顧曉燕，郭志慧，張新全，周凱，周朝杰，符開欣，劉新，馬嘯

(四川農(nóng)業(yè)大學動物科技學院草業(yè)科學系，四川 雅安 625014)

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短芒披堿草異位保護群體的表型多樣性研究

顧曉燕，郭志慧，張新全，周凱，周朝杰，符開欣，劉新，馬嘯*

(四川農(nóng)業(yè)大學動物科技學院草業(yè)科學系，四川 雅安 625014)

為揭示采集自川西北高原的短芒披堿草野生異位保存群體的表型變異規(guī)律，采用變異系數(shù)、巢式方差分析、主成分分析、聚類等方法，對川西北短芒披堿草種質(zhì)資源共7個居群84個單株的32種表型性狀進行多樣性分析。結果表明，短芒披堿草表型性狀在種群間和種群內(nèi)存在極其豐富的多樣性，種群間表型分化系數(shù)均值為41.66%，小于種群內(nèi)變異(58.33%)；莖稈、葉片、花序、小穗、穎片和內(nèi)外稃的表型分化系數(shù)均值分別為55.92%,63.18%,38.62%,43.73%,31.45%和33.08%。穗部性狀的穩(wěn)定性較高。除第一穎長和外稃脈數(shù)外，其余性狀與各地理生態(tài)因子間的相關性均不顯著。利用群體間歐氏距離進行的UPGMA聚類分析結果表明，7個短芒披堿草野生群體可以劃分為4類。Mantel相關分析表明地理距離與種群表型距離(歐氏距離)間相關不顯著(r=0.334，P=0.083)。

短芒披堿草；川西北高原；表型多樣性

披堿草屬(Elymus)是禾本科(Poaceae)小麥族(Triticeae)中最大和分布最廣泛的屬，全世界共有150多個種，廣泛分布于溫帶地區(qū)[1]。短芒披堿草(Elymusbreviaristatus)為叢生型多年生禾草，是由StYH基因組構成(2n=6x=42)的異源六倍體物種[2]。它屬于青藏高原鄉(xiāng)土性的草種，主要分布在海拔3000～3600 m的川西北高原和青海省的部分地區(qū)，抗逆性強、飼草品質(zhì)優(yōu)良，已經(jīng)用于人工草地建植及野生草地改良[3-5]。由于分布范圍狹窄及生境條件日趨惡化，短芒披堿草已經(jīng)被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物[6]。

遺傳多樣性可以在表型、染色體、等位酶、DNA等多個層次進行研究[7]。表型多樣性作為遺傳多樣性研究的重要線索，是指特定群體在其分布區(qū)域內(nèi)不同環(huán)境下的表型變異，是由遺傳多樣性與環(huán)境多樣性綜合作用才體現(xiàn)出來的。盡管已有大量的研究是通過分子標記對植物種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行分析，但由于表型多樣性具有觀測直觀以及測量簡單等特點，因而仍是種質(zhì)資源研究的最基本方法和途徑。表型多樣性的研究是通過有效采用遺傳上較為穩(wěn)定且不易受環(huán)境影響的性狀以及合理的數(shù)學統(tǒng)計，進而來揭示群體的遺傳規(guī)律及變異大小，有助于更好地理解物種適應機制，最終為群體的保護提供理論支持[8-9]。

圖1 供試短芒披堿草群體的來源Fig.1 Locations of the E. breviaristatus populations used in this study

短芒披堿草(E.breviaristatus)作為國家二級保護植物，國內(nèi)外與其有關的遺傳背景研究幾乎未見報道。利用表型性狀對披堿草屬及其近緣物種的表型多樣性研究已有不少報道[10-18]。袁慶華等[12]發(fā)現(xiàn)我國北方老芒麥(E.sibiricus)野生種質(zhì)間在形態(tài)和農(nóng)藝性狀上差異明顯，生物多樣性豐富。嚴學兵等[15]認為穗形狀等14個形態(tài)指標可用于國產(chǎn)披堿草屬植物的系統(tǒng)分類。德英等[16]發(fā)現(xiàn)我國披堿草屬牧草種質(zhì)在穗部性狀上居群內(nèi)變異度占主導。Erickson等[17]認為北美粉綠披堿草(E.glaucus)不同種質(zhì)間的固定表型變異與地理來源和生境存在高度相關。Mizianty[18]分析了波蘭本地的犬草(E.caninus)種群的形態(tài)變異，發(fā)現(xiàn)每小穗的小花數(shù)可以區(qū)分兩種形態(tài)類型(“pauciflorum”和“caninus”)。本研究的目的是通過分析川西北高原不同地理來源的短芒披堿草種群的表型多樣性，為其種質(zhì)資源保存、優(yōu)異種質(zhì)挖掘以及為后續(xù)分子遺傳多樣性的研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為四川農(nóng)業(yè)大學2011年采集自四川甘孜州和阿壩州的短芒披堿草居群材料(表1，圖1)。采集時按每株取一單穗單獨保存，單穗所在的株叢間距不低于5 m。每個居群采集10～20個單株(單穗)。2012年每穗取單粒種子至培養(yǎng)箱，待其發(fā)芽成苗后移栽至四川省草原科學研究院紅原牧草育種基地內(nèi)。

表1 供試短芒披堿草野生種群的地理、生態(tài)信息

1.2 表型性狀的選取和測定方法

2013年7-9月觀測單株的形態(tài)性狀并記錄。在植株成熟期選取了32個反映植株表型特征的性狀(7項莖部形態(tài)學指標和25項穗部形態(tài)學指標)進行表型性狀的測定，具體指標詳見表2。并求出均值、標準差以及材料間變異系數(shù)CV(%)。每個群體觀測12株，每個單株隨機取3個分蘗枝進行重復觀測。其中株高用卷尺測量植株從地面到植株最高處距離，莖部形態(tài)指標以及花序長用直尺測量，測量精度為0.1 cm，其余指標均用游標卡尺測量最長處和最寬處，作為其長度和寬度，測量精度為0.01 cm。

表2 形態(tài)學性狀

PH: Plant height; CL: Culm lengh; NN: Number of nodes; LL: Flag leaf length; LW: Flag leaf width; LL2: Length of second leaf from the culm apex; LW2: Width of second leaf from the culm apex; SL: Spike length; SN: Number of nodes; SKN2: Number of spikelets on node-second from the spike apex; SKNM: Number of spikelet on node-at middle part of spike; SKNL: Number of spikelet on node-lowest; ILM: Internode length in the middle part of spike; SKL2: Length of spikelet-at the node from the spike apex; FSK2: Number of florets per spikelet-at the node from the spike apex; SKLM: Length of spikelet-at middle part of spike; FSKM: Number of florets per spikelet-at middle part of spike; SKLL: Length of spikelet-lowest; FSKL: Number of florets per spikelet-lowest; LGL: Length of lower glume; LGW: Width of lower glume; LGAL: Length of the awn of lower glume;VLG: Numer of veins of lower glume; UGL: Length of upper glume; UGW: Width of upper glume; UGAL: Length of the awn of upper glume; LML: Length of lemma; LMW: Width of lemma; LMAL: Length of the awn of lemma; NVLM: Number of veins of lemma; PL: Length of palea; PW: Width of palea. 下同The same below.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

對7個群體不同單株的短芒披堿草各性狀的變異程度和顯著性按巢式設計進行方差分析，比較短芒披堿草群體間和群體內(nèi)的差異，其線性模型[19]為：

Yijk=μ+Si+T(i)j+ε(ij)k

式中,Yijk為第i個小群體第j個單株第k個觀測值；μ為總平均值；Si為第i個小群體的效應值；T(i)j為群體內(nèi)第i個小群體第j個單株的效應值；ε(ij)k為試驗隨機誤差。

表型分化系數(shù)(Vst)是與遺傳分化系數(shù)(Gst)相對應的參數(shù)，其主要是用于反映群體間表型分化程度[19]。按照下列公式計算表型分化系數(shù)：

用SPSS 13.0計算性狀均值、標準差、變異系數(shù)(CV)以及分析表型性狀之間和表型性狀與生態(tài)環(huán)境因子的相關性。用變異系數(shù)表示性狀值離散程度；巢式方差分析由軟件DPS v13.5計算群體間的歐氏距離，并進行類平均法(UPGMA)聚類[20]?；贛antel檢驗分析群體間的歐氏距離與地理距離的相關性[21]。

2 結果與分析

2.1 短芒披堿草群體間形態(tài)變異特征

由32個性狀的均值比較(表3)可以看出，短芒披堿草的形態(tài)特征在群體間存在差異。比較群體間均值發(fā)現(xiàn)，花序中部穗節(jié)小穗數(shù)(SKNM)等5個穗部性狀均以Pop1居群最大；莖節(jié)數(shù)(NN)、第1葉寬(LW)、第2葉寬(LW2)和花序長(SL)等2個穗部性狀均以Pop4最大；剩余性狀均以Pop2、Pop5、Pop6居群最大，而且這3個居群的大部分性狀均值都較大?；ㄐ蝽斊鸬?穗節(jié)的小穗數(shù)(SKN2)和小穗長(SKL2)以Pop1居群最??；莖節(jié)數(shù)(NN)和外稃芒長(LMAL)以Pop2最??；花序底部穗節(jié)小穗數(shù)(SKNL)等3個穗部性狀以Pop4最??；其他性狀均以Pop3和Pop7居群最小，而且這2個居群的大部分性狀均值都較小。由此可見，說明各個性狀在不同群體內(nèi)表現(xiàn)出的多樣性程度因環(huán)境不同而有差異。

本試驗采用巢式方差分析，研究川西北高原短芒披堿草在群體間和群體內(nèi)的表型多樣性及差異顯著性。由表4得出，短芒披堿草的32個表型性狀，在群體間有6個穗部性狀差異不顯著，其余性狀均為極顯著。第1葉寬(LW)F值最大(25.903)；在群體內(nèi)有4個穗部性狀差異不顯著，其余性狀都達顯著或極顯著，外稃寬(LMW)F值最大(3.053)?？梢?，短芒披堿草表型性狀在群體間和群體內(nèi)都存在廣泛差異，性狀可能受環(huán)境影響較大。

2.2 短芒披堿草群體內(nèi)形態(tài)變異特征

對短芒披堿草群體內(nèi)和群體間的形態(tài)性狀變異系數(shù)進行計算(表5)，各表型性狀的變異大小不同，通過比較發(fā)現(xiàn)，在群體內(nèi)以第1穎芒長(LGAL)的變異度最大，以外稃長(LML)的變異度最??；而在群體間以第1穎脈數(shù)(VLG)的變異度最大，以花序頂起第2穗節(jié)小穗長(SKL2)的變異度最小。說明與其他性狀相比較，外稃性狀的穩(wěn)定性較高，而第1穎的穩(wěn)定性最差。各群體間形態(tài)特征的平均變異系數(shù)從大到小依次為：Pop3>Pop2>Pop6>Pop5>Pop7>Pop4>Pop1，Pop3的變異系數(shù)(24.55%)最大，說明其表型多樣性較豐富；Pop1的變異系數(shù)(15.00%)最小，表明其表型多樣性較低。從表2～5可以看出，以株高(PH)為例，其最大變異系數(shù)出現(xiàn)在Pop6中，而最小值在Pop3中，說明32個居群的最大或最小變異系數(shù)分布在不同的群體中。并且從表5可以看出，群體內(nèi)和群體間變異系數(shù)的均值分別為18.02%和14.09%，表明短芒披堿草群體內(nèi)表型多樣性高于群體間。

2.3 短芒披堿草野生群體間表型分化

按巢式設計方差分量比組成了各方差分量占總變異的比例, 用種群間方差分量占總變異(即種群間種群內(nèi)方差分量之和)的百分比表示種群間的表型分化系數(shù)。從表6可以看出，32個表型的分化系數(shù)的變異幅度為2.74%～95.05%，這說明了短芒披堿草的種群內(nèi)表型變異大于種群間表型變異。進一步計算莖稈、葉片、花序、小穗、穎片和內(nèi)外稃的表型分化系數(shù)均值分別為55.92%,63.18%,38.62%,43.73%,31.45%和33.08%, 從而可以看出穎片和稃片最為穩(wěn)定, 這與變異系數(shù)分析的結果類似。莖稈和葉片相關的性狀平均表型分化系數(shù)均超過50%, 說明這兩類性狀以種群間變異為主，而穗部性狀則以種群內(nèi)變異為主。由莖稈、葉片和穗部等32個表型性狀的平均值可以看出，種群間的方差分量占總變異的17.32%，種群內(nèi)是22.14%，隨機誤差是60.54%。32個表型性狀的平均表型分化系數(shù)是41.66%，說明川西北短芒披堿草野生種群表型變異在種群間的貢獻占41.66%, 種群內(nèi)的貢獻占58.33%，表明短芒披堿草野生種群表型性狀在種群內(nèi)的多樣性大于種群間的多樣性。

2.4 短芒披堿草居群表型性狀與生態(tài)環(huán)境因子的相關性

將短芒披堿草的32個表型性狀與取樣地的地理生態(tài)因子進行偏相關分析與檢驗。在所有性狀中，除第1穎長(LGL)和外稃脈數(shù)(NVLM)外，其余性狀與各地理生態(tài)因子的相關性均未達到顯著水平。第1穎長與海拔呈顯著負相關(r=-0.916)；外稃脈數(shù)與海拔呈顯著負相關(r=-0.906)；外稃脈數(shù)還與年降水量呈顯著正相關(r=0.929)、與年均溫度呈極顯著負相關(r=-0.967)，表明外稃脈數(shù)同時受到海拔、年降水量以及年均溫度的綜合影響。

表3 短芒披堿草居群的形態(tài)性狀均值和標準差

表4 短芒披堿草野生種群間和種群內(nèi)的表型性狀方差分析

2.5 主成分分析

本試驗對短芒披堿草的32個形態(tài)學性狀進行主成分分析，獲得了所有性狀的特征值、累積貢獻率等參數(shù) (表7)。結果發(fā)現(xiàn)，前4個主成分方差累計貢獻率高達89.27%，能代表原來32個性狀指標所包含的大部分變異信息，其中第1主成分占總變異的比率為34.52%，對其影響最大的性狀是花序中部穗節(jié)小穗小花數(shù) (FSKM)、花序中部節(jié)間長 (ILM)和花序長(SL)；第2主成分占26.08%，對其影響最大的性狀是第2穎長 (UGL)、花序底部穗節(jié)小穗數(shù) (SKNL)和第2穎寬(UGW)；第3主成分占18.22%，對其影響最大的性狀是外稃長(LML)；第4主成分占10.45%，影響最大的性狀為第1穎寬(LGW)，均為正向標。以上分析說明前4個主成分主要都反映了穗部性狀的信息。

表5 短芒披堿草各表型性狀的變異系數(shù)

2.6 聚類分析

基于居群間32個性狀的歐氏平均距離，采用非加權配對算術平均法(UPGMA)對短芒披堿草7個群體的表型性狀進行聚類分析，構建聚類圖(圖2)。分析表型性狀聚類圖后發(fā)現(xiàn)，7個自然居群聚成了4支，其中Pop1和Pop7首先聚成了一支，來自理塘的Pop3和Pop4聚在一起，Pop2單獨聚成一支。經(jīng)Mantel矩陣相關性分析，地理距離與種群表型距離(歐氏距離)間相關不顯著，相關系數(shù)為r=0.334，P=0.083(圖3)。

表6 短芒披堿草表型性狀的方差分量及表型分化系數(shù)

3 討論

3.1 群體間和群體內(nèi)的表型變異特征

表型變異研究是遺傳多樣性研究的先導[22]。袁慶華等[12]對采集自我國西北地區(qū)的21份野生老芒麥居群進行表型多樣性研究，結果表明居群間各表型具有顯著差異，表型性狀受生境條件和空間距離的雙重影響。嚴學兵等[14-15]和鄢家俊等[13]研究也發(fā)現(xiàn)不同地理來源的老芒麥種質(zhì)具有豐富的表型多樣性。披堿草屬植物的演化十分復雜，在長期演化及生境變化的過程中，各物種基因庫形成于不同的自然選擇壓力，導致物種的演化式樣存在巨大差別，并且可以體現(xiàn)在種內(nèi)不同居群間的形態(tài)分化上[23]。本研究雖然短芒披堿草野生種群的規(guī)模遠小于一般披堿草屬物種，但其表型多樣性依然十分豐富，各性狀在群體間和群體內(nèi)存在著廣泛變異，這可能是自身遺傳因素和環(huán)境因子共同作用的結果。短芒披堿草與老芒麥除芒的長短可以區(qū)分外，其他形態(tài)特征比較相似[3,24]，本研究采集得到的短芒披堿草標本外稃芒長均值為4.51 mm，這符合中國植物志中的記錄(2～5 mm)，而且供試標本具有披堿草屬中的典型小穎組的特征，即花序較密集、下垂，穎長2.1～3.8 mm，外稃芒3.0～5.5 mm；內(nèi)稃稍長于外稃，先端漸急等特征[25]。

表7 前4個主成分的特征值、變異貢獻率和各形態(tài)性狀的特征向量

圖2 基于歐氏距離的UPGMA聚類圖Fig.2 UPGMA dendrogram based on Euclidean distance showing relationships among 7 populations of E. breviaristatus

圖3 短芒披堿草居群間歐氏距離和地理距離的矩陣相關性Fig.3 The correlations matrix between Euclidean distance and geographic distances among 7 populations of E. breviaristatus

變異系數(shù)可以在消除量綱的情況下間接反映不同群體在不同性狀上的變異程度。嚴學兵等[14-15]發(fā)現(xiàn)披堿草屬各形態(tài)指標在種內(nèi)的變異系數(shù)變化很大。王海清等[26]比較分析4種披堿草屬植物18個野生居群的形態(tài)特征，結果表明同一居群內(nèi)或不同居群間的變異程度不均衡。本研究發(fā)現(xiàn)同一性狀的變異系數(shù)在不同群體間存在較大差異，各群體間平均變異系數(shù)從大到小依次為：Pop3>Pop2>Pop6>Pop5>Pop7>Pop4>Pop1。各形態(tài)性狀的變異系數(shù)對不同群體差別很大，而且同一群體內(nèi)不同性狀之間的變異度也比較高。一般而言，物種分布區(qū)廣，則其群體間變異較大，物種分布區(qū)小，則變異較小，因為物種會由于生境廣、種類繁多、物種間激烈競爭以及迫于環(huán)境的選擇壓力較易發(fā)生變異[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，供試材料在大部分形態(tài)性狀方面均出現(xiàn)了較大的變異，變異系數(shù)均大于10%，其中變異相對較小(<15%)的是株高(PH)、莖稈長(CL)、莖節(jié)數(shù)(NN)、第2葉長(LL2)、花序長(SL)、花序節(jié)數(shù)(SN)、花序中部穗節(jié)小穗數(shù)(SKNM)、花序頂起第2穗節(jié)小穗數(shù)(SKN2)、花序中部和底部穗節(jié)小穗長(SKLM、SKLL)、第1穎寬(LGW)、第2穎長(UGL)、內(nèi)稃長和寬(PL、PW)這14個性狀，而外稃長(LML)的變異度最小(9.65%)。這表明在評價短芒披堿草種質(zhì)時，只有在大量材料中才可能篩選出具有植株高大、葉片寬大、種子產(chǎn)量高等性狀的優(yōu)異育種材料。

不同來源地植物群體間由于環(huán)境的選擇壓力不同以及地理隔離使得群體間基因交流較少，各群體就會逐漸形成相對比較穩(wěn)定的表型特征；同時，植物群體的遺傳分化造成各群體內(nèi)優(yōu)勢基因型頻率不同，這進一步維持或強化了表型性狀在群體間的不同程度的差異[27]。本研究中，短芒披堿草種群的平均表型分化系數(shù)為41.66%，即群體內(nèi)多樣性高于群體間，表型變異以群體內(nèi)為主。群體內(nèi)的多樣性程度大于群體間往往是植物對不同環(huán)境選擇適應的結果[8-10]。鄢家俊等[13]對川西北高原野生老芒麥居群的15個穗部性狀進行了基于香農(nóng)指數(shù)的多樣性分析，結果表明居群間變異僅為30.69%。德英等[16]對采集自我國的105個野生披堿草屬居群的14個穗部形態(tài)指標進行多樣性研究，結果表明居群間表型分化系數(shù)為27.89%。與老芒麥及其他披堿草屬物種相比較，短芒披堿草居群間的表型分化系數(shù)較高。Hamrick 和Godt[28]統(tǒng)計了165個屬、449個種自花授粉植物的遺傳多樣性水平，認為自花授粉物種的遺傳變異主要發(fā)生在居群之間，而異花授粉物種則相反。由此我們可以認為短芒披堿草可能是存在較高異交率混合繁育系統(tǒng)物種，群體內(nèi)變異程度較高。植物群體間變異的意義較群體內(nèi)大，因為群體間的變異是經(jīng)過不同環(huán)境自然選擇的結果，能真正反映地理或生態(tài)環(huán)境對種群變異的影響以及群體對環(huán)境的適應性[17,29]。

3.2 表型變異與生態(tài)地理因子的關系以及聚類、主成分分析

表型多樣性是對遺傳多樣性在形態(tài)水平上進行的探討，其反映的是群體遺傳變異及其對環(huán)境壓力適應的能力。本研究發(fā)現(xiàn)，短芒披堿草表型性狀與取樣地的地理生態(tài)因子的相關度不高，僅第一穎長(LGL)和外稃脈數(shù)(NVLM)受海拔、年降水量以及年均溫度的影響。而嚴學兵等[14]認為披堿草屬植物形態(tài)特征除受遺傳決定外，受海拔和降水等生長環(huán)境的影響也很大。這可能與本研究中的供試材料生境參數(shù)差異不大有關。

各群體依據(jù)歐氏平均距離值再基于UPGMA法聚類，可以劃分成4支，但地理距離與歐氏距離的相關性不高，地理距離較遠的Pop1和Pop7聚成一支，這兩個居群有較突出的特征，如其植株矮小，葉片較短，穗較小；Pop5和Pop6聚成一支，突出特征如植株高大，葉片寬大，莖稈粗，穗狀花序較粗等；Pop2單獨聚成一支，其具有葉片長，小穗小花數(shù)多，第2穎長等較突出的特點。來自理塘的Pop3和Pop4也聚在一起，這可能與其生境的相似性有關。對植物分類形態(tài)指標進行主成分分析，可以消除常見形態(tài)指標間的線性化[20]。本研究中前4個主成分主要反映了穗部性狀的信息。由此可見，穗部形態(tài)是引起表型變異的主要性狀，并且這些性狀主要反映的是與牧草種子產(chǎn)量和分類相關的指標特征。因此，對短芒披堿草種質(zhì)的表型性狀進行主成分分析，可為其形態(tài)類型鑒定和優(yōu)良種質(zhì)選育提供依據(jù)。

3.3 種質(zhì)資源保護策略

豐富的種質(zhì)資源是植物育種學研究的重要基礎，其中表型在鑒定植物種屬間親緣關系和種群生物學分析中發(fā)揮了重要作用。本研究發(fā)現(xiàn)川西北短芒披堿草居群內(nèi)的表型多樣性較為豐富，是優(yōu)良種源和單株選擇的基礎，因此在進行種質(zhì)采集時應該以居群為單位，對現(xiàn)有種群生境進行就地保護，在每個居群中收集盡可能多單株的種子，盡量涵蓋該居群的基因庫，最大程度地保護短芒披堿草的遺傳多樣性。另外，短芒披堿草為具有較高異交率的自花授粉植物，篩選出優(yōu)異種質(zhì)并且進一步進行自交純化，利用系統(tǒng)選育法培育表現(xiàn)優(yōu)異的純系或利用其作親本進行雜交育種，選育適合用于青藏高原地區(qū)的優(yōu)良牧草品種。

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Phenotypic variations in seven ex-situ conservation populations ofElymusbreviaristatus

GU Xiao-Yan, GUO Zhi-Hui, ZHANG Xin-Quan, ZHOU Kai, ZHOU Chao-Jie, FU Kai-Xin, LIU Xin, MA Xiao*

TheCollegeofAnimalScienceandTechnology,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an625014,China

This paper reports on research undertaken to reveal phenotypic variations and variation patterns in seven ex-situ conservation populations ofElymusbreviaristatusfrom the northwestern Sichuan Plateau. 32 phenotypic traits for 84 individuals were investigated using the methods of nested analysis of variance, coefficient of variation, principal coordinate (PCO) analysis and cluster analysis. There were significant differences in morphological characteristics within and between the populations ofE.breviaristatus. The mean phenotypic differentiation coefficient (VST) between populations was 41.66%, which was less than that within populations (58.33%). The averageVSTof culm, leaf, spike, spikelet, glume, lemma and palea were 55.9%, 63.2%, 38.6%, 43.7%, 31.5% and 33.1%, respectively. The stability of traits related to spike was higher than that of other traits. There were no significant correlations between the tested traits and eco-geographical factors except LGL (length of lower glume) and NVLM (number of veins of lemma). The results of UPGMA cluster analysis by Euclidean distance showed that the seven populations could be divided into four groups. Euclidean distance had no correlation with geographic distance between the collection sites based on the Mantel test (r=0.334,P=0.083).

Elymusbreviaristatus; the northwestern Sichuan Plateau; phenotypic diversity

10.11686/cyxb20150517

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-05-16；改回日期：2014-08-15

國家科技支撐計劃項目(2012BAD13B06，2011BAD17B03)和四川省科技支撐計劃(2011SZ0162, 2013ZC1635)資助。

顧曉燕(1989-)，女，甘肅蘭州人，碩士。E-mail: mobei_ttxs@126.com *通訊作者Corresponding author. E-mail：maroar@126.com

顧曉燕, 郭志慧, 張新全, 周凱, 周朝杰, 符開欣, 劉新, 馬嘯. 短芒披堿草異位保護群體的表型多樣性研究.草業(yè)學報, 2015, 24(5): 141-152.

Gu X Y, Guo Z H, Zhang X Q, Zhou K, Zhou C J, Fu K X, Liu X, Ma X. Phenotypic variations in seven ex-situ conservation populations ofElymusbreviaristatus. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(5): 141-152.