郝孟曦，楊 磊，孔祥虹，徐 軒，盧 巍，李中強

(湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062)

湖北長湖水生植物多樣性及群落演替*

郝孟曦，楊 磊，孔祥虹，徐 軒，盧 巍，李中強**

(湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，武漢 430062)

在2011年的調(diào)查基礎(chǔ)上，結(jié)合已有資料，研究長湖水生植物多樣性、群落特征、水生植被分布現(xiàn)狀及水生植物多樣性的動態(tài)變化和群落演替規(guī)律，探討驅(qū)動水生植物群落演替的主導(dǎo)因素.結(jié)果顯示長湖現(xiàn)有水生植物95種，水生植物優(yōu)勢群落12個.與1985年相比，長湖水生植物無論是在優(yōu)勢種還是優(yōu)勢群落上均發(fā)生了巨大變化，從原來以沉水植物為主的優(yōu)勢群落逐步演替為以挺水植物+漂浮浮葉植物為優(yōu)勢的水生植物群落.同時水生植被分布面積急劇縮小，生物量顯著下降，2011年全湖水生植被覆蓋率僅為4.2%，單位面積平均生物量只有2001年的10%，全湖生物總量相比于2006年下降了88.5%.分析表明，大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖等人為干擾活動及水體富營養(yǎng)化是致使長湖水生植物多樣性顯著下降和群落發(fā)生逆向演替的主要原因.

多樣性；群落結(jié)構(gòu)；演替；保護與恢復(fù)；長湖；淺水湖泊

水生植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者、水體凈化者、生態(tài)位的營造者，也是多種水生動物的棲息地和產(chǎn)卵場所，對提高湖泊生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性至關(guān)重要[1].然而，不合理的人為干擾使得水生植物資源逐漸枯竭，江河筑壩阻斷了水生生物的擴散路徑，圍湖造田使得湖灣及沿岸帶水生植物的生境喪失，排污入湖使得水質(zhì)惡化，過度養(yǎng)殖加劇了湖泊富營養(yǎng)化程度.這些人為干擾打破了湖泊的自然演替過程，造成了水生生物多樣性降低、群落結(jié)構(gòu)簡單化和湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能失調(diào)，致使長江中下游一些原來長滿水草的湖泊已經(jīng)演替成次生裸地[2-3]；還有一些湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單化、功能失調(diào)，正在由草型湖泊逆向演替為藻型湖泊[4-5].

長湖是湖北省第三大湖，位于荊州市東北郊，是一個四周全為堤渠的獨特湖泊，兼有生活供水、調(diào)蓄、防洪、漁業(yè)、旅游、灌溉、改善生態(tài)環(huán)境和維持生物多樣性等多種功能.1950s-1980s初期，長湖水生植物多樣性保存良好，但1980s中后期至今，自然干擾(干旱、水澇等)的頻繁發(fā)生及人為干擾(大規(guī)模圍網(wǎng)圍欄養(yǎng)殖、圍堤建壩、旅游觀光和過量使用農(nóng)業(yè)化肥及排放工業(yè)生活廢水等)的日益加劇已經(jīng)嚴(yán)重阻礙了水生植物的生長繁衍，致使水生植物分布區(qū)明顯縮小、生物量顯著下降，不僅影響了沿湖居民的日常生活和水產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，還威脅到長湖濕地的生態(tài)安全[6-7].因此，開展長湖水生植物多樣性的調(diào)查、研究和保護的工作迫在眉睫.

國內(nèi)專家學(xué)者對長湖水生植物的研究始于1980s，主要集中在調(diào)查水生植物物種、優(yōu)勢種群及分布等方面[7-9]，對長湖水生植被長期演變趨勢少有研究.本文通過現(xiàn)場調(diào)查，結(jié)合已有的歷史資料，擬研究長湖水生植物多樣性的現(xiàn)狀及其長期動態(tài)變化特征，分析水生植物群落演替規(guī)律和驅(qū)動因子，為長湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和生物多樣性保護提供科學(xué)合理的參考依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

長湖處于漢江和長江兩大主要流域之間，西鄰荊州，東抵潛江，北靠荊門，面積達131.1km2，正常湖容5.43×108m3，平均水深1.7m，屬于典型的河間洼地型湖泊.長湖流域在大地構(gòu)造上屬江陵凹陷北緣，地勢西北高，東南低，具有丘陵、崗地、平原等地貌形式[10].長湖所處流域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤區(qū)，四季分明，雨量充沛，陽光充足，湖泊水文有緩漲慢落的特征，且隨季節(jié)變化明顯.在空間分布上，長湖水質(zhì)呈現(xiàn)較強異質(zhì)性，不同區(qū)域水質(zhì)差異較大；在時間尺度上，長湖水質(zhì)經(jīng)歷了一個良好—惡劣—緩慢恢復(fù)的過程.20年前長湖水質(zhì)較好，水質(zhì)等級為Ⅲ類[7]，2006年水質(zhì)調(diào)查發(fā)現(xiàn)長湖水質(zhì)惡化，大部分水域水質(zhì)處于V～劣V類[10]，2011年湖泊調(diào)查發(fā)現(xiàn)長湖局部水域水質(zhì)已恢復(fù)到Ⅲ類，但大部分水域水質(zhì)仍然較差(表1).目前長湖主要污染包括工業(yè)廢水、農(nóng)村城市生活污水、農(nóng)業(yè)面源污染及精養(yǎng)魚塘廢水污染等[5-6].

表1 不同時期長湖水質(zhì)變化情況

1.2 水生植物物種多樣性研究

2011年9月對長湖湖岸及湖面水生植物進行采樣調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括水生植物種類、分布面積、多度、蓋度、生物量、優(yōu)勢種、群落結(jié)構(gòu)組成及優(yōu)勢群落等.該研究根據(jù)第2次湖北省濕地資源調(diào)查劃分的調(diào)查斑塊，研究采用樣地和樣方結(jié)合法，依據(jù)斑塊面積大小和斑塊生境的復(fù)雜程度適當(dāng)選取調(diào)查樣帶及確定樣點數(shù)量，之后用GPS按照一定間距均勻布設(shè)樣方.調(diào)查單元內(nèi)，每個植物群落設(shè)置樣方數(shù)量不少于3個，平均高度大于2m的植物樣方面積設(shè)置為2m×2m，平均高度介于1～2m之間的植物樣方面積設(shè)置為1m×1m，平均高度小于1m的植物樣方面積設(shè)置為0.5m×0.5m.采集的水生植物標(biāo)本由調(diào)查人員及專家現(xiàn)場鑒定所屬類別，部分水生植物壓制成標(biāo)本予以保存.

該調(diào)查中物種多度采用Braun-Blanquet的多度等級劃分標(biāo)準(zhǔn)，即5代表非常多，4代表多，3代表較多，2代表較少，1代表少，+代表極少.

1.3 水生植物群落多樣性研究

群叢的命名采用優(yōu)勢種原則，即以各群叢優(yōu)勢種名稱作為該群叢的名稱.優(yōu)勢種的確定采用重要值方法，其中重要值=(相對頻度+相對蓋度+相對多度)/3，多度、蓋度用目估法測定.同一層次的優(yōu)勢種之間用“+”連接，不同層次的優(yōu)勢種之間用“-”連接.

1.4 水生植被群落多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)的計算

1.5 水生植被覆蓋率及生物量的計算

對不同水生植物群落，采樣過程中使用手持GPS定位，記錄群落邊界坐標(biāo)，結(jié)合測距儀測定邊界長度，然后用ArcGIS軟件描繪水生植被圖，求算各群叢的分布面積，將各群叢植被面積之和除以湖泊總面積即得全湖水生植被覆蓋率.

在湖面測定點位，用50cm×50cm采草器隨機打草3次，將水生植物盡可能連根夾起，除去枯枝死葉并及時沖洗干凈進行分類處理，分別記錄濕重取平均值，以濕重代表生物量，然后計算單位面積生物量.對岸帶濕地植物，在每個采集點隨機設(shè)置6個1m×1m的樣方，將植物連根拔起，洗凈去除污泥，稱量所有植株的生物量(濕重)，而后計算單位面積生物量.

1.6 典范對應(yīng)(CCA)分析法

CCA分析方法必須具備兩個數(shù)據(jù)矩陣，即物種數(shù)據(jù)矩陣和環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣[12].本文長湖的物種數(shù)據(jù)經(jīng)過嚴(yán)格篩選，選取的物種在每個樣點分布蓋度≥5%，環(huán)境數(shù)據(jù)剔除誤差較大的因子，保留相關(guān)性較好的水深(D)、透明度(SD)、pH值、總氮(TN)、總磷(TP)、化學(xué)需氧量(COD)、礦化度(Ds)、電導(dǎo)率(Cond)8個因子.將Excel里的物種數(shù)據(jù)及環(huán)境數(shù)據(jù)在WcanoImp中轉(zhuǎn)化為CANOCO 4.5軟件可識別的spe.dta和env.dta文件，先對物種數(shù)據(jù)進行去趨勢對應(yīng)分析(DCA分析)，以消除弓形效應(yīng)，確定是否適合運用CCA分析方法.應(yīng)用CANOCO for Windows進行計算，將生成的數(shù)據(jù)文件spe-env.cdw在Canodraw中作圖，排序結(jié)果用物種—環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示，圖中環(huán)境因子用帶箭頭的線段表示，向量在第1、2軸上的投影長短表示該環(huán)境因子的作用大小，投影所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)關(guān)系.

2 結(jié)果

2.1 不同時期長湖水生植物主要優(yōu)勢種的變化

據(jù)1985年的調(diào)查資料顯示[7]，長湖共有水生維管束植物40種，分屬于20科，其中以眼子菜科(Potamogetonaceae)和莎草科(Cyperaceae)的種類最多.該時期主要優(yōu)勢種為菹草(Potamogetoncripus)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)和輪葉黑藻(Hydrillaverticillata).從多度看，以金魚藻、穗花狐尾藻和菹草的多度最高，其次是野菱(Trapaincisa)、密齒苦草(Vallisneriadenseserrulata)、輪葉黑藻、浮萍(Lemnaminor)和菰(Zizanialatifolia).

2001年調(diào)查[9，13]發(fā)現(xiàn)長湖水生植物共34科62屬98種3變種，種類以莎草科、禾本科(Poaceae)和蓼科(Polygonaceae)為多，分別為15、13和10種.該時期主要優(yōu)勢種有密齒苦草、菹草、穗花狐尾藻、金魚藻、輪葉黑藻、微齒眼子菜(P.maackianus)、菱(T.bispinosa)、紫萍(Spirodelapolyrhiza)、滿江紅(Azollambricata).從多度看，這些水生植物中多度最高的是菱、紫萍、滿江紅、密齒苦草、輪葉黑藻、微齒眼子菜、菹草，其次是李氏禾(Leersiahexandra)、針藺(Eleochariscongesta)、喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、荊三棱(Scirpusfluviatilis)、浮萍、半邊蓮(Lobeliachinensis)、大茨藻(Najasmarina)、小茨藻(N.minor)、金魚藻、穗花狐尾藻和馬來眼子菜(P.malaianus).

2011年調(diào)查發(fā)現(xiàn)長湖水生維管束植物物種多樣性較高，共計46科74屬95種，其中挺水植物31科71種，漂浮浮葉植物9科14種，沉水植物6科10種.優(yōu)勢種主要包括輪葉黑藻、金魚藻、菱、水蓼(Polygonumhydropiper)、菰、狹葉香蒲(Typhaangustifolia)、喜旱蓮子草和鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes).從多度看，多度最高的是金魚藻、輪葉黑藻、浮萍、槐葉萍(Salvinianatans)、菱和菰，其次是穗花狐尾藻、滿江紅、水鱉(Hydrocharisdubia)、喜旱蓮子草、鳳眼蓮、水蓼和蓮(Nelumbonucifera).

2.2 不同時期長湖水生植被群叢類型及優(yōu)勢群叢的變化

據(jù)資料記載，1985年[7]長湖水生植物群叢類型有4大類，12個群叢，其中3個挺水植物群叢，主要是蘆葦群叢(P.communisassociation)、菰群叢(Z.latifoliaassociation)和菰-荇菜-馬來眼子菜群叢(Z.latifolia-N.peltata-P.malaianusassociation)；3個浮葉植物群叢，以荇菜群叢(N.peltataassociation)和菱群叢(T.bispinosaassociation)為主；1個漂浮植物群叢，即紫萍群叢(S.polyrhizaassociation)；5個沉水植物群叢，分別是苦草群叢(V.natansassociation)、菹草群叢(P.crispusassociation)、穗花狐尾藻群叢(M.spicatumassociation)、馬來眼子菜群叢和金魚藻+輪葉黑藻群叢(C.demersum+H.verticillataassociation). 該時期主要優(yōu)勢群叢是菹草群叢、穗花狐尾藻群叢、金魚藻+輪葉黑藻群叢、菰-荇菜-馬來眼子菜群叢和菰群叢.

2001年調(diào)查發(fā)現(xiàn)長湖水生植物群叢14個[9]，其中挺水植物群叢4個，分別是蘆葦群叢、荻群叢(M.sacchariflorusassociation)、蓮群叢(N.nuciferaassociation)和荊三棱群叢(S.fluviatilisassociation)；浮葉植物群叢2個，即野菱群叢(T.incisaassociation)和菱群叢(T.bispinosaassociation)；漂浮植物群叢3個，主要是紫萍群叢、滿江紅群叢(A.imbricataassociation)和紫萍+滿江紅+芡實群叢(S.polyrhiza+A.imbricata+E.feroxassociation)；沉水植物群叢5個，為微齒眼子菜群叢(P.maackianusassociation)、穗花狐尾藻群叢、密齒苦草群叢、菹草群叢和微齒眼子菜+輪葉黑藻+大茨藻群叢(P.maackianus+H.verticillata+N.marinaassociation)，沉水植物群叢為該時期主要的優(yōu)勢群叢.

2011年實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)長湖共有水生植物群叢12個，其中挺水植物群叢4個，為菰群叢、蓮群叢、喜旱蓮子草群叢(A.philoxeroidesassociation)和狹葉香蒲群叢(T.angustifoliaassociation)；浮葉植物群叢1個，為菱群叢；漂浮植物群叢3個，為紫萍+滿江紅群叢(A.imbricata+S.polyrhizaassociation)、鳳眼蓮群叢(E.crassipesassociation)和槐葉萍-金魚藻群叢(S.natans-C.demersumassociation)；沉水植物群叢4個，分別是是密齒苦草群叢、輪葉黑藻+穗花狐尾藻群叢(H.verticillata+M.spicatumassociation)、菹草+穗花狐尾藻+金魚藻群叢(P.crispus+M.spicatum+C.demersumassociation)和金魚藻+輪葉黑藻群叢(C.demersum+H.verticillataassociation).主要的優(yōu)勢群叢有菹草+穗花狐尾藻+金魚藻群叢、密齒苦草群叢、喜旱蓮子草群叢、狹葉香蒲群叢、菰群叢、蓮群叢和紫萍+滿江紅群叢.2011年長湖水生植物群叢分布情況見圖1.

圖1 2011年長湖水生植被分布(1：輪葉黑藻+穗花狐尾藻群叢；2：槐葉萍-金魚藻群叢；3： 菹草+金魚藻+穗花狐尾藻群叢；4： 菱群叢；5： 金魚藻+輪葉黑藻群叢；6： 密齒苦草群叢；7： 菰群叢；8： 喜旱蓮子草群叢；9： 蓮群叢；10： 鳳眼蓮群叢；11： 滿江紅+紫萍群叢；12： 狹葉香蒲群叢)Fig.1 Aquatic vegetation sketch of Lake Changhu in 2011

2.3 長湖水生植物群落多樣性指數(shù)的變化及時空演替

近幾十年來長湖水生植被的群落多樣性和分布面積比例發(fā)生了較大變化[13-14].1985年占據(jù)長湖水生植物群落面積比例最大的群叢是金魚藻+輪葉黑藻群叢，該群叢面積約占全湖水生植被總面積的18.8%，主要分布在水深1.1～2.0m的淺水沉水帶，植物種類組成比較復(fù)雜，還伴生有密齒苦草、小茨藻和菱等；其次是菹草群叢和穗花狐尾藻群叢，占據(jù)的比例分別為15.8%和15.0%，這兩個群叢多分布于0.9～2.8m的水域內(nèi)，常伴生有輪葉黑藻、密齒苦草和小茨藻等；全湖分布面積最小的是荇菜-菹草+穗花狐尾藻群叢，主要分布在水深0.3m的岸邊淺水區(qū)，伴生種有金魚藻和輪葉黑藻(表2).

表2 不同時期長湖水生植物群落多樣性*

*H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；D為Simpson多樣性指數(shù)；C為群叢面積占全湖植被總面積的比例.

2001年，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)都反映了長湖水生植被群落物種多樣性最高的是芡實-野菱+雙角菱群叢和輪葉黑藻+密齒苦草+大茨藻群叢，以微齒眼子菜群叢的物種多樣性最低.占全湖植被面積比例最大的是穗花狐尾藻群叢，約占全湖植被總面積的9.5%，湖泊東部有大面積的穗花狐尾藻，伴生種有微齒眼子菜、竹葉眼子菜和菹草；其次是微齒眼子菜群叢，面積比例是9.4%，主要分布于長湖的東南角；面積比例最小的是蓮群叢，僅為1.8%，主要分布于湖泊中段北部的湖灣沿岸一帶，形成單優(yōu)群落(表2).

2011年，不管是Shannon-Wiener多樣性指數(shù)還是Simpson多樣性指數(shù)，均以滿江紅+紫萍群叢最高，其次是狹葉香蒲群叢與蓮群叢，以菹草+穗花狐尾藻+金魚藻群叢及菱群叢的多樣性指數(shù)最低.占全湖植被面積比例最大的群叢是輪葉黑藻+穗花狐尾藻群叢，約占全湖植被總面積的10.8%，該群落在沙洋片區(qū)河流、湖灣均有大面積分布，群落中常伴生有菱、金魚藻、菹草、馬來眼子菜、浮萍等；其次是槐葉萍-金魚藻群叢，面積比例約10.5%，分布于長湖沙洋片湖區(qū)靜水湖灣，分布面積廣大，平均蓋度可達90%以上，常見伴生植物為輪葉黑藻、菱、穗花狐尾藻等；比例最小的是狹葉香蒲群叢，面積比例是3.4%，在沙洋區(qū)沿岸帶成片分布，伴生種有輪葉黑藻、金魚藻、大茨藻、浮萍、槐葉萍和菰等(表2).

2.4 長湖水生植物植被覆蓋率及生物量的變化

長湖水生植被呈零星分布，主要存在于圍網(wǎng)之外，網(wǎng)內(nèi)及湖中央很少見水生植物[10，14].1950s長湖水生植物覆蓋率接近100%[8]，但是從1985-2011年，全湖水生植物覆蓋率約下降了86.7%；全湖平均單位面積生物量先由1537.5g/m2上升至2001年的1904.8g/m2，2006年單位面積生物量[15]相對于2001年下降了54.3g/m2，但直至2011年，全湖平均單位面積生物量下降到僅為2001年的1/10；全湖總生物量在1985-2006年間稍有上升，但2011年全湖總生物量相比于2006年降低了88.5%(表3).

表3 不同時期長湖水生植物覆蓋率及生物量的變化

表4 環(huán)境變量與CCA前兩個序軸間的相關(guān)系數(shù)

Tab.4 Weighted correlation between environment variables and the former two axes

環(huán)境因子長湖排序軸1排序軸2D-0.48610.8391SD-0.53310.8020pH-0.0969-0.5338TN0.99450.0982TP0.99940.0264COD-0.60640.7803Ds-0.3903-0.0979Cond-0.0981-0.2749

2.5 環(huán)境因子對長湖水生植物多樣性的影響

去趨勢對應(yīng)分析結(jié)果顯示長湖物種數(shù)據(jù)4個軸梯度最大值為7.802，表明適合運用CCA分析法.對于環(huán)境因子來講，排序圖的第一、第二排序軸間的相關(guān)系數(shù)均為0，說明排序結(jié)果是可信的[12，16].長湖物種與環(huán)境相關(guān)性系數(shù)均為1，且第一、第二序軸特征值都很高，說明這兩序軸可以很好地解釋物種數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)所反映的大部分信息，因而增大了此分析結(jié)果的可信度.

由表4和圖2可知，第一序軸與TN、TP呈極顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)高達0.99以上，與COD呈負(fù)相關(guān)；第二序軸與水深、透明度呈明顯正相關(guān)，與pH值呈負(fù)相關(guān).根據(jù)8個環(huán)境因子的影響作用，CCA分析將長湖采樣點10種水生植物分為4個組：種組Ⅰ包括輪葉黑藻和菹草等水生植物，主要分布在水深軸附近，與水深呈顯著正相關(guān)；種組Ⅱ包括金魚藻，與透明度呈顯著正相關(guān)；種組Ⅲ主要包括菱和水鱉，與pH值呈顯著正相關(guān)；種組Ⅳ有水蓼和稗，與TN、TP呈極顯著正相關(guān).結(jié)果表明，TN及TP濃度是影響長湖水生植物分布的重要因素，而這兩個環(huán)境指標(biāo)綜合反映了湖泊水體的富營養(yǎng)程度.

圖2 長湖水生植物物種—環(huán)境關(guān)系的CCA排序圖(S1：輪葉黑藻；S2：菹草；S3：金魚藻；S4：浮萍；S5：槐葉萍；S6：喜旱蓮子草；S7：菱；S8：水鱉；S9：水蓼；S10：稗)Fig.2 CCA figure of species and environment of macrophytes in Lake Changhu

3 討論

3.1 長湖水生植被優(yōu)勢物種、優(yōu)勢群落的變化及群落演替

與1985、2001年相比，2011年長湖水生植物在物種種類、數(shù)量及優(yōu)勢種上都有很大變化，其中莎草科、蓼科及眼子菜科的水生植物種類明顯減少，增加的物種是岸邊的濕生植物，如狗牙根(Cynodondactylon)、扛板歸(Polygonumperfoliatum)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、車前草(Plantagoasiatica)和商陸(Phytolaccaacinosa)等，這可能主要是岸帶調(diào)查范圍擴大所致. 增加的優(yōu)勢種主要有水蓼、蓮、菰、稗、狹葉香蒲以及外來入侵種鳳眼蓮和喜旱蓮子草，而在此之前占據(jù)長湖水生植物優(yōu)勢種地位的蓖齒眼子菜、微齒眼子菜、竹葉眼子菜、野菱、芡實和荊三棱等現(xiàn)已變?yōu)榘樯N或偶見種，分布面積大大縮小.半邊蓮、水車前(Otteliaalismoides)、睡蓮(Nymphaeaalba)、蘆竹(Arundodonax)等水生植物物種幾乎從長湖消失，僅在部分區(qū)域偶見.其原因可能是近年來長湖水面大規(guī)模的圍網(wǎng)養(yǎng)殖、圍湖建壩、機船頻繁活動、春夏高強度打草致使原本分布面積較少、對水環(huán)境條件敏感的水生物種受到影響，因而打破了湖區(qū)水生植被的自然演替過程，造成部分物種的消失[15，17].但本次調(diào)查卻發(fā)現(xiàn)了少量國家二級保護水生植物粗梗水蕨(Ceratopterispterioides)，可能是以往調(diào)查沒有發(fā)現(xiàn)或是人為引種以增加長湖水生植物多樣性的原因.

1985-2011年，長湖水生植物群落在數(shù)量及類型上都有顯著變化.特別是漂浮植物群叢的數(shù)量由1985年的1個增加到2011年的3個，其中包括以外來種鳳眼蓮為優(yōu)勢種的漂浮植物群落，漂浮水生植物大量繁殖并迅速覆蓋水面，減弱了光照強度，不利于水生浮游動物的生長繁殖；而浮葉植物群叢從1985年的3個減少到2011年的1個，主要是對水環(huán)境條件較為敏感的荇菜群叢和野菱群叢的消失；挺水植物群叢類型在1985-2011年間變化也很大，菰群叢和蓮群叢依然是長湖占據(jù)優(yōu)勢地位的挺水植物群叢，狹葉香蒲在近年來增長迅速，也成為一個單獨的群叢，外來種喜旱蓮子草搶占生態(tài)位，在長湖中大量繁殖，也形成一個群叢；浮葉植物群叢仍然是以菱及其變種群叢為主；沉水植物群叢數(shù)量減少1個，群落結(jié)構(gòu)簡單化，沉水植物種類也變得單一.

水生植物群落的演替是一個復(fù)雜漫長的過程，往往受到多種因素的影響，它反映了植物與環(huán)境的動態(tài)關(guān)系，植物群落最明顯的特征就是優(yōu)勢種的更替[5].以群落總生物量大小作為優(yōu)勢群落類型劃分的依據(jù)[15]，可以發(fā)現(xiàn)30年前和15年前的長湖都是以沉水植物為主要優(yōu)勢群落，2006年演替為挺水植物+沉水植物為優(yōu)勢群落的湖泊，直至2011年進一步演替為挺水植物+漂浮浮葉植物為優(yōu)勢群落的湖泊.從時間上看，在1985-2011年間，挺水植被所占面積比例逐漸增大，并出現(xiàn)了以菰、蓮+狹葉香蒲、喜旱蓮子草為優(yōu)勢種的挺水植物群叢，浮葉漂浮植被面積也在慢慢擴大，出現(xiàn)以菱和浮萍+滿江紅為優(yōu)勢種的浮水植物群叢.相反，沉水植物占植被總面積的比例雖然下降較快，但是密齒苦草、菹草以其r型繁殖策略和強大的地下根狀莖快速大量繁殖[17-18]，在長湖沉水植被中分布面積最大，占據(jù)優(yōu)勢地位.

3.2 長湖水生植物群落演替的影響因素

干擾包括自然干擾和人為干擾.自然干擾一般具有偶發(fā)性，往往能在短期內(nèi)豐富水生植物多樣性，如2000年的干旱使長湖水位大幅度下降、風(fēng)浪減輕，光照較往年顯著增強，浮水植物有了更為穩(wěn)定和適宜的生存環(huán)境，使得該種群類型在短期內(nèi)迅速增加；同樣地，水位下降和光照增強快速激活沉水植物發(fā)達的地下莖，促進其向湖心擴展；而挺水植物對水依賴性很強，不能長時間忍受干旱，所以僅局限于湖岸淺水區(qū)，如果水位太低還有可能導(dǎo)致大面積死亡[19-21].過度的人為干擾往往會給湖泊水體及水生植物帶來不可恢復(fù)的嚴(yán)重后果，如大力發(fā)展旅游業(yè)使得湖北武山湖水生植物多樣性已徹底消失[3]；過度養(yǎng)殖和化肥投放使湖南南湖許多水生植物滅絕[22]；工業(yè)生活廢水大量排放使得太白湖湖水呈極度富營養(yǎng)化狀態(tài)，水生植被大量死亡，藻類迅速繁殖，水質(zhì)惡化[3]；圍網(wǎng)養(yǎng)殖和高強度打草使得安徽菜子湖逐漸由草型湖泊向藻型湖泊演替，水生植物多樣性降低[4].

通常情況下，水生植物群落多樣性的豐富程度與所受干擾強度呈負(fù)相關(guān)，而群落多樣性的喪失程度與所受干擾強度呈正相關(guān)[23].此次調(diào)查也發(fā)現(xiàn)長湖所受干擾強度越大的區(qū)域，消失的群叢數(shù)量、水生植物被覆蓋率和生物量就越低，水生植物多樣性喪失程度也就越嚴(yán)重.長湖水生植被正在日益萎縮，多種水生植物從長湖消失，還有不少種類如紅菱、芡實、蓮等的分布面積極大縮小，湖水氮磷含量過高，水體富營養(yǎng)化，浮游藻類大量繁殖，造成水生植被覆蓋率和生物量都大幅下降，植物群落結(jié)構(gòu)簡單化[10，13，15].從植被演替角度，長湖現(xiàn)在發(fā)生的演替屬于人為干擾下較劇烈的由草型湖向藻型湖的逆向演替，造成這種逆向演替的主要原因有：(1)在1950s中期至今，“以糧為綱”、“子湖群低改圍”、“圈湖大戰(zhàn)”、“精養(yǎng)魚池”[10]等無序過度開發(fā)項目使長湖湖中隨處布滿竹竿圍網(wǎng)，水域面積由433.3km2縮減到131.1km2，湖水透明度由1985年的2.1m下降到2011年的0.5m，多種水禽鳥類被迫遷徙，沉水植被覆蓋面積和生物量銳減；(2)富含氮磷的農(nóng)業(yè)污水、工業(yè)廢水及生活污水直接排入湖中，導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化，促使藻類及其它浮游類生物迅速繁殖，水體中溶解氧含量下降，水質(zhì)惡化，影響水生植物的生長繁殖[21，24].CCA分析結(jié)果表明TP、TN濃度越高的水域，即富營養(yǎng)化程度越大的水域，水生植被種類和分布越少.實地調(diào)查及水質(zhì)化驗結(jié)果顯示，長湖水質(zhì)處于富營養(yǎng)狀態(tài)的區(qū)域，水生植被覆蓋率較小，水生物種種類單一，這與CCA分析結(jié)果一致；(3)由于行政區(qū)劃的變更，長湖管理機構(gòu)經(jīng)歷多次改組，荊州與荊門兩市的湖面劃界始終沒有解決，漁民因在受爭議水域進行作業(yè)而發(fā)生械斗的事件常常發(fā)生.局部養(yǎng)殖水域大大超過其養(yǎng)殖承載量極限，致使該片水域水生植被遭到嚴(yán)重破壞，甚至是滅絕[25]，長湖現(xiàn)存水生植被主要集中于東部、東北部及中段沿岸(圖1).

3.3 長湖水生植被恢復(fù)的幾點建議

由于城市化進程速度加快，當(dāng)?shù)卣畬﹂L湖湖區(qū)的過度開發(fā)與利用，導(dǎo)致湖區(qū)內(nèi)及其周邊的生態(tài)環(huán)境遭到破壞，野生動物棲息地面積逐漸縮小，水生植物的生長繁殖受到阻礙，嚴(yán)重影響了湖泊功能的正常發(fā)揮和可持續(xù)發(fā)展[26-28].因此，保護和恢復(fù)長湖水生植物多樣性迫在眉睫.首先，要降低農(nóng)業(yè)面源污染，減少上游耕地農(nóng)藥化肥的施用，控制水體富營養(yǎng)化[26]；其次，要加強控制沿岸工農(nóng)業(yè)廢水和生活污水的大量排放，尤其是加強點污染源的控制，對長湖兩岸的企業(yè)實施嚴(yán)格管理，生活污水、工業(yè)廢水和醫(yī)療廢水等必須在處理達標(biāo)之后排放，對造成環(huán)境污染的企業(yè)要進行限期治理，實施嚴(yán)格的環(huán)保責(zé)任制；第三，要搞好湖泊疏浚，防止底泥有機污染，在枯水季節(jié)采用疏浚法[29]，將湖泊底質(zhì)中富含磷、氮等營養(yǎng)物質(zhì)的表層淤泥挖出，運至附近的農(nóng)田、林地作為肥料，這既可利用營養(yǎng)物質(zhì)改良土壤，增加農(nóng)林產(chǎn)品的產(chǎn)量，又能降低湖水中營養(yǎng)物質(zhì)的濃度；第四，要在嚴(yán)格控制外源污染物輸入的前提下進行內(nèi)源污染治理，通過生態(tài)修復(fù)技術(shù)及人工栽種等途徑逐漸恢復(fù)受損湖泊生態(tài)系統(tǒng)，提高水生植物多樣性水平[30]；最后，要制定相關(guān)法律法規(guī)限制大規(guī)模圍網(wǎng)養(yǎng)殖和圍堤建壩，加大對長湖的管理力度，針對長湖濕地開展科學(xué)研究和宣傳教育，加強當(dāng)?shù)鼐用窦奥糜斡^光者的環(huán)保意識，使湖泊濕地水環(huán)境處于健康穩(wěn)定的狀態(tài)，最終能夠長久地為人類提供各種服務(wù)功能.

[1] 彭映輝，簡永興，李仁東等.白蓮湖與西涼湖水生植物多樣性的比較研究.經(jīng)濟林研究，2003，21(1)：18-20.

[2] 李兆華，孫大鐘．梁子湖生態(tài)環(huán)境保護研究.北京：科學(xué)出版社，2009：58-72.

[3] 簡永興，王建波，何國慶等.湖北省?？诤?、太白湖與武山湖水生植物多樣性的比較研究.生態(tài)學(xué)報，2001，21(11)：1815-1824.

[4] 高 攀，周忠澤，馬淑勇等.淺水湖泊植被分布格局及草藻型生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化過程中植物群落演替特征：以安徽菜子湖為例.湖泊科學(xué)，2011，23(1)：13-20.

[5] 李中強，任 慧，郝孟曦等.斧頭湖水生植物多樣性及群落演替研究.水生生物學(xué)報，2012，36(6)：1018-1026.

[6] 簡永興.兩湖平原湖泊濕地水生植物多樣性編目與評價[學(xué)位論文].武漢：武漢大學(xué)，2001：64-70.

[7] 金伯欣，鄧兆仁，李新民.漢江湖群綜合研究.武漢：湖北科學(xué)技術(shù)出版社，1991：215-224.

[8] 馮 燦，王學(xué)雷.長湖水生維管束植物群落研究.武漢植物學(xué)研究，1989，7(2)：123-130.

[9] 彭映輝，簡永興，倪樂意等.長湖水生植物多樣性及其變化.云南植物研究，2003，25(2)：173-180.

[10] 李兆華，李瑞勤.長湖水污染防治研究.北京：科學(xué)出版社，2009：36-44.

[11] 《中國植被》編委會.中國植被.北京：科學(xué)出版社，1980：16-24.

[12] ter Braak CJF. Canonical correspondence analysis： a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis.Ecology， 1986，67(5)：1167-1179.

[13] 彭映輝，簡永興，王建波等.干旱對湖北省長湖水生植物多樣性的影響.水生生物學(xué)報，2003，27(2)：149-154.

[14] 吳 翠，史玉虎，胡興宜等.淺析長湖濕地資源開發(fā)與生態(tài)保護.濕地科學(xué)與管理，2007，3(4)：38-40.

[15] 吳 翠，唐萬鵬，史玉虎等.長湖濕地水生植被演替研究.濕地科學(xué)，2007，5(2)：188-191.

[16] 孟 睿，何連生，過龍根等.長江中下游草型湖泊浮游植物群落及其與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析.環(huán)境科學(xué)，2013，34(7)：2588-2596.

[17] Grillas P. Distribution of submerged macrophytes in the Camargue in relation to environmental factors.JournalofVegetationScience， 1990：393-402.

[18] Hilt S， Grose EM， Hupfer Metal. Restoration of submerged vegetation in shallow eutrophic lakes-A guideline and state of the art in Germany.Limnologica， 2006，36：107-135.

[19] Horppila J, Nurminen L. The effect of an emergent macrophyte on sediment resuspension in a shallow north temperate lake.FreshwaterBiology， 2001，46：1447-1455.

[20] Sinha AK， Baruah A， Singh DKetal. Biodiversity and pollutional status in relation to physico-chemical factors of Kawar lake wetland.JournalofFreshwaterBiology， 1994，6(4)：309-316.

[21] 彭映輝，倪樂意，簡永興等.兩湖平原六個湖泊水生植物多樣性的比較研究.云南植物研究，2004，24(2)：191-198.

[22] 簡永興，王建波，何國慶等.洞庭湖區(qū)三個湖泊水生植物多樣性的比較研究.水生生物學(xué)報，2001，26(2)：160-167.

[23] 彭映輝，簡永興，王建波等.湖北省五大湖泊水生植物多樣性的比較研究.水生生物學(xué)報，2004，28(5)：464-470.

[24] 周 冰，趙文年.長湖濕地保護與社會協(xié)調(diào)發(fā)展的思考.湖北林業(yè)科技，2006，6：63-65.

[25] Magurran AE. Ecological diversity and its measurement. Princeton： Princeton University Press，1988：18-32.

[26] 吳 翠，唐萬鵬，史玉虎等.長湖濕地生態(tài)價值評價.湖北林業(yè)科技，2008，149：45-47.

[27] 彭映輝，簡永興，倪樂意.湖北省梁子湖水生植物多樣性.中南林學(xué)院學(xué)報，2005，25(6)：60-64.

[28] 彭映輝，簡永興.鄱陽湖平原湖泊水生植物群落的多樣性.中南林學(xué)院學(xué)報，2003，23(4)：22-27.

[29] 金相燦.中國湖泊環(huán)境.北京：海洋出版社，1995：65-73.

[30] 孔令陽.江漢湖群主要湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康評價——以湖北省梁子湖、網(wǎng)湖、斧頭湖、漲渡湖為例[學(xué)位論文].武漢：湖北大學(xué)，2012：50-51.

Diversity and community succession of macrophytes in Lake Changhu， Hubei Province

HAO Mengxi， YANG Lei， KONG Xianghong， XU Xuan， LU Wei & LI Zhongqiang

(SchoolofResourceandEnvironmentalScience，HubeiUniversity，Wuhan430062，P.R.China)

Based on previous results and data obtained from field investigation in 2011， the distribution of aquatic vegetation， species diversity and its dynamic changes， community characteristics and succession features of Lake Changhu were studied and the primary driving factors of community succession were analysed. Results showed that there were 95 species of aquatic plants and 12 dominant plant associations in Lake Changhu in the year of 2011. Compared with the results of 1985， both dominant species and preponderant associations changed dramatically. Dominant aquatic plant associations gradually varied from submerged macrophytes associations to the emergent and floating macrophytes. Furthermore， vegetation coverage of the whole lake declined dramatically to 4.2% and the mean biomass per m2decreased by 88.5%. Our analyses indicated that human disturbances such as large-scale seine farming activities and water eutrophication were main reasons for diversity reduction and adverse succession of Lake Changhu.

Diversity； community structure； succession； protection and restoration； Lake Changhu； shallow lake

*國家自然科學(xué)基金項目(31270261)、國家科技基礎(chǔ)性工作專項項目(2013FY112300)和湖北省杰出青年基金項目(2010CDA098)聯(lián)合資助.2013-12-30收稿；2014-04-08收修改稿.郝孟曦(1988～)，女，碩士研究生；E-mail：564628214@qq.com.

**通信作者；E-mail： lizhq@whu.edu.cn.