劉靜　李金鋼　張迎春

摘 要 動物的求偶行為即交配前行為，是繁殖行為的重要環(huán)節(jié)，目的是吸引異性完成交配。動物求偶可通過聲音、炫耀、行為動作、建巢穴、信息素、喂食以及一些其他方式中的一種或多種方式。求偶行為能選擇出合適的配偶、激發(fā)異性性活動、具有種間特異性、推動物種進(jìn)化的生物學(xué)意義。

關(guān)鍵詞 求偶行為 求偶形式 生物學(xué)意義

中圖分類號 Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 E

動物的行為是種群間交流的工具，包括繁殖、取食等行為，在整個(gè)生命活動中有著很重要作用。而動物的求偶行為是繁殖行為中的重要環(huán)節(jié)，又被稱為“求婚”、“求愛”等，也叫交配前行為，指交配前雌雄一方為了獲得配偶而盡力展現(xiàn)婚裝及動作而使另一方做出選擇的整個(gè)過程。求偶行為作為動物特有的一種本能，包括動物性活動和作為性活動前奏的全部行為，一般起始于動物的發(fā)情期，持續(xù)幾小時(shí)或幾天，在動物完成交配過程中結(jié)束，最終吸引異性完成交配。我國對動物的求偶行為方面的研究起始于20世紀(jì)90年代，在20世紀(jì)初達(dá)到高潮，主要涉及鳥類、昆蟲等求偶的形式及特征意義方面的研究。那么動物求偶的形式有哪些呢？這些方式到底有什么生物學(xué)意義呢？

1 求偶行為的形式

動物求偶行為是十分復(fù)雜的行為系統(tǒng)，包含著豐富、復(fù)雜的生物學(xué)信息。大多數(shù)是雄性主動向雌性求偶，少數(shù)相反，如瓣蹼鷸科、三趾鶉科、彩鷸科等。還有雄雌同樣參與求偶，如海鳥，一般外貌鮮明的一方先主動，如果色彩相當(dāng)則求偶主動性相當(dāng)。動物沒有“語言”，但求偶形式多樣，千奇百怪，有靠發(fā)出復(fù)雜的聲音的聲音通訊，有靠展示奇特的動作、炫耀的色彩、建造或裝飾巢穴等的光學(xué)通訊，有傳遞信息素的化學(xué)求偶，還有特殊的喂食求偶等多種形式，所以研究觀察求偶現(xiàn)象并非易事。下面從四個(gè)方面對動物求偶形式進(jìn)行說明。

1.1 聲音通訊求偶

這種形式常見于存在空間距離使視線受阻的鳥類和視覺欠缺的昆蟲類。鳥類的鳴叫是種群內(nèi)個(gè)體相互溝通的“語言”，具有明顯的節(jié)律性變化，發(fā)情期的雄性動物發(fā)出自己特有的聲音吸引異性，如杜鵑晨夜鳴叫、貓頭鷹悲鳴、蟬的夏季高歌、蟋蟀徹夜鳴曲等。還有動物借助于外物而發(fā)聲求偶，如雄啄木鳥用喙敲擊樹干吸引異性、毛翅目昆蟲打鼓求鳴；北美草原的艾草榛雞在嗉囊中吸入4 kg左右空氣，再通過“砰”的放氣聲響招引雌性。這些動物通過聲音特有的強(qiáng)度、頻率吸引本種異性，并向異性傳達(dá)自己的位置、自身的身體質(zhì)量等情況。

1.2 光學(xué)通訊求偶

這種求偶方式多見于外表華麗、身體靈活的鳥類，或者體型較小但會筑巢穴的無脊椎動物或鳥類中，可分為以下幾種。

1.2.1 炫耀求偶

繁殖期間雌雄的一方（通常是雄性）通過體色、羽毛、體型改變，使得體色更突出，羽毛更亮麗，體型更鮮明，從而正面或側(cè)面在異性面前炫耀，通常見于鳥類、昆蟲類。如發(fā)情期的公雞通過顯露彩色的羽毛、豎起鮮紅的歡雞冠子母雞面前炫耀；孔雀開屏；黃腹角雉雄性抖動平日藏著的翠藍(lán)色肉角；鶴形目鴇科大鴇求偶的雄性身形可以從“u”變?yōu)椤皏”形等。炫耀求偶通過刺激異性的視覺，持續(xù)時(shí)間長，直到成功交配。會炫耀的雄鳥往往多妻，這也與它們外表有關(guān)。

1.2.2 行為動作求偶

雌雄一方（通常為雄性）舞蹈、戲飛、婚飛或雙方身體接觸、擊喙、親吻、頭頸交纏、身體相依、競技等行為完成交配，常見于昆蟲、猛禽、水鳥等多種生物。如蝶類戲飛；非洲鴕鳥半蹲半坐并不斷搖晃身體，并把翼、尾羽輪番展示給雌鳥；雄杜父魚等在洞口，咬住經(jīng)過的雌魚頭部看是否掙扎，不掙扎者則可以交配；海豹、駝鹿雙雄決斗；雌雄蟾蜍聚集到池塘、湖泊進(jìn)行配對和產(chǎn)卵；具有血緣關(guān)系集體性求偶；雄性火雞結(jié)伴求偶卻只有其中一只交配；還有熱帶大陸的雄性侏儒鳥、歐亞磯鷂在充當(dāng)求偶助手時(shí)，卻最終奪取了交配領(lǐng)地，自己參與交配；還有天鵝、鴨子頭頸交纏、身體相依等。這些行為在雌性周圍進(jìn)行并刺激雌性對自己的選擇，但這種求偶方式高耗能、體重減輕，生命受到威脅，獲勝者才能完成交配。

1.2.3 建巢穴求偶

一些雄性動物通過建堅(jiān)固且華麗巢穴吸引異性、完成交配。如雄性園丁鳥用細(xì)枝編織巨大鳥巢，再用鮮花、各種物件裝飾求偶場；雌織布鳥通過觀察雄織布鳥所建鳥巢的堅(jiān)固程度選擇雄性；沙蟹掘穴，堆成金字塔形顯示自己的位置等。雌性通過巢穴選擇雄性可以給產(chǎn)卵、孵化選擇安全的環(huán)境，提高后代成活率。

另外有些雄性動物通過反射紫外線吸引異性，而雌性利用眼底的紫外線敏感細(xì)胞做出反應(yīng)，如熱帶叢林中的安樂蜥、一些蝴蝶等。

1.2.4 化學(xué)求偶

一些動物可以向周邊散發(fā)一些化學(xué)物質(zhì)，如信息素。性信息素是生物的某一方通過特殊的分泌器官分泌于體外并擴(kuò)散到周圍環(huán)境的微量化學(xué)物質(zhì)，經(jīng)空氣或其他媒介傳遞到同種異性的感受器，最終引起種群內(nèi)雌雄相遇并交配，多見于昆蟲中。已發(fā)現(xiàn)有250余種昆蟲可釋放性信息素，大多為雌性釋放，如雌松葉蜂放入籠中置于田間，可招引11 000只雄性松葉蜂。再比如靠氣味吸引異性的雄果蠅；雌螢通過閃光吸引雄螢等。昆蟲能進(jìn)行信息求偶是因?yàn)槔ハx具有發(fā)達(dá)的嗅覺，對氣味等很敏感。

1.3 特殊的方式——喂食求偶

一些動物為了能有機(jī)會與另一方進(jìn)行交配，雄性往往攜帶食物給雌性，利誘雌性，減少雌性逃跑或攻擊反應(yīng)的可能性。有直接獻(xiàn)上食物的，如雄猴獻(xiàn)上野果給雌猴，雄燕鷗叼著鮮魚給雌燕鷗；還有的是避免求偶時(shí)被異性吃掉的危險(xiǎn)，如雌蜘蛛個(gè)大視力差，當(dāng)雄蜘蛛接近時(shí)會被當(dāng)成食物吃掉，所以雄蜘蛛在求偶時(shí)會用絲纏住昆蟲給雌蜘蛛，堵住雌蜘蛛嘴，趁機(jī)完成交配；還有的是雌性吃掉求偶交配的雄性，如雌螳螂用大鱷咬掉正在交配的雄螳螂頭部。喂食求偶能增加求偶的成功率，求偶的同時(shí)也增加雌性個(gè)體的營養(yǎng)和產(chǎn)卵量，但對雄性也有著挑戰(zhàn)性，必須能捕獲到求偶的食物或做好犧牲的準(zhǔn)備。

動物求偶形式多樣，而且大多時(shí)間并不是用一種方式而是兩種或多種方式綜合進(jìn)行。如大熊貓通過視覺、嗅覺、聽覺進(jìn)行傳情；麥頭風(fēng)雞在空中翱翔和翻滾，露出黑白分明的羽衣；雄性滑北螈的求偶則包括炫耀自己華麗的色彩和用尾擊水，用含有自己氣味的水流震動雌性。無論以哪種方式，本物種或本種群內(nèi)是固定的，目的都是吸引異性，完成交配。endprint

2 求偶的生物學(xué)意義

動物一切行為都能使自己更好地生存，遵循效率最優(yōu)原則、進(jìn)化穩(wěn)定原則，求偶也不例外，可確保交配在合適的地點(diǎn)時(shí)間和理想的條件下且發(fā)生在同種異性之間。求偶行為也滿足達(dá)爾文“雄性競爭”、“雌性吸引”的性選擇理論，另外對于求偶，有科學(xué)家也提出“生殖中不能獲益的的雌性通過選擇具有優(yōu)質(zhì)基因的雄性進(jìn)行交配，彌補(bǔ)其在生殖中的利益損失”。求偶行為是多基因控制可遺傳的性狀，在自然選擇和性選擇中承受很大的選擇壓力，表現(xiàn)出趨同或趨異進(jìn)化。

2.1 吸引并選擇異性

動物通過求偶吸引異性，但交配成功還取決于同種異性的選擇，這種選擇往往具有優(yōu)勢的雄性獲勝。同種雌性根據(jù)求偶聲音頻率、炫耀時(shí)間間隔、行為強(qiáng)烈程度、提供的食物多少等選擇活力旺盛、處于交配主導(dǎo)地位的雄性，可增加繁殖成功率，給后代留下優(yōu)良的遺傳基因，使后代具有更強(qiáng)的生命力。雌性選擇雄性的同時(shí)，雄性為了得到交配，會更賣力地以自己特有的形式展示求偶欲望，同種雄性間也會互相干擾和排斥，不惜用武力取得交配地位。這種選擇與被選擇最終的目的都是吸引異性，完成交配，保證后代優(yōu)質(zhì)優(yōu)量。

2.2 激發(fā)異性性活動

動物的性成熟在同種雌雄中并不是同時(shí)完成，往往雄性先表現(xiàn)出性興奮，雄性在發(fā)情期向同種雌性進(jìn)行的求偶行為，使雌性神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌腺處于積極狀態(tài)，使兩性器官發(fā)育和性行為發(fā)展處于同步，對體外受精的兩棲類、魚類等尤為重要。

2.3 種間特異性

求偶行為發(fā)生在同種異性個(gè)體之間，雄性能向同種雌性發(fā)出特有的信號，同種雌性只識別這種信號并作出反應(yīng)。如刺蜥屬的雄蜥是靠有節(jié)奏的擺頭來吸引異性的，但不同種的雄刺蜥擺頭的速率不同，同種的雌刺蜥能選擇出正確的雄刺蜥。因此，可根據(jù)這種特有的信號區(qū)分物種。

2.4 推動物種進(jìn)化

雌性對本種雄性的主動選擇，雄性優(yōu)勝劣汰，產(chǎn)生的后代生存力更強(qiáng)，如雌性對雄行求偶鳴曲的主動選擇，導(dǎo)致雄性長翅型和短翅型的分化。在雜交帶中雜交個(gè)體交配時(shí)優(yōu)先選擇雜交個(gè)體的求偶鳴曲，異域種群在交配中優(yōu)先選擇同種求偶。但當(dāng)求偶行為的變化、發(fā)生地理隔離時(shí)加速生殖隔離，加快亞種分化，最終形成新物種。

另外，求偶行為長期進(jìn)化中還出現(xiàn)求偶行騙和性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象。求偶行騙是動物由于食物不易得但要完成交配所出現(xiàn)的一種高級求偶現(xiàn)象，多見于喂食求偶的動物中。如雄性的蝎蛉模擬雌蝎接近其他準(zhǔn)備求偶而且已經(jīng)捕獲到食物的雄蝎，騙取食物再向雌性求偶，有的雄蝎甚至把沒有裝食物的“空籃”送到雌蝎面前趁機(jī)完成交配；螢火蟲除對本種雄螢發(fā)出的閃光信號作出反應(yīng)外，還會對其他的雄螢作出應(yīng)答，待來到身邊將其捕獲、吃掉。性逆轉(zhuǎn)是那些弱者為避免求偶競爭在受某些條件影響下采取性別轉(zhuǎn)換，改變自己的不利處境，獲得生殖上的較大成功。如雙翅目搖蚊科某些昆蟲受雨蟲寄生后，卻能從雄蟲變?yōu)榇葡x。

動物求偶形式多樣化，對生殖生存有著重要的意義，可用于解決動物生殖中的一些問題。比如可以模擬動物特有的求偶形式刺激那些瀕臨滅絕、對人類有益的生物多產(chǎn)卵，培育出更多適應(yīng)生存的個(gè)體。也可以利用求偶過程，對那些害蟲改變求偶形式，使其不能正常交配，減少后代的出現(xiàn)，從而減少農(nóng)藥的利用。總之，動物求偶機(jī)制、運(yùn)用還有很多地方需要研究，今后這將是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。

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