洪 欣， 馬 文， 徐雙雙， 林德樟， 周守標(biāo),2， 溫 放

(1. 安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖 241000；2. 安徽師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，安徽 蕪湖 241003；3. 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室(廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所)，中國苦苣苔科保育中心，廣西 桂林 541006)

華南苦苣苔植物花粉形態(tài)的補充研究

洪 欣1,3， 馬 文1， 徐雙雙1， 林德樟1， 周守標(biāo)1,2， 溫 放3

(1. 安徽師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖 241000；2. 安徽師范大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，安徽 蕪湖 241003；3. 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室(廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所)，中國苦苣苔科保育中心，廣西 桂林 541006)

對華南苦苣苔植物9個屬16個種的花粉進行了掃描電鏡的觀察和研究.結(jié)果顯示其花粉形態(tài)大多為長球形，少數(shù)呈圓球形、超長球形，外壁紋飾為網(wǎng)狀紋飾、疣狀紋飾、粗糙紋飾、顆粒-穿孔紋飾和刺狀-穿孔紋飾.研究結(jié)果表明，花粉外壁紋飾特征在苦苣苔科的分類與系統(tǒng)研究方面可能具有較大價值.

苦苣苔科；花粉形態(tài)；外壁紋飾

引 言

我國苦苣苔科分類一直沿用王文采先生建立的分類系統(tǒng)[1-4]，隨著分子系統(tǒng)學(xué)的不斷深入，該科屬間以及種間進行了一系列大范圍的檢驗和修訂：如在小型屬、單型屬中，大都不是單系起源的[5]，此外多個大屬都是多系起源[6-7]：多起源的原唇柱苣苔屬ChiritaBuch.-Ham.exD.Don中，唇柱苣苔屬麻葉唇柱苣苔組sect.Chirita大部分物種和原單種屬密序苣苔屬HemiboeopsisW.T.Wang歸并入南洋苣苔屬HenckeliaSpreng.[8-11]；多起源的原文采苣苔屬WentsaiboeaD.Fang&D.H.Qin中天等文采苣苔W.tiandengensisYanLiu&B.Pan、原細筒苣苔屬LagarosolenW.T.Wang中所有的種、原長蒴苣苔屬DidymocarpusWall.部分物種和四個單型屬原長檐苣苔屬DolicholomaD.Fang&W.T.Wang、朱紅苣苔屬CalcareoboeaC.Y.WuexH.W.Li、方鼎苣苔屬ParalagarosolenY.G.Wei、世緯苣苔屬TengiaChun一起歸并入新修訂的石山苣苔屬PetrocodonHance中[12]；而新的廣義馬鈴苣苔屬Oreocharissensulato則包括了原直瓣苣苔屬AncylostemonCraib、原狹義粗筒苣苔屬Briggsias.str.、原短檐苣苔屬TremacronCraib、原金盞苣苔屬Isometrum4Craib、原后蕊苣苔屬OpithandraBurtt、原瑤山苣苔屬DayaoshaniaW.T.Wang等大部分原我國特有的小型屬和單型屬[13].重新修訂后的系統(tǒng)中，中國植物中苦苣苔科58屬減少為39個[14]，同時基于近年新發(fā)表的凹柱苣苔屬LitostigmaY.G.Wei,F.Wen&M.M?ller[15]和重新提升的光葉苣苔屬GlabrellaMich.M?ller&W.H.Chen[16]對苦苣苔科再一次作了重新修訂，劃分為40屬.

我國是舊世界苦苣苔資源大國[17]，而我國苦苣苔科分布中心在華南至西南的石灰?guī)r巖溶地區(qū)，該地區(qū)是許多屬的起源和分布中心，這一區(qū)域的許多種類具有著分布范圍狹窄，特有性極強的科學(xué)研究價值而成為目前研究的熱點[3-4]，而其花粉形態(tài)因其保守性也作為屬種間的鑒定依據(jù)相繼被報道.曹明報道了我國3個特有屬3個種植物的花粉情況[18]，隨后又報道了廣西8屬11種苦苣苔科植物花粉形態(tài)[19]；嚴志堅[20]，魯銀銀[21]先后對長蒴苣苔屬花粉形態(tài)展開了研究；同時后蕊苣苔屬[22-23]、唇柱苣苔屬[24]花粉形態(tài)也被報道.這些研究都表明花粉特征在苦苣苔科的分類與系統(tǒng)研究方面可能具有較大價值.本文對中國苦苣苔科新系統(tǒng)下的9個屬(包括2010年才發(fā)表的凹柱苣苔屬)16個種的花粉進行了掃描電鏡的觀察，為從花粉形態(tài)的角度探討華南苦苣苔科植物的系統(tǒng)與分類學(xué)問題提供線索和證據(jù).

1 材料與方法

本研究使用的苦苣苔科花粉材料采自廣西植物研究所中國苦苣苔科保育中心(GCCC)保育溫室(詳見表1).于花期采集新鮮花粉固定，花粉樣品的制作按照Erdtman的醋酸酐分解法[25]，將花粉均勻粘在黑色雙面膠上，真空鍍膜儀噴金，然后用HITA-CHIS-800掃描電鏡掃描觀察.所有材料由廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所韋毅剛鑒定.憑證標(biāo)本保存在廣西植物標(biāo)本館(IBK).

表1 孢粉研究材料及相關(guān)信息Table 1 Information of materials for palynology

在電鏡視野中隨機選取8-15?；ǚ?，測量極軸、赤道軸長度，統(tǒng)計萌發(fā)溝的數(shù)量、溝長、溝寬，溝間距，網(wǎng)眼長和網(wǎng)眼寬，網(wǎng)脊形狀及寬度，觀察極面觀、紋飾等并進行描述，重復(fù)30次.對相關(guān)指標(biāo)測量后，利用方差分析計算各指標(biāo)在種水平上的差異性，剔除差異不顯著的指標(biāo)，花粉形態(tài)有關(guān)描述術(shù)語參考Luegmayr[26]，宋之琛[27]的方法計算相關(guān)指數(shù)：

花粉大小指數(shù)：P×E；其中，值>350為中等大小，值<350為比較小的體積.

花粉形狀指數(shù)：P/E；其中，值為>2為超長球形，1.33-2的為長球形，1.14-1.33 的為近長球形，0.88-1.14的為圓球形，0.75-0.88的為近扁球形，0.50-0.75的為扁球形，<0.50的為超扁球形.

網(wǎng)眼大?。壕W(wǎng)眼長×網(wǎng)眼寬.

網(wǎng)紋指數(shù)：脊寬/網(wǎng)眼長；其中，值>1為寬網(wǎng)脊，<1為窄網(wǎng)脊.

2 觀察結(jié)果

研究的9個屬16個種的花粉形狀多為長球形，少數(shù)呈圓球形和超長球形；極面觀呈圓形、三裂圓形和圓狀三角形；外壁紋飾則有多種類型，有網(wǎng)狀紋飾、疣狀紋飾、粗糙紋飾、顆粒-穿孔狀紋飾和刺狀-穿孔紋飾.

2.1 筒花苣苔屬 Briggsiopsis K.Y.Pan

2.1.1 筒花苣苔Briggsiopsisdelavayi(Franch.)K.Y.Pan花粉粒軸長度(P)為29.36±0.41μm，赤道軸長度(E)為19.78±0.62μm，P×E> 350，中等大??；1.3

2.2 半蒴苣苔屬 Hemiboea Clarke

2.2.1 翅莖半蒴苣苔Hemiboeasubcapitatavar.pterocaulisZ.Y. Li 花粉粒軸長度(P)為29.20±0.47μm，赤道軸長度(E)為14.61±0.11μm，P×E > 350，中等大小；1.3

2.3 凹柱苣苔屬 Litostigma Y.G.Wei, F.Wen & M.M?ller

2.3.1 凹柱苣苔LitostigmacoriaceifoliumY.G. Wei, F.Wen & M. M?ller 花粉粒軸長度(P)為27.71±1.65μm，赤道軸長度(E)為19.10±1.68μm，P×E > 350，中等大小；1.3

2.4 廣義馬鈴苣苔屬Oreocharis sensu lato

2.4.1 融安直瓣苣苔Oreocharisronganensis(K. Y. Pan) Mich.M?ller & A.Weber 花粉粒軸長度(P)為25.51±0.90μm，赤道軸長度(E)為13.88±0.41μm，P×E > 350，中等大??；1.3

2.4.2 廣西粗筒苣苔Oreocharisstewardii(Chun) Mich.M?ller & A.Weber 花粉粒軸長度(P)為29.41±0.34μm，赤道軸長度(E)為14.78±0.25μm，P×E > 350，中等大?。?.3

2.5 廣義石山苣苔屬 Petrocodon sensu lato

2.5.1 方鼎苣苔Petrocodonfangianus(Y. G. Wei) J. M. Li & Y. Z. Wang 花粉粒軸長度(P)為19.67±1.06μm，赤道軸長度(E)為18.10±1.68μm，P×E< 350，中等大??；P/E<1.1，為近圓球形(圖版I：16)；外壁為網(wǎng)狀紋飾(圖版I：17)，網(wǎng)眼長(L)為0.35±0.08μm，網(wǎng)眼寬(W)為0.24±0.08μm，網(wǎng)脊寬度(D)為0.25±0.04μm，網(wǎng)脊上布點狀突起，D/L< 1，為窄網(wǎng)脊；極面觀呈圓狀三角形(圖版I：18).

2.5.2 河池細筒苣苔Petrocodonhechiensis(Y.G. Wei. Yan Liu & F.Wen) Y.G. Wei & Mich.M?ller 花粉粒軸長度(P)為27.82±1.08μm，赤道軸長度(E)為14.68±1.17μm，P×E>350，中等大?。?.3

2.5.3 全緣葉細筒苣苔Petrocodonintegrifolius(D.Fang & L.Zeng) A.Weber & Mich.M?ller 花粉粒軸長度(P)為19.47±0.62μm，赤道軸長度(E)為16.08±0.35μm，P×E<350，比較?。?.3

2.5.4 天等文采苣苔Petrocodontiandengensis(Yan Liu & B.Pan) A.Weber & Mich.M?ller 花粉粒軸長度(P)為26.09±1.36μm，赤道軸長度(E)為16.41±0.66μm，P×E>350，中等大??；1.3

2.6 異裂苣苔屬Pseudochirita W.T. Wang

2.6.1 粉綠異裂苣苔Pseudochiritaguangxiensisvar. glauca Yan Liu & Y.G. Wei 花粉粒軸長度(P)為26.15±0.65μm，赤道軸長度(E)為14.31±0.38μm，P×E>350，中等大??；1.3

2.7 蛛毛苣苔屬 Paraboea (Clarke) Ridley

2.7.1 蛛毛苣苔Paraboeasinensis(Oliv.) Burtt 花粉粒軸長度(P)為29.30±1.09μm，赤道軸長度(E)為16.64±0.50μm，P×E>350，中等大?。?.3

2.7.2 銹色蛛毛苣苔Paraboearufescens(Franch.) Burtt. 花粉粒軸長度(P)為20.91±0.05μm，赤道軸長度(E)為12.56±0.25μm，P×E>350，大??；1.3

2.7.3 垂花蛛毛苣苔ParaboeanutansD. Fang & D. H. Qin 花粉粒軸長度(P)為22.43±0.76μm，赤道軸長度(E)為14.79±1.71μm，P×E<350，比較??；1.3

2.7.4 白花蛛毛苣苔Paraboeaglutinosa(Hand.-Mazz.) K.Y. Pan 花粉粒軸長度(P)為14.72±0.21μm，赤道軸長度(E)為9.13±0.16μm，P×E<350，比較?。?.3

2.8 石蝴蝶屬 Petrocosmea Oliv.

2.8.1 中華石蝴蝶PetrocosmeasinensisOliv. 花粉粒軸長度(P)為17.65±0.22μm，赤道軸長度(E)為8.56±0.42μm，P×E<350，比較?。籔/E>2，為超長球形(圖版II：43)；外壁為疣狀紋飾，表面有顆粒突起(圖版II：44)；極面觀呈圓形(圖版II：45).

2.9 旋蒴苣苔屬 Boea Comm.ex Lam.

2.9.1 地膽旋蒴苣苔BoeaphilippensisClarke 花粉粒軸長度(P)為20.61±0.37μm，赤道軸長度(E)為12.20±0.73μm，P×E<350，比較小；1.3

3 討論

本文對中國苦苣苔科9個屬16個種的植物的花粉形態(tài)進行了掃描電鏡的觀察.在掃描電鏡下花粉的極面觀三裂圓形、圓形、圓狀三角形，花粉形態(tài)大多為為長球形，少數(shù)呈近圓球形、超長球形.從上述觀察結(jié)果中可以發(fā)現(xiàn)這些特征在所研究的種類中都有代表，說明了花粉的極面觀和花粉形態(tài)在苦苣苔科的分類中并不具有代表性.花粉的外壁紋飾有網(wǎng)狀紋飾、疣狀紋飾、粗糙紋飾、顆粒-穿孔紋飾、刺狀-穿孔紋飾，從圖版中可以看出即使同為網(wǎng)狀紋飾，在它們的網(wǎng)脊寬窄、平滑與否，網(wǎng)眼形狀、大小等方面都有區(qū)別.這些結(jié)果表明花粉的外壁紋飾具有重要的系統(tǒng)分類學(xué)價值.

3.1 屬內(nèi)關(guān)系

3.1.1 蛛毛苣苔屬 在電鏡下我們觀察到蛛毛苣苔、銹色蛛毛苣苔、垂花蛛毛苣苔、白花蛛毛苣苔這四種植物花粉粒形狀有相似性，都呈長球形，但反觀其表面紋飾就存在很大差異.蛛毛苣苔外壁為網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)眼大，分布比較均勻，網(wǎng)眼形狀大都呈圓形，窄網(wǎng)脊，網(wǎng)脊光滑；銹色蛛毛苣苔外壁紋飾為疣狀紋飾；垂花蛛毛苣苔和白花蛛毛苣苔外壁紋飾為粗糙紋飾且都具有不規(guī)則雕紋和穴眼.由此可見，同一屬內(nèi)不同種的花粉粒在外壁紋飾上存在較明顯的差異，為其在花粉形態(tài)角度分類提供了參考依據(jù)，花粉表面紋飾的變化結(jié)合宏觀形態(tài)學(xué)可用作蛛毛苣苔屬下等級的劃分.

3.1.2 石山苣苔屬 在電鏡觀察下可以看出全緣葉細筒苣苔的外壁為粗糙紋飾，天等文采苣苔的外壁為顆粒-穿孔紋飾，方鼎苣苔、河池細筒苣苔的外壁為網(wǎng)狀紋飾，但它們兩個的網(wǎng)狀紋飾也存在著很多差異.相同點：兩個種的花粉粒都為窄網(wǎng)脊；不同點：a.網(wǎng)眼的大小及形狀.河池細筒苣苔花粉粒網(wǎng)眼較大，形狀大都不規(guī)則；方鼎苣苔花粉粒網(wǎng)眼較小，幾乎都呈圓形.b.網(wǎng)脊.河池細筒苣苔花粉粒的網(wǎng)脊平滑，方鼎苣苔花粉粒網(wǎng)脊不光滑，上面布有點狀突起.原狹義的石山苣苔屬僅包括一種一變種，修訂之后的廣義石山苣苔屬含27種(包括近期發(fā)表的10個種)，其宏觀形態(tài)(營養(yǎng)器官和生殖器官等)變化萬千，但相對于宏觀形態(tài)而言，花粉表面紋飾等微觀形態(tài)是一個進化中的保守性狀，相似的網(wǎng)狀紋飾表明供試的4個種親緣關(guān)系上較近，可能來源于共同的祖先.為了進一步適應(yīng)特化了的喀斯特石山微生境使得宏觀性狀發(fā)生了較大的變化，但保守的微觀性狀仍保持了一定的穩(wěn)定性.所以，在同一屬內(nèi)，不同種的花粉外壁紋飾都存在一定的差異，也可結(jié)合分子證據(jù)對廣義石山苣苔屬的屬下等級進行劃分.

3.2 屬間關(guān)系

融安直瓣苣苔原屬于直瓣苣苔屬，廣西粗筒苣苔原屬于狹義粗筒苣苔屬.根據(jù)分子學(xué)證據(jù)表明這兩個屬被重新劃分到新的廣義馬鈴苣苔屬[7,28].本文對其花粉形態(tài)的觀察也發(fā)現(xiàn)這兩個屬內(nèi)種的花粉形態(tài)有很大的相似性：花粉形狀都為長球形；極面投影都為圓形；表面紋飾都為網(wǎng)狀紋飾；網(wǎng)紋都為窄網(wǎng)脊；網(wǎng)眼分布的疏密也相似.研究結(jié)果支持將融安直瓣苣苔和廣西粗筒苣苔分別從直瓣苣苔屬和狹義粗筒苣苔屬分出，在分類處理上歸入馬玲苣苔屬.

方鼎苣苔原屬方鼎苣苔屬，天等文采苣苔原屬原文采苣苔屬，河池細筒苣苔和全緣葉細筒苣苔原屬原細筒苣苔屬，后來這三個屬四個種被重新劃分到新修訂的廣義石山苣苔屬.根據(jù)本文的實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)這三個屬四個種的花粉形態(tài)還存在一定的差異：方鼎苣苔花粉形狀呈圓球形，其它三個種花粉形態(tài)呈圓形；方鼎苣苔花粉極面觀呈圓狀三角形，而其它三個種花粉極面觀呈圓形；方鼎苣苔和河池細筒苣苔外壁為網(wǎng)狀紋飾，網(wǎng)紋都為窄網(wǎng)脊，但網(wǎng)眼的形狀大小、分布、疏密有很大差異，天等文采苣苔外壁為顆粒-穿孔紋飾，全緣葉細筒苣苔外壁為粗糙紋飾.因此對于基于分子系統(tǒng)學(xué)的新分類系統(tǒng)，從花粉表面紋飾分析的角度看，尚存在進一步進行屬下等級花粉的可能，這還需要進一步的實驗論證.

實驗材料大部分的花粉形態(tài)其屬間差異是非常明顯的，但還有一些屬間花粉形態(tài)有很大的相似性.從花粉電鏡掃面圖上可以發(fā)現(xiàn)廣義馬鈴苣苔屬與半蒴苣苔屬具有很多相似性：花粉大小均為中等；形狀都為長球形；外壁紋飾都為網(wǎng)狀紋飾；網(wǎng)眼分布的疏密，網(wǎng)眼的形狀都極為相似.但是按照傳統(tǒng)經(jīng)典形態(tài)分析，兩屬之間的親緣關(guān)系較遠，因此對于這兩個屬的系統(tǒng)位置可以從分子系統(tǒng)分類的角度進一步研究其之間是否有一定的親緣關(guān)系.

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The Supplementary Study on Pollen Morphology of Gesneriaceae From Southern China

HONG Xin1,3, MA Wen1, XU Shuang-shuang1, LIN De-zhang1, ZHOU Shou-biao1,2, WEN Fang3

(1. College of Life Sciences, Anhui Normal University， Wuhu 241000,China；2. College of Environmental Science and Engineering, Anhui Normal University, Wuhu 241003, China; 3. Gesneriad Conservation Center of China, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, China)

Pollen morphology of some species of Gesneriaceae from Guangxi were examined under scanning electron microscope (SEM). The most of pollen grains’ shape is prolate, a few is sculptured or perprolate, but the exine sculpture of pollen grains has more types: reticulate， verrucate， scabrate， granulate-perforate and microechinate-perforate. The type of sculpture may have some significancesin the systematic arrangement of Gesneriaceae.

Gesneriaceae; pollen morphology; exine sculpture

10.14182/J.cnki.1001-2443.2015.05.012

2015-04-24

國家自然科學(xué)基金(31260038，31460159)；安徽省高校生物環(huán)境和生態(tài)安全重點實驗室專項基金(2004sys003)；科學(xué)裝置-中國野生生物種質(zhì)資源庫野生植物種質(zhì)資源的調(diào)查與保存(WGB-1411)，安徽師范大學(xué)研究生科研創(chuàng)新與實踐項目(2014-095)資助.

洪欣(1989-)，男，江蘇蘇州人，博士研究生；馬文與洪欣為并列第一作者，通訊作者：周守標(biāo)(1963-)，男，安徽和縣人，教授，博士.

洪欣，馬文，徐雙雙，等.華南苦苣苔植物花粉形態(tài)的補充研究[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2015，38(5)：446-473.

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1001-2443(2015)05-0466-08