趙亞婷，劉豆豆，朱 璇，侯媛媛

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052）

采前殼寡糖處理對杏果實黑斑病的抗性誘導(dǎo)

趙亞婷，劉豆豆，朱 璇＊，侯媛媛

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與藥學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052）

以新疆賽買提杏為試驗材料，分別在果實坐果期、膨大期、轉(zhuǎn)色期及采收前48h，采用分子量為5 000、濃度為0.05%的殼寡糖（GOS）溶液對杏果實進行噴施處理，以噴施清水為對照（CK）；采收后的杏果實在機械損傷接種鏈格孢菌后置于4℃、相對濕度90%～95%的條件下貯藏，定期統(tǒng)計接種鏈格孢菌杏果實的病斑直徑和發(fā)病率，測定抗病相關(guān)酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）、β-1，3-葡聚糖酶（GLU）和幾丁質(zhì)酶（CHT）的活性及木質(zhì)素、富含羥脯氨酸糖蛋白（HRGP）的含量，探討采前殼寡糖處理對杏果實黑斑病的抗性誘導(dǎo)及其生理機制。結(jié)果顯示，貯藏結(jié)束時，采前殼寡糖處理的果實發(fā)病率與病斑直徑分別比對照顯著降低了16.37%和17.57%。隨著貯藏期間的延長，殼寡糖處理杏果實PAL、GLU、CHT的活性和木質(zhì)素、HRGP的含量均表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢，且始終顯著高于同期對照，并分別在接種后第21、28、21、28和14天達到峰值，峰值比同期對照分別顯著提高12.17%、78.22%、31.41%、34.81%和77.44%。研究表明，采前殼寡糖處理能通過誘導(dǎo)提高杏果實病程相關(guān)蛋白及細胞壁HRGP和木質(zhì)素的含量來增強杏果實對黑斑病的抗性。

殼寡糖（GOS）；杏；病程相關(guān)蛋白；黑斑病；細胞壁物質(zhì)

新疆杏品種多樣，果實肉質(zhì)柔軟、多汁，品質(zhì)極佳，深受廣大消費者的喜愛。但杏采收時正處于6、7月份的高溫季節(jié)，后熟過程迅速，加之果實皮薄對機械損傷敏感，易受病原微生物的侵染，造成貯運過程中嚴重的腐爛損失。其中鏈格孢（Alternaria alternata）引起的黑斑病是杏果實采后的主要病害［1］。目前對杏果實采后病害的防治主要采用化學(xué)殺菌劑，但隨著人們對食品安全和環(huán)保的重視，化學(xué)殺菌劑的應(yīng)用日益受到限制，因此需要尋求新的安全高效的防腐方法，以逐步取代和減少化學(xué)殺菌劑的使用。近年來，采用生物和非生物誘導(dǎo)因子處理采后果蔬產(chǎn)品，以提高其抗病免疫能力，實現(xiàn)對果蔬采后病害的控制已經(jīng)成為果蔬采后病害防治研究的熱點［2］。

殼寡糖（chitosan oligosaccharide，COS）是由殼聚糖降解而獲得的2～10個氨基葡萄糖通過β-1，4-糖苷鍵連接而成的水溶性低聚糖［3］。殼寡糖作為一種功能性低聚糖外源激發(fā)子，具有誘導(dǎo)植物抗逆防御反應(yīng)的生物功能，包括抑制真菌生長，增強多種防御酶系活性、植保素合成與積累、木質(zhì)化作用等活性。國內(nèi)外學(xué)者對殼寡糖控制果蔬采后貯藏病害的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，適當濃度的殼寡糖浸泡處理可以有效誘導(dǎo)采后柑橘［4］、番茄［5］等果實產(chǎn)生抗病性，從而減輕采后病害的發(fā)生。

然而，已有的報道大多集中于采后處理與果實抗病的關(guān)系方面，有關(guān)采前殼寡糖處理提高杏果實采后抗病性的研究還很少。因此，本試驗分析了采前殼寡糖處理對杏果實苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）、β-1，3-葡聚糖酶（β-1，3-glucanase，GLU）和幾丁質(zhì)酶（chitinase，CHT）活性變化的影響，并探討了殼寡糖對細胞壁物質(zhì)富含羥脯氨酸糖蛋白（hydroproline-rich glycoprotein，HRGP）和木質(zhì)素的誘導(dǎo)作用，以期為殼寡糖在杏果實抗病防腐上的開發(fā)與利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 原料和菌種

實驗材料為賽買提杏，產(chǎn)自新疆庫車縣烏恰鎮(zhèn)杏果園。鏈格孢菌由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)采后生理研究室提供。

1.2 試驗處理方法

1.2.1 殼寡糖處理 采前處理于庫車縣烏恰鎮(zhèn)進行。選擇光照、通風(fēng)、生長勢一致的杏樹，采用單株隨機組合設(shè)計。共2個處理，每個處理5棵樹，各重復(fù)3次，做好標記。均采用0.05%COS溶液（在預(yù)實驗的基礎(chǔ)上，篩選出采前COS對杏果實病害控制最佳的作用濃度為0.05%）分別在杏果實的坐果期、膨大期、轉(zhuǎn)色期及采收前48h進行噴施，以噴施清水為對照（CK）。每個處理噴施20kg，以樹葉和果實全部噴濕為度。選擇硬度在1.6～1.8kg／cm2之間，可溶性固形物含量在12%～13%之間的杏果實采摘，果實采收后12h內(nèi)運回新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬采后生理研究室，剔除傷、病果，選擇大小、果色均勻、成熟度相近的杏果實置于4℃、相對濕度為90%～95%的冷庫中貯藏。貯藏期間，每隔7d取1次樣測定發(fā)病率、病斑直徑（每處理用果20個，重復(fù)3次）及相關(guān)酶活性、細胞壁物質(zhì)指標（每處理用果10個，重復(fù)3次）。

1.2.2 孢子懸浮液的配制 參照Bi等［6］方法并修改。取生長7d的鏈格孢菌培養(yǎng)皿，用膠頭滴管加入10mL含有0.05%Tween-20的無菌水，用接種環(huán)輕輕刮下PDA平板上的鏈格孢菌孢子，然后倒入50mL三角瓶中，將孢子懸浮液在微型旋渦混合器上振蕩15s，以混合均勻，之后再用雙層紗布過濾。過濾后的孢子懸浮液用血球計數(shù)板記數(shù)并調(diào)節(jié)，使濾液中鏈格孢菌的濃度達到每亳升1×106個細胞。

1.2.3 損傷接種鏈格孢菌 取采前COS處理和對照的杏果實，先用70%酒精擦洗杏果實表面以進行消毒，再用經(jīng)過滅菌的鐵釘在杏果實中部刺孔1個（直徑3mm、深度3mm），向刺孔內(nèi)注入15μL的孢子懸浮液，隨后用膠帶在注射孔的上方貼封，防止其它微生物的進入和保持局部濕度，以利于病原菌的生長。接種完成后，將果實有孔的一面向上放置，整齊地置于塑料筐內(nèi)，放置于4℃、相對濕度為90%～95%的冷庫中貯藏。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 果實接種發(fā)病率及病斑直徑 利用十字交叉法測量病斑直徑，當注射孔菌斑直徑大于3mm時可判斷為接種發(fā)病果實。果實接種發(fā)病率計算公式如下：

1.3.2 抗病相關(guān)酶活性 （1）苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性：參照曹建康等［7］方法，以單位時間每克新鮮果實組織中吸光度值增加0.01時為1個PAL活性單位（U），U＝0.01△OD290·h-1·g-1。（2）幾丁質(zhì)酶活性（CHT）：參照曹建康等［7］方法測，以單位時間內(nèi)每克鮮重樣品中酶分解幾丁質(zhì)產(chǎn)生1× 10-9mol N-乙酰葡萄糖胺為一個幾丁質(zhì)酶活性單位（U），U＝1×10-9mol·s-1·g-1。（3）β-1，3葡聚糖酶（GLU）活性：參照曹建康等［7］方法測定，一個β-1，3-葡聚糖酶活性單位（U）是以每秒鐘每克新鮮組織里酶分解產(chǎn)生1×10-9mol葡萄糖來表示，U＝1×10-9mol·s-1·g-1。

1.3.3 羥脯氨酸糖蛋白（HRGP）和木質(zhì)素含量

羥脯氨酸糖蛋白（HRGP）參照李建華等［8］方法測定。HRGP含量以μg／mg表示。木質(zhì)素含量用碘量法進行測定，參照駱桂芬［9］的方法，略有改動。木質(zhì)素的含量計算公式如下：

式中，K為Na2S2SO4的濃度；DW為樣品干重；a為滴定對照液所用Na2S2SO4體積（mL）；b為滴定樣品液所用Na2S2NO4體積（mL）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用IBM SPSS Statistics 20分析軟件進行分析，并利用最小顯著極差（LSD）進行平均數(shù)顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 采前COS處理對損傷接種鏈格孢杏果實發(fā)病率及病斑直徑的影響

采前COS處理對采收后損傷接種鏈格孢杏果發(fā)病率的影響見圖1，A。其中，整個貯藏期間，COS處理和CK組杏果實接種發(fā)病率均呈現(xiàn)不斷上升的趨勢，但COS處理組杏果實接種發(fā)病率始終顯著低于CK組；在接種的第14天，CK組杏果實已開始發(fā)病，而COS處理組未見發(fā)??；在接種的第28天，對照組發(fā)病率為64.72%，而COS處理組則為31.16%，不及對照組的1／2；貯藏結(jié)束時，COS處理的果實發(fā)病率僅為CK的83.63%，較對照降低了16.37%（P＜0.05）。同樣，由圖1，B可知，杏果實經(jīng)損傷接種后，病斑直徑隨著貯藏時間的延長迅速增大，但COS處理有效控制了果實病斑直徑的擴展，COS處理組果實病斑直徑始終顯著小于CK組；接種后第28天和35天時病斑直徑分別比對照顯著低21.23%和17.57%（P＜0.05）。說明采前殼寡糖處理可以顯著降低杏果實接種發(fā)病率和抑制病斑直徑的增大，減輕病害的發(fā)生。

2.2 采前COS處理對接種杏果實抗病相關(guān)酶活性的影響

幾丁質(zhì)酶（CHT）和β-1，3葡聚糖酶活性（GLU）是兩類重要的病程相關(guān)蛋白，能直接水解絕大多數(shù)真菌細胞壁的主要成分，在寄主抵御病原菌侵染過程中起著重要作用。由圖2，A可知，COS處理組杏果實CHT活性始終高于對照，并呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢。在貯藏的第21天，兩組的CHT均達到峰值，COS處理組果實的CHT活性為13.18U，比對照組高31.41%（P＜0.05）；貯藏結(jié)束時，COS處理CHT活性仍顯著高于對照。同時，整個貯藏過程中COS處理組杏果實GLU活性呈波動上升趨勢，而對照組變化則不明顯（圖2，B）。采收時，COS處理組比對照組高44.12%（P＜0.01）；在貯藏的第28天，COS處理GLU活性為129 828U，比對照的72 363U高78.22%（P＜0.05）。

圖1 采前COS處理對損傷接種鏈格孢杏果實發(fā)病率和病斑直徑的影響CK.對照（蒸餾水）；COS.0.05%殼寡糖處理；同期不同字母表示處理間在0.05水平上存在顯著性差異；下同F(xiàn)ig.1 Effects of pre-harvest COS treatment on the inoculation incidence and lesion diameter in apricot fruits inoculated with A.alternata.CK.Control（water）；COS.Treated with chitosan 0.05%；Different letters indicate the significant difference among treatments during the same time at 0.05level；The same as below.

另外，PAL是苯丙烷代謝途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低與植物抗病性的強弱密切相關(guān)，被認為是植物最主要的防御酶之一。如圖2，C所示，杏果實在貯藏期間CK組和COS處理組PAL活性均呈先上升后下降的趨勢，并均在第21天達到峰值，只是CK組上升不明顯，幅度較小。采收時，COS處理組PAL活性為138.70U，比對照組高10.25%；貯藏第21天，COS處理組PAL活性達到最大值（153.91U），比對照組高12.17%（P＜0.05），隨后緩慢下降；貯藏第35天，寡糖處理組PAL活性為146.10U，比對照（130.65U）高11.87%（P＜0.05）。以上結(jié)果說明，采前COS處理對接種杏果實的CHT和CLU活性有誘導(dǎo)提升作用，同時顯著提高了杏果實PAL活性。

2.3 采前COS處理對接種杏果實HGRP含量和木質(zhì)素含量的影響

在采收時和整個貯藏期間COS處理組和對照組杏果實的HRGP含量變化趨勢一致，均呈先上升后下降趨勢，但COS處理組始終比對照組高（圖3，A）。采收時，COS處理組和CK組杏果實HRGP含量分別為0.57和0.43μg／mg，比對照組高32.56%（P＜0.05）；貯藏第14天，COS處理組HRGP含量達到高峰，比對照高出77.44%（P＜0.05）；在貯藏第35天時，COS處理組與對照組的HRGP含量差異最明顯，COS處理組杏果實羥脯氨酸糖蛋白含量高出對照果實的10.33倍（P＜0.05）。同時，由圖3，B可知，COS處理組果實的木質(zhì)素含量在采收和整個貯藏期間均高于對照組，貯藏的第28天，COS處理組木質(zhì)素含量達到最大值46.63%，比對照組高34.81%（P＜0.05）；貯藏第35天，處理組與對照組木質(zhì)素含量分別為41.34%和33.80%，COS處理組比CK組高22.30%（P＜0.05）。上述結(jié)果說明，采前COS處理可以顯著提高貯藏期間杏果實細胞壁HRGP含量，促進杏果實中木質(zhì)素的積累。

圖2 采前COS處理對杏果實CHT、GLU和PAL活性的影響Fig.2 Effects of pre-harvest COS treatment on the CHT，GLU and PAL activities in apricot fruits

圖3 采前COS處理對杏果實HGRP含量和木質(zhì)素含量的影響Fig.3 Effects of pre-harvest COS treatment on HGRP and lignin contents of apricot fruits

3 討 論

殼寡糖作為一種激發(fā)子，可有效地誘導(dǎo)植物抗病性，增強植物對病害的防御能力。本試驗結(jié)果表明采前殼寡糖處理可以有效降低接種鏈格孢杏果實黑斑病發(fā)病率及抑制果實的病斑擴展，誘導(dǎo)杏果實對采后病害的抗性增強，這與前人在采后用殼寡糖處理桃［10］、柑橘［11］等果實提高了果實抗病能力增強的結(jié)果相似。

病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related proteins，PRs）是植物受到病原菌侵染后產(chǎn)生或積累的一類可以直接攻擊病原菌的蛋白，受病原體或其他外界因子的脅迫而誘導(dǎo)表達，并在植物抗病以及適應(yīng)其他環(huán)境脅迫中具有重要作用［12］。GLU和CHT是果蔬中廣泛存在的病程相關(guān)蛋白的典型代表，可以降解真菌細胞壁，使原生質(zhì)膜破裂而直接殺死病原菌，達到保護寄主的目的，可作為誘導(dǎo)處理后植物SAR建立的標志［13］。Yan等［14］在冬棗的研究中發(fā)現(xiàn)，殼寡糖處理誘導(dǎo)了果實抗病相關(guān)的防御酶如PAL、CLU和CHT的活性升高，提高了采后果實的抗病能力。Meng等［15］研究表明殼寡糖處理梨果實后，有效抑制了A.alternata的菌絲生長，提高了果實體內(nèi)CHT和GLU的活性，證明了病程相關(guān)蛋白參與了果實抗病的過程。本研究中，采前COS處理明顯促進了貯藏期杏果實GLU和CHT活性的提高，從而誘導(dǎo)杏果實抗病性的增強。從而表明誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白的積累是殼寡糖誘導(dǎo)果實產(chǎn)生抗病性的重要機制之一。

植物在受到病原菌及其激發(fā)子誘導(dǎo)時會產(chǎn)生一系列防衛(wèi)反應(yīng)，如植保素的合成、細胞壁木質(zhì)化以及HRGP在細胞壁中的積累等［16］。苯丙烷代謝是參與合成酚類、植保素和木質(zhì)素等抗菌物質(zhì)的主要途徑，PAL是苯丙烷代謝途徑中的關(guān)鍵酶和限速酶。因此，植物PAL活性提高，有利于植物抗病性增強。解婷婷等［17］研究殼寡糖對黃瓜的誘導(dǎo)抗病性，發(fā)現(xiàn)殼寡糖能誘導(dǎo)黃瓜對黑星病產(chǎn)生抗性，并且抗性機制與黃瓜體內(nèi)PAL、POD、PPO、SOD等多種防御酶的活性提高有密切關(guān)系。本試驗結(jié)果表明，采前COS處理提高了杏果實采后貯藏期PAL的活性，有利于木質(zhì)素、酚類等抗菌物質(zhì)的合成，增強采后果實的抗病性。木質(zhì)素作為植物細胞壁的基本組成成分之一，不僅對病原微生物的侵害起屏障作用，而且木質(zhì)素低分子量酚類前體以及多聚作用時產(chǎn)生的游離基可以鈍化病原真菌的細胞。HRGP是植物細胞壁的主要結(jié)構(gòu)蛋白，與木質(zhì)素的形成密切相關(guān)。HRGP和木質(zhì)素可以加強細胞壁，增強組織木質(zhì)化程度，構(gòu)成致密的結(jié)構(gòu)屏障，阻止病原真菌的侵染穿透，并被多種激發(fā)子誘導(dǎo)。程智慧等［18］研究發(fā)現(xiàn)BTH處理和霜霉菌接種可誘導(dǎo)黃瓜葉片細胞壁木質(zhì)素和HRGP含量的增加，HRGP的積累和細胞壁的木質(zhì)化與黃瓜對霜霉病的抗性反應(yīng)有關(guān)；陳年來等［19］認為SA誘導(dǎo)處理可以誘導(dǎo)植株系統(tǒng)積累HRGP和木質(zhì)素，降低果實的病情指數(shù)。上述結(jié)果與本研究中采前COS處理能促進杏果實木質(zhì)素含量和HRGP含量的增加均表明，外源激發(fā)子提高果實抗病性增強與誘導(dǎo)木質(zhì)素含量和HRGP含量的積累密切相關(guān)。

綜上所述，采前殼寡糖處理能夠顯著降低杏果實接種發(fā)病率和病斑直徑，誘導(dǎo)杏果實的PAL、GLU和CHT的活性提高，促進杏果實木質(zhì)素和HRGP的含量增加，從而減輕采后貯藏期病害的發(fā)生。

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（編輯：裴阿衛(wèi)）

Resistance Induction of Preharvest Chitosan Oligosaccharide Treatment to Black Spot in Apricots Fruits

ZHAO Yating，LIU Doudou，ZHU Xuan＊，HOU Yuanyuan
（College of Food Science and Pharmacy，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China）

Xinjiang apricot fruits（Saimaiti）were sprayed with 0.05%chitosan oligosaccharide（COS）with molecular weight 5000Da in four periods：fruit setting period，fruit enlarging period，color turning stage and 48hbefore1picking.The post-harvest apricot fruits after being innoculated were stored at 4℃，90%-95%RH.The lesion diameter and inoculation incidence of apricot fruits inoculated with Alternaria alternata.The activities of defense related enzymes including phenylalanine ammonia-lyase（PAL），β-1，3-glucanase（GLU）and chitinase（CHT）and the contents of lignin，hydroproline-rich glycoprotein（HRGP）were measured regularly.Effects of preharvest chitosan oligosaccharide-induced resistance to black spot in fruits and contents of HRGP and lignin in cell wall was studied.The results showed that disease incidence and lesion diameter were lower in chitosan oligosaccharide-treated fruits compared with their respective controls at the end of storage.The activities of PAL，CHT，GLU and the contents of lignin and hydroproline-rich glycoprotein in chitosan oligosaccharide-treated fruits were showed the change trend：rise after the fall，and was significantly higher than their respective controls in the same period.The activities of PAL，CHT，GLU and the contents of lignin and hydroproline-rich glycoprotein in chitosan oligosaccharide-treated fruits reached the peak at 21thday，28thday，21thday，28thday，14thday.Moreover，all of peak were 12.17%，78.22%，31.41%，34.81%and 77.44%higher than their respective controls.The above results indicated that pre-harvest chitosan oligosaccharide can induce the disease resistance of apricot fruit treated by improving the disease related protein，HRGP and the content of the cell wall.

chitosan oligosaccharide；apricots；pathogenesis-related proteins；black spot；cell wall substances

Q945.78

A

10.7606／j.issn.1000-4025.2015.07.1409

1000-4025（2015）07-1409-06

2015-01-03；修改稿收到日期：2015-06-11

國家自然科學(xué)基金（31460414）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201303075）

趙亞婷（1989-），女，碩士研究生，主要從事果蔬貯藏與保鮮研究。E-mail：491770895＠qq.com

＊通信作者：朱 璇，教授，主要從事果蔬貯藏與保鮮研究。E-mail：zx9927＠126.com