，微生物制劑在應(yīng)用中存在控害效力低、作用緩慢、對(duì)環(huán)境耐受性差等缺陷，一方面可通過(guò)基因工程方法將外源殺蟲(chóng)基因如Bt毒蛋白基因、神經(jīng)毒素基因等轉(zhuǎn)入病原微生物中，提高殺蟲(chóng)效力，此外還須結(jié)合甘薯的生長(zhǎng)習(xí)性、當(dāng)?shù)貧夂蚣巴临|(zhì)狀況選擇合適的微生物農(nóng)藥。相比之下，微生物殺蟲(chóng)劑的市場(chǎng)份額還較低，微生物殺蟲(chóng)劑若想完全取代化學(xué)農(nóng)藥，在生產(chǎn)工藝和發(fā)酵技術(shù)方面還需改進(jìn)和提高。

發(fā)展植物防御是調(diào)控害蟲(chóng)種群的有效途徑，選育抗蟲(chóng)品種是防治害蟲(chóng)最經(jīng)濟(jì)有效的方法。隨著分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展及基因功能研究的深入，將蛋白酶抑制劑基因轉(zhuǎn)入甘薯培育抗蟲(chóng)品種中具有廣闊發(fā)展空間，能真正做到生產(chǎn)無(wú)公害甘薯，最大限度發(fā)揮甘薯的營(yíng)養(yǎng)和保健價(jià)值。

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