李亞力, 沈志良, 線薇微, 劉素美

(1.中國海洋大學 化學化工學院, 山東 青島 266100; 2.中國科學院 海洋研究所 海洋生態(tài)和環(huán)境科學重點實驗室, 山東 青島 266071)

日益增長的人類活動使得長江流域和長江三角洲地區(qū)的經(jīng)濟發(fā)展與長江口生態(tài)環(huán)境的矛盾日益突出, 長江口鄰近海區(qū)富營養(yǎng)化逐年加劇[1], 有害赤潮高發(fā), 已成為我國近海水域污染較為嚴重的地區(qū)之一[2]。由于化肥的使用和城市污水的排放, 使得海區(qū)DIN、 P O34--P含量增加。水域上游水利工程的修建,截流大量入海泥沙, 使得河口及其鄰近海域 S iO32--Si含量減小, 進而導致N/P升高、Si/N下降。水體營養(yǎng)鹽含量和結構變化會帶來浮游植物群落組成的響應,以及浮游植物生長的區(qū)域差異和生物群落演替等一系列生態(tài)效應[3]。近年來研究報道, 在長江口外東海赤潮高發(fā)區(qū), 硅藻赤潮的比例在逐漸降低, 而甲藻赤潮則呈逐漸增多趨勢[4]。因此, 研究長江口營養(yǎng)鹽結構特征, 探討其對浮游植物的限制情況, 對認識水體富營養(yǎng)化的發(fā)展和赤潮的防治以及了解人類活動的生態(tài)學效應等都具有重要意義。

本文根據(jù)2013年春季和秋季兩個航次最新調查數(shù)據(jù), 分析了長江口營養(yǎng)鹽濃度及其結構的分布變化, 并在此基礎上探討了營養(yǎng)鹽對浮游植物的限制情況, 為該水域生態(tài)學研究提供背景支撐, 為長江口生態(tài)系統(tǒng)保護提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

于 2013年 5月(春季)、11月(秋季)完成長江口及其鄰近海域2個季度月的現(xiàn)場調查, 共設置39個調查站位(圖1), 其中口門內包括35、36、37、38、39 站。調查內容主要包括硝酸鹽(NO3--N)、亞硝酸鹽(NO-2-N)、銨鹽(NH+4-N)、磷酸鹽( P O34--P)、硅酸鹽(S iO32--Si)、葉綠素 a(Chl a)等。根據(jù)《海洋調查規(guī)范》(GB12763-2007), 分別用南森采水器采取表層、5、10、20、30 m、底層水樣, 營養(yǎng)鹽樣品用Whatman GF/F膜(于450℃高溫下處理6 h)現(xiàn)場過濾,儲于聚乙烯瓶(預先在1∶10HCl溶液中浸泡24 h, 洗凈烘干)中, 立即置于冰箱內冷凍保存, 帶回實驗室分析。

圖1 長江口調查站位Fig.1 Sampling stations in the Yangtze River Estuary

葉綠素a采用丙酮萃取熒光法測定, NO3--N采用鎘-銅還原法、NO-2-N采用重氮-偶氮法、NH+4-N采用水楊酸鈉法、PO34--P采用磷鉬藍法、SiO32--Si采用硅鉬藍法測定, 各項營養(yǎng)鹽用德國產(chǎn)Quattro營養(yǎng)鹽連續(xù)流動分析儀測定, NO3--N、NO-2-N、NH+4-N、PO34--P、SiO32--Si測定的檢出限、精密度分別為 0.02 μmol/L、1.6%; 0.02 μmol/L、0.3%;0.03 μmol/L、3.3%; 0.01 μmol/L、1.3%; 0.04 μmol/L 、1.1%。由于調查時間均在月初, 長江營養(yǎng)鹽輸出通量均是按照4、10月流量以及35號站位(淡水端)濃度進行估算。溶解無機氮(DIN)為NO3--N、NO-2-N、NH+4-N的和。

2 結果與討論

2.1 營養(yǎng)鹽濃度和分布特征

2.1.1 營養(yǎng)鹽濃度和平面分布

表1列出了口門內和口門外春、秋季表、底層海水中營養(yǎng)鹽的平均濃度及變化范圍。由表1可見,口門內 DIN平均濃度秋季較高, 春季豐水期較低?？陂T外 DIN的平均濃度春季較高, 濃度變化范圍也較秋季大, 春、秋季 DIN表層濃度均高于底層?？陂T外NO3--N、NO-2-N表、底層濃度均為春季高于秋季, 而NH+4-N表、底層濃度秋季遠遠高于春季, 春、秋季長江NO3--N、NO-2-N、NH+4-N的輸出通量分別為37.65、0.12、0.04 kg/s和33.20 、0.08、0.8 kg/s,說明3種DIN季節(jié)變化受長江輸送影響較大。從圖2看出, 春、秋季NO3--N濃度均呈現(xiàn)河口及其附近高、向外海逐漸降低的趨勢, 秋季 11月份長江徑流量較春季 5月份小(5、11月份徑流量分別為905.30×108、334.37×108m3), NO3--N 等值線向南偏移, 高濃度NO3--N分布區(qū)向河口收縮, 這可能是受南下黃海沿岸流的影響[5-6]。春、秋季NO-2-N高值區(qū)均在口門附近, 春季東南部濃度較低, 秋季東南部濃度較高。NH4+-N的分布除了受長江徑流影響外還受生物活動及化學因素的影響, 故其分布較復雜,春季NH4+-N高值區(qū)主要在調查區(qū)的西南和東北部,其中西南部高值區(qū)位于上海市排污口附近, 兩高值區(qū)之間的大片水域NH4+-N濃度均在0.2~0.3 μmol/L之間, 秋季NH4+-N存在西部、東北、東南三個高值區(qū), 三高值區(qū)之間NH4+-N濃度均在1.2~1.6 μmol/L之間。

圖2 長江口春、秋季表層營養(yǎng)鹽和鹽度平面分布圖Fig.2 The surface horizontal distribution of nutrients and salinity in the Yangtze River Estuary in spring and autumn

表1 長江口營養(yǎng)鹽濃度(μmol/L)Tab.1 Concentrations of nutrients in Yangtze River Estuary(μmol/L)

口門內、外PO34--P濃度均秋季高于春季, 其一方面原因可能與懸浮顆粒物釋放出 P O34--P有關, 秋季口門內懸浮顆粒物的平均質量濃度高達 405.26 mg/L,遠遠高于春季 35.31 mg/L, 因此秋季長江帶入的懸浮顆粒物也遠多于春季。另一方面可能是夏季大量繁殖的浮游生物在秋季死亡分解, 有機磷轉換為PO34--P并在海水中積累。秋季水體垂直交換較好,PO34--P能從底層水體被連續(xù)不斷的帶入表層水體,故 P O34--P各水層分布相對均勻, 表、底層濃度差別較小。春季存在溫度躍層[7], 水體交換較差以及生物活動較強, 使PO34--P濃度表層低于底層。PO34--P的分布一般為口門附近高、外海低, 主要受長江沖淡水的影響[8]。但由于PO34--P存在河口緩沖作用, 分布變化較其他營養(yǎng)鹽復雜, 與NO3--N和SiO32--Si分布不同的是PO34--P濃度最高值一般不在口門內而是在口門外(如秋季 P O34--P濃度最高值2.11 μmol/L在40號站位)。由于人類活動的影響, 長江口N營養(yǎng)鹽濃度逐年升高, 而 P O34--P濃度本身較小, 又由于河口緩沖的作用, 其增長趨勢不大明顯, 但在該調查區(qū)域內, PO34--P濃度與20世紀80年代調查結果相比也有所增加[9]。

春、秋季口門內、外 S iO32--Si濃度均較高, 其等值線分布與海岸線基本平行, 濃度從河口向外海逐漸降低, 表明 S iO32--Si主要受長江徑流的影響, 該調查結果與以往的研究結果類似[10]。春季表、底層SiO32--Si濃度在口門內、外都遠低于秋季, 其原因除了與徑流輸送有關外(春、秋季長江 S iO32--Si輸出通量分別為 70.93、107.96 kg/s), 還受生物活動影響,春季浮游植物大量繁殖, 消耗較多的 S iO32--Si, 春季表層Chl-a質量濃度平均值為1.35 μg/L, 遠高于秋季0.78 μg/L。

2.1.2 DIN的形態(tài)特征

海水中的DIN包括NO3--N、NO-2-N、NH+4-N 3種形態(tài), 它們對海洋生物餌料循環(huán)起著至關重要的作用[11]。從圖3可見在長江口及其鄰近海域春、秋季表、底層DIN的主要存在形式都是NO3--N, 春季表、底層NO-2-N和NH+4-N的含量相近, 秋季表、底層NH+4-N的含量大于NO-2-N。春季表、底層NO3--N、NO-2-N、NH+4-N占總溶解無機氮的百分比分別是94.76%、2.77%、2.47%和95.43%、2.21%、2.36%; 秋季表、底層NO3--N、NO-2-N、NH+4-N占總溶解無機氮的百分比分別是 84.07%、2.17%、13.76%和82.51%、2.28%、15.21%?？梢钥闯鯪O3--N、NO-2-N的相對含量為春季高于秋季, 而NH+4-N相對含量秋季高出春季約5倍。秋季口門內NH+4-N高,外海區(qū)亦高, 春季口門內NH+4-N低, 外海區(qū)亦低,表明秋季NH+4-N濃度高于春季主要是受長江輸送影響。此外, NH+4-N還可能與生物活動有關, 長江口NH+4-N的主要來源是長江沿岸城市工、農(nóng)業(yè)及生活污水排放, 在由河口向外海的輸送過程中, 部分NH+4-N會被亞硝化菌和硝化菌氧化為NO-2-N和NO3--N, 這種硝化反應會隨著溫度的升高而增強[12],秋季水溫高于春季(春、秋季海水溫度平均值分別為17.61℃、20.69℃), 細菌的活動加強, 加快了有機質的降解[11]。

圖3 長江口春、秋季NO3--N、NO-2-N、NH+4-N的相對含量Fig.3 The relative content of NO-3-N,NO-2-N andNH+4-N in the Yangtze River Estuary in spring and autumn

2.2 營養(yǎng)鹽的結構分布特征

春季, 長江口及其鄰近海域 Si/DIN值(S iO32--Si/DIN)大部分小于 1(見圖4), 長江河道內其平均值、變化范圍分別是0.92和0.81~1.13。海水中DIN主要來自工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生活廢水的排放[13], 而SiO32--Si主要來自河流攜帶的巖石風化[14], 長期監(jiān)測數(shù)據(jù)表明 DIN排放量逐年升高, 而 S iO23--Si溶出量逐年降低, 因此輸入海水的長江水體中 Si/DIN值呈降低趨勢[15]。此外, 圖4中北-西北部存在一舌狀Si/DIN高值區(qū), 可能與蘇北沿岸流和黃海沿岸流有關[16], 東北部 31.5°~32°N、122.75°~123.25°E 海區(qū)存在一 Si/DIN低值區(qū), 最低至 0.18, 此處正位于長江口赤潮高發(fā)區(qū)[17-18], 也是葉綠素高值區(qū), 7號站位(31.75°N, 123°E)葉綠素值最高, 可達 10.23 μg/L,SiO32--Si濃度則低至 2.05 μmol/L。有些站位(如31.5°N, 123°E)更是低至 1.06 μmol/L, 進而導致異常低的Si/DIN值。春季口門內、外DIN/P(DIN/PO34--P)平均值分別為 60.76和 58.91, 且長江河道內 DIN/P變化范圍是46.77~149.49, 暗示河流輸入以高DIN/P值為特征, 與以往研究結果相符[19]。此外, 長江口東北部赤潮高發(fā)區(qū)內的 Si/DIN低值區(qū)對應DIN/P的高值區(qū), 最高可達270以上, 葉綠素值最高的 7號站位對應的PO34--P濃度為 0.04 μmol/L,部分站位更是低至 0.02 μmol/L, 這種局部異常應該與赤潮高發(fā)區(qū)內浮游植物短時間吸收大量PO34--P有關。

圖4 長江口春、秋季表層Si/DIN和DIN/P平面分布Fig.4 The surface horizontal distribution of Si/DIN and DIN/P in the Yangtze River Estuary in spring and autumn

秋季, 口門內、外 DIN/P平均值分別為 63.32和 25.62, 其高值區(qū)位于口門附近, 并由近岸向外海遞減, 最高值73.27位于長江河道里。因口門外DIN平均濃度比春季低, SiO32--Si平均濃度比春季高,故Si/DIN秋季比春季高, 正如圖4所顯示在調查區(qū)內Si/DIN均大于1, 北部部分區(qū)域大于2。長江口春、秋季口門內 Si/DIN的平均值分別是 0.92、1.48, 可看出秋季長江水體以高Si/DIN為特征。在調查區(qū)北部Si/DIN呈現(xiàn)一舌狀高值區(qū), 可能是受高 S iO32--Si、低DIN的蘇北沿岸流影響[20]。

2.3 營養(yǎng)鹽限制的判斷

2.3.1 潛在相對限制

Redfield[21]提出海洋浮游植物是按一定的比例吸收水體中的碳、氮、磷元素, 即 C∶N∶P=106∶16∶1(此值被稱作 Redfield比值), 硅藻一般吸收硅和氮的摩爾比是 1∶1[22], 這是判斷浮游植物受哪種營養(yǎng)鹽限制的基礎[23]。雖不同藻類的限制閾值不同,但對于尺度較大的河口浮游植物, 仍可以依據(jù)Redfield比值有效的進行營養(yǎng)鹽潛在相對限制的判斷[24]。本文采用 Si∶DIN=1∶1、DIN∶P=16∶1作為營養(yǎng)鹽潛在相對限制的判別依據(jù)。

圖5是春、秋季表層營養(yǎng)鹽摩爾濃度比的散點分布圖。由于受含過量 S iO23--Si和 DIN[13]的長江和錢塘江等陸地徑流的影響, 調查區(qū)域內春、秋季營養(yǎng)鹽皆為PO34--P潛在相對限制。此外, 春季的數(shù)據(jù)點較秋季分散, 且大部分位于Si∶DIN=1∶1斜線的下方, 雖然長江峰面區(qū) Si/DIN一直在下降(從 1959年的 3.8到 2002年的 0.85[15]), 但相比之下其仍然受PO34--P潛在相對限制。而秋季數(shù)據(jù)點集中, 數(shù)據(jù)點幾乎全部位于 Si∶DIN=1∶1斜線的上方, 且有向DIN潛在相對限制轉變的趨勢。

圖5 長江口春、秋季表層營養(yǎng)鹽濃度比值散點分布Fig.5 The scatter distribution of nutrient ratios in the Yangtze River Estuary in spring and autumn

2.3.2 絕對限制

每一種營養(yǎng)鹽化學計量限制因素的成立并不代表實際限制因素就成立, 只有通過比較環(huán)境中營養(yǎng)鹽的濃度和可能限制營養(yǎng)鹽吸收的濃度之后才能確定可能的限制因素[25]。基于對營養(yǎng)鹽吸收動力學的研究, Nelson 等[26]提出: DIN:1 μmol/L、P:0.1 μmol/L、Si:2 μmol/L為浮游植物生長所需要的最低閾值。Fisher等[27]也提出營養(yǎng)鹽的限制濃度為 DIN:2 μmol/L,P:0.2 μmol/L; 本文在討論絕對限制濃度時采用前者作為判斷標準。

受長江沖淡水的影響, 調查區(qū)域內春、秋季均不存在 DIN的絕對限制站位(表2)。春季PO34--P絕對限制的站位除34站位外均位于葉綠素高值區(qū), 即赤潮高發(fā)區(qū)以內, 說明浮游植物大量生長繁殖導致PO34--P被過量消耗, 從而低于閾值0.1μmol/L。春季SiO32--Si的絕對限制站位亦除34站位均位于赤潮高發(fā)區(qū), 與PO34--P一致, 說明浮游植物也吸收了大量的 S iO32--Si。東海赤潮高發(fā)區(qū)浮游植物優(yōu)勢種呈“硅藻—甲藻—硅藻”的演替態(tài)勢[28], 且 N/P隨硅藻的生長而迅速升高, 并伴隨消耗大量的 S iO32--Si[29],因此可判斷春季長江口海域浮游植物優(yōu)勢種可能是硅藻。34站位存在PO34--P、SiO32--Si絕對限制, 其原因可能與低營養(yǎng)鹽的黑潮表層水入侵有關, 這說明黑潮表層水中 S iO32--Si相對較為缺乏。此外, 因秋季海水的垂直混合作用相對強烈, 營養(yǎng)鹽濃度相對較高, 故秋季不存在營養(yǎng)鹽絕對限制。

表2 長江口春、秋季表層DIN、 P O43--P和 S iO23--Si絕對限制站位統(tǒng)計Tab.2 The statistics of the stations which appear DIN, P O43--P and SiO23--Si absolute limitations in the Yangtze River Estuary in spring and autumn

2.3.3 營養(yǎng)鹽結構對浮游植物生長的影響

近年來隨著 DIN和 P O34--P含量的增加,SiO32--Si含量的降低, DIN/P和Si/DIN比例也隨之變化[8,30]。從表3可知當同時考慮絕對限制和潛在相對限制時, 20世紀80年代長江口及其鄰近海域不存在氮、磷、硅營養(yǎng)鹽對浮游植物的限制, 從90年代開始出現(xiàn) P O34--P限制, 且2003年 P O34--P限制情況較90年代更加突出, 這種變化趨勢不得不引起人類對該海區(qū)浮游植物生長和群落組成更大的關注。

表3 長江口不同年份春、秋季營養(yǎng)鹽限制的出現(xiàn)頻率Tab.3 The probability of nutrient limitations in the Yangtze River Estuary in spring and autumn of different years

綜合考慮營養(yǎng)鹽絕對限制和潛在相對限制后,得出調查區(qū)域春季存在 P O34--P限制區(qū)域, 約占總站位數(shù)的 15.38%, 且主要位于葉綠素高值區(qū), 因硅藻的生長使海水中 N/P升高, 并伴隨消耗大量的SiO32--Si, 故導致了調查區(qū)域較高的 N/P和較低的SiO32--Si、 P O34--P濃度。此外, 低 N/P和高濃度PO34--P有利于硅藻的生長, 而高 N/P和低濃度PO34--P有利于甲藻的生長, 同時PO34--P的相對不足和 DIN/P比例的增大是引起該海域浮游植物群落結構由硅藻向甲藻演替的條件[4]。因此調查海區(qū)PO34--P限制區(qū)域內硅藻的生長將受到PO34--P的限制, 并且還有可能引起甲藻的大量繁殖。

3 結論

(1) 春季、秋季 DIN的主要形態(tài)均為NO3--N,NO3--N、NO-2-N濃度春季高于秋季, NH+4-N則相反。口門內、外PO34--P、SiO32--Si濃度均為秋季高春季低, P O34--P秋季垂直分布均勻, 春季分層明顯。NO3--N、 P O34--P、 S iO32--Si濃度從近岸向外海逐漸降低, NO-2-N、NH+4-N分布規(guī)律不明顯。

(2) 春、秋季長江口營養(yǎng)鹽結構均處于高DIN/P狀態(tài), 春季Si/DIN大部分小于1, 秋季Si/DIN幾乎全部大于1。春季硅藻的局部大量生長使DIN/P值異常升高和 Si/DIN值異常降低, 而秋季存在低 DIN/P和高Si/DIN的分布。

(3) 春、秋季均為PO34--P潛在相對限制, 春季存在局部PO34--P和SiO32--Si的絕對限制, 當同時考慮絕對限制和潛在相對限制時, 春季 15.38%站位受PO34--P限制, 限制情況較20世紀90年代更突出。

[1] 趙衛(wèi)紅, 王江濤.大氣濕沉降對營養(yǎng)鹽向長江口輸入及水域富營養(yǎng)化的影響[J].海洋環(huán)境科學, 2007,26(3): 208-216.

[2] 王麗莎, 石曉勇, 祝陳堅.春季長江口鄰近海域營養(yǎng)鹽分析特征及污染狀況研究[J].海洋環(huán)境科學,2008 , 27(5): 467-469.

[3] Li M, Xu K, Watanabe M, et al.Long-term variations in dissolved silicate, nitrogen, and phosphorus flux from the Yangtze River into the East China Sea and impacts on estuarine ecosystem [J].Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2007, 71(1): 3-12.

[4] 王江濤, 曹婧.長江口海域近 50年來營養(yǎng)鹽的變化及其對浮游植物群落演替的影響[J].海洋環(huán)境科學,2012, 31(3): 310-315.

[5] 王保棟, 戰(zhàn)閏, 臧家業(yè).長江口及鄰近海域營養(yǎng)鹽的分布特征和輸送途徑[J].海洋學報, 2002, 24 (1):53-58.

[6] 王奎, 陳建芳, 金海燕, 等.長江口及鄰近海域營養(yǎng)鹽四季分布特征[J].海洋學研究, 2011, 24(3): 18-35.

[7] 石小勇, 王修林, 韓秀榮, 等.長江口鄰近海域營養(yǎng)鹽分布特征及其控制過程的初步研究[J].應用生態(tài)學報, 2003, 14(7): 1086-1092.

[8] 沈志良, 陸家平, 劉興俊, 等.長江口區(qū)營養(yǎng)鹽的分布特征及三峽工程對其影響[C]//中國科學院海洋研究所.海洋科學集刊.北京: 科學出版社,1992.109-129.

[9] 沈志良, 古堂秀.長江口的水化學環(huán)境[C]//羅秉征,沈煥庭.三峽工程與河口生態(tài)環(huán)境.北京: 科學出版社, 1994.141-154.

[10] 潘勝軍, 沈志良.長江口及其鄰近水域硅酸鹽的分布變化特征[J].海洋科學集刊, 2009, 49: 10-18.

[11] 張正斌, 顧宏堪, 劉蓮生, 等.海洋化學[M].上海:科學技術出版社, 1984.276-281.

[12] Sierra J.Nitrogen mineralization and nitrification in a tropical soil: effects of fluctuating temperature conditions [J].Soil Biology and Biochemistry, 2002,34(9): 1219-1226.

[13] Zhang J, Zhang Z F, Liu S M, et al.Human impacts onthe large world rivers: Would the Changjiang (Yangtze River) be an illustration?[J].Global Biogeochemical Cycles, 1999, 13(4): 1099-1105.

[14] Zhang J, Ren J L, Liu S M, et al.Dissolved aluminum and silica in the Changjiang (Yangtze River): Impact of weathering in subcontinental scale [J].Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17(3): 1-11.

[15] Wang B.Cultural eutrophication in the Changjiang(Yangtze River) plume: History and perspective [J].Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2006, 69(3):471-477.

[16] 張平.長江口營養(yǎng)鹽結構變化研究[D].青島, 中國科學院海洋研究所, 2001: 18-22.

[17] 王修林, 孫霞, 韓秀榮, 等.2002年春夏季東海赤潮高發(fā)區(qū)營養(yǎng)鹽結構及分布特征的比較[J].海洋與湖沼, 2004, 35(4): 323-331.

[18] Zhou M J, Shen Z L, Yu R C.Responses of a coastal phytoplankton community to increased nutrient input from the Changjiang (Yangtze) River [J].Continental Shelf Research, 2008, 28(12): 1483-1489.

[19] Wang B, Wang X, Zhan R.Nutrient conditions in the Yellow Sea and the East China Sea[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science, 2003, 58(1): 127-136.

[20] 王奎, 陳建芳, 金海燕, 等.長江口及鄰近海區(qū)營養(yǎng)鹽結構與限制[J].海洋學報, 2013, 35(3): 128-136.

[21] Redfield A C, Ketchum B H, Richards F A.The influence of organisms on the composition of sea water[J].The Sea, 1963: 26-77.

[22] Brzezinski M A.The Si: C: N ratio of marine diatoms interspecific variability and the effect of some environmental variables [J].Journal of Phycology,1985, 21(3): 347-357.

[23] Justic D, Rabalais N N, Turner R E.Stoichiometric nutrient balance and origin of coastal eutrophication[J].Marine Pollution Bulletin, 1995, 30(1): 41-46.

[24] Wong G T F, Gong G C, Liu K K, et al.‘Excess Nitrate’in the East China Sea [J].Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1998, 46(3): 411-418.

[25] 張均順, 沈志良.膠州灣營養(yǎng)鹽結構變化的研究[J].海洋與湖沼, 1997, 28(5): 529-535.

[26] Nelson D M, Brzezinski M A.Kinetics of silicic acid uptake by natural diatom assemblages in two Gulf Stream warm-core rings [J].Marine Ecology Progress Series, 1990, 62(3): 283-292.

[27] Fisher T R.Nutrient limitation of phytoplankton in Chesapeake Bay [J].Marine Ecology Progress Series,1992, 82: 51-63.

[28] 李京.東海赤潮高發(fā)區(qū)營養(yǎng)鹽結構及對浮游植物優(yōu)勢種演替的作用研究[D].青島: 中國海洋大學, 2008:15-32.

[29] 楊登峰, 趙衛(wèi)紅, 李金濤, 等.磷酸鹽對中肋骨條藻生長的影響[J].海洋科學集刊, 2004, 46: 165-172.

[30] 李云, 李道季, 唐靜亮, 等.長江口及毗鄰海域浮游植物的分布與變化[J].環(huán)境科學, 2007, 28(4): 719-729.