薛 睿，張繼強，王三英，柴春山，王晶繪，趙亞萍

(1．甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州730020;2．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州730070)

甘肅隴南位于甘肅的東南部，是甘肅省唯一屬于長江水系并擁有亞熱帶氣候的地區(qū)。隴南地質(zhì)上屬于西秦嶺東西向褶皺帶，是中國大陸二級階梯向三級階梯的過渡地帶，形成高山峻嶺與峽谷盆地相間的復(fù)雜地形。甘肅隴南是全國十個地震重點監(jiān)視防御區(qū)之一，也是我國西部地質(zhì)災(zāi)害重發(fā)多發(fā)的中心區(qū)域。2008 年5 月12 日四川省汶川縣發(fā)生里氏Ⅷ級特大地震，毗鄰四川的甘肅省隴南市是四川主震區(qū)之外的重災(zāi)區(qū)，屬于地震Ⅶ度區(qū)［1］，受災(zāi)情況僅次于主震區(qū)，造成328 人遇難，7 121 人受傷，直接經(jīng)濟損失422．61 億元。汶川大地震不僅給當?shù)厝嗣裆敭a(chǎn)造成了巨大的損失，也給當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境造成極大的破壞［2］。遭受破壞的生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)成為受災(zāi)地區(qū)面臨的最緊迫的任務(wù)之一。地震滑坡體植被恢復(fù)方面的研究在“5·12”汶川大地震后，劉守江等［3］和李波等［4］對汶川地震極重災(zāi)區(qū)滑坡體上的植物群落組成、物種多樣性以及生長狀況進行調(diào)查和統(tǒng)計分析;張翔等［5］對汶川地震極重災(zāi)區(qū)部分滑坡、崩塌、泥石流等災(zāi)害體上的先鋒植物的組成特征進行了分析;馬和等［6］和張繼強等［2］在白龍江流域?qū)Φ卣鸹麦w植被初期的自然恢復(fù)能力及生態(tài)修復(fù)技術(shù)進行了研究。本研究通過災(zāi)區(qū)野外調(diào)查和數(shù)據(jù)分析，討論甘肅隴南地震擾動后植物群落的物種組成、垂直結(jié)構(gòu)、生活型等群落特征以及分布特征，掌握擾動區(qū)植被生長狀況和演替情況，以期為擾動區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)提供理論數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

清水溝位于隴南市武都區(qū)，距城區(qū)以北1． 0 km，主溝長2．3 km，流域面積2．1 km2，地理位置為:104°55'03″ E、33°24'24″ N，海拔1 000 ～1 200 m，平均氣溫14．7 ℃，極端氣溫最高40 ℃，最低－9 ℃，年降水量474．6 mm，年蒸發(fā)量1 740 mm，無霜期210 ～240 d。該區(qū)受地形影響氣候呈立體分布［7］，生態(tài)差異明顯，屬亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)，該流域兩岸山體陡峭，平均坡度45°，巖性主要以灰綠色千枚巖和板巖為主，間夾薄層砂巖、灰?guī)r，巖石較軟，有些地方巖石含較多的炭質(zhì)［8］，使得斜坡風(fēng)化嚴重。該溝出山口處是隴南市北出口，省道205 線、成武高速、蘭渝鐵路等多條交通要道經(jīng)過此處。在5·12汶川大地震造成大面積巖土體擾動，擾動后的巖土體在自體重力主導(dǎo)作用下失去平衡，結(jié)構(gòu)發(fā)生破壞，沿坡面向下運動、堆積，導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)植被大量死亡，形成大面積的千枚巖裸露坡面，生態(tài)環(huán)境和植被受到了嚴重破壞。通過5 年的自然恢復(fù)，目前研究區(qū)內(nèi)滑坡體植被發(fā)育不良，絕大部分地區(qū)植被覆蓋率小于50%，植被類型主要為山地灌草叢，常見植物有馬唐(Digitaria sanguinalis)、蘆葦(Phragmites australis)、酸棗(Ziziphus jujuba)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、委陵菜(Potentilla aiscolor)等。

1．2 試驗方法

1．2．1 野外調(diào)查方法 在2013 年8 －9 月，在緊鄰武都區(qū)的清水溝，采用樣帶結(jié)合海拔梯度的方法［9-10］對植物群落進行調(diào)查。以清水溝最低點(海拔1 021 m)為基點，最高點(海拔1 145 m)為終點，選擇立地條件基本一致的坡面布設(shè)A、B、C 3 條樣帶，按上、中、下3 個坡位布設(shè)樣地。在下坡位布設(shè)Ⅰ、Ⅱ兩個固定樣地，中坡位布設(shè)Ⅲ、Ⅳ兩個固定樣地，上坡位布設(shè)Ⅴ、Ⅵ兩個固定樣地，固定樣地垂直間距近視等距，間距為20 m，取樣地面積為10 m ×10 m，在每個典型樣地內(nèi)沿兩條對角線取5 個1 m×1 m 小樣方，3 次重復(fù)。記錄每個樣方內(nèi)的植物種類、高度、多度、蓋度等指標。共計調(diào)查18 個典型樣地，270 個小樣方。同時采用手持GPS 定位，記錄每個樣地的經(jīng)度、緯度和海拔高度。

1．2．2 數(shù)據(jù)處理方法

(1)重要值的計算

物種重要值(IV)［11］:

式中，RF 表示相對頻度，RC 表示相對蓋度，RD 表示相對密度。

(2)植物群落多樣性的測度方法

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性，同時還能反映出群落內(nèi)部的異質(zhì)性，H'值增大表示群落的豐富的增高，同時也能反映群落中個體分配上平均性和均勻性增高;均勻度是指一個群落或生境中全部種的個體數(shù)目的分配情況，反映種屬組成的均勻程度［12-13］;Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D)指一個種在群落內(nèi)出現(xiàn)的頻率和作用，其值越大，表明優(yōu)勢種的作用越大［14-15］，其值越小，說明群落內(nèi)種的作用差別不大。其計算公式分別為:

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)［16］:

Pielou 均勻度指數(shù)［17］:

Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)［18］:

式中，S 表示樣帶調(diào)查的物種數(shù)，N 表示所有種類的個體數(shù)目，Pi表示樣方中第i 種植物的重要值。

1．2．3 統(tǒng)計分析 采用Excel 2003 和SPSS 15．0，對野外調(diào)查的數(shù)據(jù)進行整理、制圖和變異數(shù)分析和顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2．1 地震擾動區(qū)植物的構(gòu)成特征

在調(diào)查的18 個固定樣地中，共發(fā)現(xiàn)34 種植物，分屬16 科30 屬，其中種類最多的科為禾本科(Graminea)和菊科(Asteraceae)各有8 種，各占總數(shù)的23．5%;豆科(Leguminosae)有3 種、茄科(Solanaceae)和薔薇科(Rosaceae)各有兩種，分別占總數(shù)的8．8%、5．9%和5．9%;其他為敗醬科(Valerianaceae)、莧科(Amaranthaceae)、紫草科(Boraginaceae)和蘿藦科(Asclepias)等11 科各有1 種，各占總數(shù)的2．9%(表1);其中禾本科和菊科所占的比例最大，兩科共15 屬18 種，種數(shù)占總數(shù)的52．9%。種按照重要值大小排列(表2)，前5 位依次是馬唐(46．1%)、黃茅(33．4%)、駱駝蓬(31．6%)、甘菊(26．8%)和紅花巖黃芪(25．0%)。

由于環(huán)境因子的差異，不同立地條件植物群落的類型、結(jié)構(gòu)以及物種組成均存在差異［6］。上坡位物種組成較為簡單，共有9 科16 屬16 種，主要以一年生草本植物為主，其中禾本科和菊科的物種最多，各有6 種和3 種，二者占上坡位植物總種數(shù)的56．3%;中坡位物種有所減少，共有9 科13 屬14種，其中小葉滇紫草、駱駝蓬、堿蓬等植物消失，紅花巖黃芪、美麗胡枝子和杠柳等灌木開始出現(xiàn)，多年生草本逐漸取代一年生草本植物，初步呈現(xiàn)出多年生草本向灌木演替的趨勢;下坡位物種種類最為豐富，共10 科18 屬21 種，主要為菊科、禾本科、豆科和茄科的植物，瓦塔和狹葉柴胡等部分先鋒物種退出演替序列，蘆葦、臭蒿、白蓮蒿等大量多年生草本植物逐漸進入演替序列，基本呈現(xiàn)出多年生草本向灌木演替的趨勢。

2．2 地震擾動區(qū)植物群落的垂直結(jié)構(gòu)

在研究區(qū)內(nèi)，植物群落垂直結(jié)構(gòu)大體分為3 層。第1 層有6 種植物，高度一般為65．0 ～50．8 cm，最高者可達88．0 cm，蓋度3．0% ～15．7%，以茄科(曼陀羅)、禾本科(蘆葦)、菊科(小飛蓬)和豆科(興安胡枝子)為主;第2 層有植物種類最多，有21 種，高度一般為11．3 ～46．3 cm，蓋度1．0% ～46．6%，主要以禾本科(馬唐、蘆葦、黃茅等)和菊科(臭蒿、苦荬菜等)的植物為主;第3 層有8 種植物，高度一般為4．0 ～9．4 cm，蓋度1．8% ～17．5%，一般以薔薇科(委陵菜)、大戟科(地錦)和蒺藜科(駱駝蓬)等植物為主。

2．3 地震擾動區(qū)植物群落的生活型

通過對植物群落生活型的研究既可以發(fā)現(xiàn)控制和影響群落的主要氣候因素，以及植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系，又可以了解群落組成種的外貌特征隨著地理位置或生境的改變而發(fā)生的變化［19-21］。本研究采用植物外貌的生活型分類系統(tǒng)［22］，將其劃分為一年生草本、多年生草本、藤本、半灌木、小灌木和喬木6 種生活型。結(jié)果表明，該群落中沒有喬木，一年生草本和多年生草本種類最多，是該群落中處于優(yōu)勢地位的生活型，各有14 和11 種，主要包括禾本科、大戟科、薔薇科和瓦科的一些種類，各占總種數(shù)的32．4%和41．2%;其次為小灌木和半灌木，各有4 種，占總種數(shù)的11．8%;藤本所占比例最小，僅有1 種，占總種數(shù)的2．9%(圖1)。

表1 地震擾動區(qū)不同樣地植物種類組成Table 1 The composition of plant species in various sample sites of earthquake disturbed zone

圖1 地震擾動區(qū)植物群落生活型譜Fig．1 The life form spectrum of plants in earthquake disturbed zone

2．4 地震滑坡體植物多樣性

對野外樣方調(diào)查的數(shù)據(jù)進行異數(shù)分析表明，各樣地間的物種多樣性差異明顯(表2)，在6 個樣地中，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)從大到小依次是Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅰ=Ⅵ＞Ⅴ，中坡位物種多樣性最高，其次是下坡位，上坡位最低，說明中坡位群落中物種復(fù)雜程度最高，同時也反映中坡位群落中個體分配上平均性和均勻性最高;各樣地間Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D)由大到小依次表現(xiàn)為Ⅴ＞Ⅵ＞Ⅰ＞Ⅳ＞Ⅱ＞Ⅲ，上坡位最大，其次是下坡位，中坡位最小，說明在自然恢復(fù)過程中中坡位植被抗干擾能力最強，上坡位植被抗干擾能力最弱;Pielou 均勻度指數(shù)(E)由大到小依次表現(xiàn)為Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ＞Ⅳ＞Ⅵ＞Ⅴ，中坡位最大，其次是下坡位，上坡位最小。

從統(tǒng)計結(jié)果來看，上坡位多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低，優(yōu)勢度指數(shù)最高;中坡位多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，優(yōu)勢度指數(shù)最低;下坡位多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)均相對較高。產(chǎn)生上述差異的主要原因是不同立地條件的環(huán)境因子不同，特別是土壤水分和光熱條件的差異，造成地震擾動區(qū)植被群落在結(jié)構(gòu)和功能上都存在很大的差異。上坡位，崩塌的石塊較多，土壤持水能力較差，水分因子限制了植物的發(fā)育，導(dǎo)致種間競爭激烈，形成單優(yōu)種群。這與Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)差異基本一致;中坡位，小環(huán)境比較優(yōu)越，地勢相對平坦，土壤環(huán)境和水分環(huán)境相對較好，這與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)分析結(jié)果一致;下坡位位于溝谷地帶，海拔最低，水分條件較好，但當?shù)厝藶榛顒痈蓴_強烈，這與Pielou 均勻度指數(shù)分析結(jié)果基本一致。

表2 地震擾動區(qū)植物群落多樣性指數(shù)變化Table 2 The changes of diversity index of the plant community in earthquake disturbed zone

3 討論與結(jié)論

本研究對甘肅隴南地震擾動區(qū)的植物群落進行監(jiān)測和研究，結(jié)果表明，在18 個固定樣地中，共發(fā)現(xiàn)34 種植物，分屬16 科30 屬，比劉錦春等［23］2010 年在汶川草坡鄉(xiāng)地震次生災(zāi)害跡地調(diào)查到10 種，武艷鐲等［24］2011 年在彭州市龍門山區(qū)滑坡體上調(diào)查到26 種，有明顯的增加。說明經(jīng)過5 年的自然恢復(fù)，地震擾動區(qū)內(nèi)自然植被在物種組成方面恢復(fù)較為迅速。植物的生活型方面，全部為灌木，無喬木，藤本1 種。

地震擾動區(qū)植物群落以多年生草本植物為主，在發(fā)現(xiàn)的34 種植物中，多年生草本14 種，一年生草本有11 種，灌木和半灌木有4 種，無喬木分布，多年生草本植物是該群落中處于優(yōu)勢地位的生活型。說明該區(qū)域處于次生演替的初期階段，由一年生草本植物向多年生草本－灌木植物階段發(fā)展。

在發(fā)現(xiàn)的34 種植物中，其中禾本科、菊科和豆科所占的比例最大，3 科共15 屬19 種，占總數(shù)的55．9%。說明在甘肅隴南地震擾動區(qū)自然恢復(fù)過程中的先鋒物種是禾本科和菊科，這與劉守江等［3］2009 年在四川非規(guī)范性滑坡體上調(diào)查結(jié)果一直。優(yōu)勢種方面，李波等［4］在汶川龍溪－虹口自然保護區(qū)地震滑坡體上調(diào)查的優(yōu)勢種為川莓(Rubus setchuenensis)和光滑懸鉤子(R． tsangii)，本調(diào)查研究區(qū)域主要為馬唐、黃茅、駱駝蓬和甘菊，并且不同坡位(海拔)優(yōu)勢種不同。說明環(huán)境因子不同的地震擾動區(qū)在自然恢復(fù)過程中的優(yōu)勢種不同。

多樣性越高的生態(tài)系統(tǒng)抗性和彈性越強，也就越穩(wěn)定，同時說明生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)程度越好。本研究從物種多樣性、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度3 個方面進行比較，來反映地震擾動區(qū)生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)程度。在3 種不同類型的坡位上，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')和Pielou 均勻度指數(shù)(E)表現(xiàn)出基本相同的變化趨勢，大小排列順序為中坡位＞下坡位＞上坡位，Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)(D)大小的排列順序為上位＞下坡位＞中坡位。Francescato 等［25］認為滑坡體生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù)過程中，滑坡體下部的植被恢復(fù)的速度要優(yōu)于中部和上部。本研究的結(jié)果顯示，地震擾動區(qū)滑坡體的中部恢復(fù)最為迅速，其次是下部和上部。由于多樣性指數(shù)受物種豐富度和均勻度的共同影響［22，26］，不穩(wěn)定的巖土體在重力作用下沿坡面運動形成倒石堆地貌，受重力加速度的作用，大巖塊全堆積在位于溝谷地帶的下坡位，而較小的碎屑及粘土物質(zhì)多堆積在中坡位和上坡位，加之溝谷地帶放牧等人類活動頻繁，導(dǎo)致群落內(nèi)種群分布不均勻，從而導(dǎo)致下坡位H'值低于中坡位;在中坡位，由于小環(huán)境比較優(yōu)越，地勢相對平坦，土壤環(huán)境和水熱環(huán)境相對較好，H'和E 達到峰值，D 值達到最小，說明在該區(qū)域群落分布比較均勻、結(jié)構(gòu)較為合理，群落相對穩(wěn)定;隨著海拔的升高，土壤中的水分含量降低，水分成為限制因子，種內(nèi)和種間爭奪水資源競爭激烈，形成單優(yōu)種群，所以在上坡位的樣地Ⅵ優(yōu)勢度指數(shù)達到峰值，H'和E 相對較小。

由于在本研究中野外調(diào)查范圍較為有限，所調(diào)查的樣方未能完全包括整個隴南市的地理范圍，僅選取緊鄰武都城區(qū)的清水溝流域為研究對象，因而其結(jié)果可能帶有一定的片面性。因而，這個問題需要今后繼續(xù)加以關(guān)注和研究。

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