韋博良，陳 云，許 寧，賈宏汝，韓軍旺，葉永忠，袁志良

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 鄭州 450002；2.鄭州大學(xué)離子束生物工程省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 鄭州 450052；3.河南小秦嶺國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 河南 靈寶 472500)

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小秦嶺國家級自然保護(hù)區(qū)維管植物群落結(jié)構(gòu)與組成

韋博良1，陳 云1，許 寧1，賈宏汝2，韓軍旺3，葉永忠1，袁志良1

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 河南 鄭州 450002；2.鄭州大學(xué)離子束生物工程省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 鄭州 450052；3.河南小秦嶺國家級自然保護(hù)區(qū)管理局, 河南 靈寶 472500)

沿海拔梯度設(shè)置56個樣地，對小秦嶺植物群落組成與結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查分析。結(jié)果表明，(1)小秦嶺群落物種豐富，樣地中共調(diào)查到有143科330屬522個類群;(2)通過對喬木，灌木，草本的重要值分析可知，華山松、連翹、莎草占優(yōu)勢;(3)對喬木層進(jìn)行徑級結(jié)構(gòu)分析，葛蘿槭和領(lǐng)春木呈倒“J”形，說明森林更新良好。華山松、秦嶺冷杉等呈正態(tài)分布和多峰特征，說明面臨著后代更新困難的局面，屬于衰退種群；(4)對喬木層的植物進(jìn)行樹高和胸徑的擬合作圖，所建立的二元分布模型可以為研究樹木胸徑、樹高的實(shí)際關(guān)系和動態(tài)提供信息。

海拔梯度；群落結(jié)構(gòu)；徑級結(jié)構(gòu)；多度分布；擬合優(yōu)度

植物群落結(jié)構(gòu)可以揭示物種生態(tài)適應(yīng)性成因，有助于生態(tài)保護(hù)。植物群落的組成與結(jié)構(gòu)是植物群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，植物群落主要受控于群落物種的生態(tài)、生物學(xué)特性及它們的特殊配置方式。研究群落結(jié)構(gòu)有利于理解群落的物種組成特點(diǎn)，功能特征，物種與環(huán)境之間的關(guān)系等，是制定植物群落多樣性保護(hù)與管理措施的重要理論參考依據(jù)[1]。研究群落結(jié)構(gòu)和物種組成對闡明種群生態(tài)特性、更新對策乃至群落的形成及其穩(wěn)定性與演替規(guī)律等都具有重要意義[2,3]。植被數(shù)量生態(tài)學(xué)中重要值(Important Value, IV)是由CURTIS等[4]1951年首先提出來的，它是反映某個物種在森林群落中作用和地位的綜合數(shù)量指標(biāo)。重要值作為一種綜合性指標(biāo)，在衡量某種植物于群落中相對重要性的同時也指出這種植物分布的最適生境。重要值是反映種群在群落中的地位和作用的相對數(shù)量指標(biāo)。特別在種類繁多，優(yōu)勢種不明顯的群落中，重要值分析顯得尤為重要。本研究通過對不同功能群植物重要值變化的研究，旨在為進(jìn)一步研究生物多樣性提供理論依據(jù)。胸徑、樹高是森林調(diào)查和經(jīng)營中最重要的測量因子[5]，是常用來計算立木材積、立地指數(shù)、森林生長和收獲、演替和生物量等相關(guān)的重要變量[6,7]。在植物生態(tài)研究中，群落年齡結(jié)構(gòu)能近似地表示為徑級大小，它綜合反映了植物數(shù)量的變化趨勢及與環(huán)境間的相互關(guān)系，能較好地解釋種群動態(tài)變化，因而得到廣泛的應(yīng)用[8,9]。種群的徑級結(jié)構(gòu)不僅可以反映種群動態(tài)及其發(fā)展趨勢，并可在一定程度上反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系以及種群在群落中的作用和地位。但由于樹木胸徑測定簡單、方便、準(zhǔn)確，而樹高測量費(fèi)時費(fèi)力，還會產(chǎn)生很大的測量誤差，因此在目前的森林調(diào)查和試驗(yàn)研究中，常常只測量部分樹木的樹高，缺失的樹高則通過不同的樹種的樹高——胸徑模型來預(yù)測[7,10]。研究和探討樹高與胸徑的相關(guān)關(guān)系，是揭示森林成分和生長規(guī)律的基礎(chǔ)[11,12]。目前，通過胸徑和樹高等生長指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系建立數(shù)學(xué)模型來估算森林植被生產(chǎn)力的方法，得到了普遍應(yīng)用。小秦嶺自然保護(hù)區(qū)已有的研究工作主要基于植被帶的劃分、植物資源考察、植物區(qū)系分析等方面開展，而運(yùn)用定量的數(shù)學(xué)分析手段對小秦嶺森林群落進(jìn)行深入、細(xì)致的研究還很少。因而，本研究從群落外貌、群落結(jié)構(gòu)、群落的數(shù)量特征、喬木層樹高和胸徑的擬合分析這4個方面對小秦嶺森林群落植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，從而加深對本區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)、性質(zhì)的認(rèn)識，以期為本區(qū)生物多樣性的保護(hù)和持續(xù)利用提供參考或依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

小秦嶺橫跨陜西與河南2省，為華山東延部分，止于靈寶市區(qū)南弘農(nóng)澗兩岸。小秦嶺國家級自然保護(hù)區(qū)位于豫陜2省交界的靈寶市西部、小秦嶺北麓，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)型半干旱氣侯。地理坐標(biāo)為北緯34°23′～34°31′，東經(jīng)110°23′～110°44′，屬森林生態(tài)類型自然保護(hù)區(qū)。小秦嶺保護(hù)區(qū)是我國生物多樣性保存最好的區(qū)域之一，森林覆蓋率高達(dá)81.2 %[13]，保護(hù)區(qū)內(nèi)共有維管束植物137科708屬1 958種。該地區(qū)年平均氣溫在11.2～14.2 ℃[14]，年降水量505.0～719.5 mm[15,16]，海拔大多在1 200～2 000 m[17]，主峰老鴉岔垴高達(dá)2 413.8 m[18]，為河南最高峰。

1.2 樣地的設(shè)置與調(diào)查

本研究依據(jù)研究區(qū)域內(nèi)物種的生物學(xué)特性以及生活史特征，將群落內(nèi)的維管植物分為3個層次：喬木層(樹高≧5 m)、灌木層(0.5 m≦樹高<5 m)和草本層(0 m≦樹高<0.5 m)。在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇具有代表性的山體，從海拔1 020 m開始，直至海拔2 413.8 m，沿海拔梯度選擇具代表性的群落設(shè)置樣地，海拔每升高50 m設(shè)置2個20 m×20 m的喬木樣方，在每個喬木樣方中隨機(jī)選擇典型群落設(shè)置1個5 m×5 m 的灌木樣方，并在每個喬木樣方的4個角分別設(shè)置1個1 m×1 m 的草本樣方，共設(shè)置56套樣方。其中喬木樣方調(diào)查目標(biāo)為樹高≧5 m的喬木層個體，這些個體主要為成年的喬木；灌木樣方調(diào)查目標(biāo)為0.5 m≦樹高<5 m的灌木層個體，這些個體主要為成年的灌木以及喬木的幼樹；草本樣方調(diào)查目標(biāo)為樹高<0.5 m的草本層個體，這些個體主要為草本以及灌木和喬木的幼苗。調(diào)查記錄內(nèi)容包括：物種的生物學(xué)特征如：蓋度、高度、胸徑，多度等，以及群落綜合特征如：海拔、坡度、坡向、經(jīng)緯度等。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

依據(jù)基本調(diào)查數(shù)據(jù)，分別計算各樣地內(nèi)不同高度層出現(xiàn)的植物種類的重要值，并對其進(jìn)行排序。目前應(yīng)用較多的是經(jīng)CURTIS等修改的重要值指數(shù)，是相對密度或相對多度、相對頻度和相對顯著度3項指數(shù)的綜合。本研究物種重要值依下式計算[19]：

喬木重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)度)/ 3

灌木重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/ 3

草本重要值=(相對多度+相對蓋度)/ 2

其中，相對多度是指某植物種的個體數(shù)所占群落種類總個體數(shù)的百分率。其計算公式為：相對多度=(某種的多度/所有種的多度之和)×100%。相對頻度是某種植物出現(xiàn)的次數(shù)與樣方總數(shù)的百分比求得的，其計算公式為：相對頻度=(某種的頻度/所有種的頻度之和)×100 %。相對蓋度，即相對顯著度，是指單位面積中某種植物顯著度與全部樹種顯著度的百分比求得的，其計算公式為：相對顯著度=(某樹種顯著度/全部樹種顯著度之和)×100 %。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

植物種類組成是植物群落最重要的特征之一，是決定群落性質(zhì)和鑒別不同群落類型的主要因素[20,21]。據(jù)此次調(diào)查統(tǒng)計，樣方內(nèi)共有維管植物6 686株，隸屬于143科330屬522種。樣地內(nèi)喬木類群比較多的是松科(Pinaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、楊柳科(Saliaceae)、殼斗科(Fagaceae)和槭樹科(Aceraceae)；灌木比較多的是木犀科(Oleaceae)、薔薇科(Rosaceae)和衛(wèi)矛科(Celastraceae)；草本比較多的科是莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositaesae)和毛茛科(Ranunculaceae)。

2.2 優(yōu)勢度

優(yōu)勢度表示植物群落內(nèi)各植物種類處于何種優(yōu)勢或劣勢狀態(tài)的群落測定度。重要值的數(shù)值大小可以作為群落中植物種優(yōu)勢度的一個度量標(biāo)志[22]，重要值也可以體現(xiàn)群落中每種植物的相對重要性及植物的適宜生境。

2.2.1 喬木層 喬木層的優(yōu)勢樹種不僅影響群落的外貌和結(jié)構(gòu)，而且最能客觀地體現(xiàn)該種植物對該地生境的適應(yīng)度，通常以其重要值的大小順序來確定[23,24]。樣地內(nèi)喬木層植物共126種。

從物種多度來看(表1)，華山松個體數(shù)最多，其相對多度為12.71 %；其他個體數(shù)超過100的類群按個體數(shù)多少排序依次為領(lǐng)春木、東陵山柳、漆樹、葛蘿槭、油松和糙皮樺，這6個樹種的個體數(shù)之和占喬木層總個體數(shù)的24.71 %。而蒿蘋四蕊槭、君遷子、華北衛(wèi)矛和金花忍冬等18個物種在喬木層中均僅有1株。從平均胸徑可以發(fā)現(xiàn)(表1)，樣地內(nèi)所有喬木層個體的平均胸徑為9.79 cm。其中，水曲柳平均胸徑最大，達(dá)25.88 cm，其余較大的是糙皮樺、秦嶺冷杉、槲櫟和蒙古櫟等。樣地內(nèi)喬木層個體的總胸高斷面積為59.44 m2·hm-2。其中胸高斷面積大于1 m2·hm-2的樹種不到20種，從高到低依次為華山松、糙皮樺、秦嶺冷杉、槲櫟、油松等。這幾個樹種的胸高斷面積之和占總胸高斷面積的79.19 %(表1)，由此可見它們的優(yōu)勢性。

表1 喬木層植物重要值

從物種的重要值來看(表1)，華山松的重要值最大為10.92 %，既是個體數(shù)最多又是胸高斷面積最大，在喬木層中占有絕對優(yōu)勢。重要值大于2 %的樹種有15種，這些樹種的多度和胸高斷面積分別占喬木層物種總多度和總胸高斷面積55.90 %和69.23 %。

綜上所述：從物種多度、平均胸徑和胸高斷面積這3個指標(biāo)可以了解到：一些樹種既有較多的個體，也有較大的平均胸徑，因此胸高斷面積也大，這些樹種就是喬木層中的優(yōu)勢種，如華山松、糙皮樺等；有一些物種個體數(shù)很多，但平均胸徑小，胸高斷面積也小，這些種是喬木下層的優(yōu)勢種，如葛蘿槭、東陵山柳等；還有一些平均胸徑大，但個體數(shù)很少，胸高斷面積小，這些屬于群落中的偶見種，如水曲柳、紅樺等。

2.2.2 灌木層 從物種多度來看(表2)，連翹的個體數(shù)最多，共有103個，占到總個體數(shù)的6.89 %。個體數(shù)超50的類群依次為華北繡線菊、花楸樹、山梅花和栓翅衛(wèi)矛等，這4個樹種的個體數(shù)之和占所有物種總個體數(shù)的28.36%。而白皮松等32個物種只有1個個體。

從物種的重要值來看(表2)，連翹的重要值最大為6.20%。既是個體數(shù)最多又是重要值最大的樹種，在灌木層中占有優(yōu)勢。重要值大于2 %的樹種有9種，這些樹種的多度占灌木層物種總多度的40.80 %。

表2 灌木層和草本層物種的重要值

2.2.3 草本層 從物種多度來看(表2)，莎草的個體數(shù)最多，為2 357個，占到總個體數(shù)的15.46 %，個體數(shù)超500的其他物種大小順序依次為寬葉薹草、活血丹、求米草、早熟禾等，這4個草本的個體數(shù)之和占草本層總個體數(shù)的20.21 %。而卷葉黃精等25個物種只有1個個體。

從物種的重要值來看(表2)，莎草的重要值最大為7.32 %，既是個體數(shù)最多又是重要值最大，在草本植物中占有優(yōu)勢。重要值大于2 %的樹種有11種，這些樹種的多度占喬木層物種總多度的44.83%。

2.3 徑級結(jié)構(gòu)與更新

徑級結(jié)構(gòu)是指林木株數(shù)按徑級大小的分配狀況，是植物群落穩(wěn)定型和生長發(fā)育狀況的重要指標(biāo)[25,26]。徑級結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢。因此，研究森林種群徑級結(jié)構(gòu)對闡明種群生態(tài)特性、更新對策乃至群落的形成及演替規(guī)律等都具有重要意義。

對小秦嶺喬木層重要值前9種物種的徑級分布研究(圖1)發(fā)現(xiàn)，葛蘿槭、領(lǐng)春木的徑級分布基本上呈倒“J”型，即小徑級的個體數(shù)量居多，隨著胸徑增大，株數(shù)減少，個體徑級分布連續(xù)。表明這些森林類型的天然更新狀況良好，物種的幼苗更新能力較強(qiáng)，屬于進(jìn)展型種群。華山松、糙皮樺、漆樹、油松、槲櫟的徑級結(jié)構(gòu)近似于正態(tài)分布，為喬木上層種，個體主要集中在中徑級，大徑級與小徑級個數(shù)則相對較少，反映出樣地中的這5個優(yōu)勢種的種配置不均勻，面臨著后代更新困難的局面，屬于衰退種群。臭檀的徑級分布沒有明顯的形狀分布，個體主要集中在小徑級和中徑級而且個體數(shù)比較多，介于衰退型種群和進(jìn)展型種群之間。秦嶺冷杉徑級分布呈現(xiàn)多峰特征，它的胸徑主要以中徑級居多，各徑級分布極不合理，徑級缺失嚴(yán)重，人為的干擾破壞活動大，大徑級的被采伐，干形不好、有病蟲害的、天災(zāi)致畸形的殘留下來，再加上氣候的變化等因素的影響，其數(shù)量急劇減少，目前正處于極度瀕危狀態(tài)，屬于衰退型種群。

圖1 喬木層重要值前9位物種的徑級結(jié)構(gòu)

2.4 喬木層樹高和胸徑的擬合

本研究以小秦嶺重要值前10位的喬木層植物中的9種為研究對象，評價9個常見樹高-胸徑模型，作樹高與胸徑分布散點(diǎn)圖，利用R語言分析軟件，以個體樹高為y，個體胸徑為x，選擇合適的Linear(線性)曲線模型進(jìn)行直線擬合。利用R語言分析軟件，可以得出散點(diǎn)圖的截距、斜率、相關(guān)系數(shù)、以及顯著性，結(jié)果如圖2所示。

圖2 喬木層重要值前9位物種的樹高與胸徑分布散點(diǎn)圖

此9種喬木的胸徑和樹高擬合方程分別為：

華山松：y=0.503 27x+1.984 65

糙皮樺：y=0.176 02x+5.990 69

漆樹：y=0.317 84x+5.152 15

葛蘿槭：y=0.330 24x+3.849 42

山柳：y=0.278 07x+2.848 62

槲櫟：y=0.297 83x+5.041 15

秦嶺冷杉：y=0.494 7x-0.556 8

臭檀：y=0.350 95x+5.029 82

油松：y=0.275 17x+6.095 81

由方程可知：華山松、秦嶺冷杉的斜率很大，但它的截距很小；糙皮樺、油松的斜率較小，但它的截距比較大；東陵山柳、葛蘿槭的斜率較小，它的截距也較??；漆樹、臭檀、槲櫟的斜率較大，它的截距也較大。其中，華山松的斜率最大，但它的截距最小。

通過分析比較擬合方程的R2，檢驗(yàn)方程的線性顯著性水平。其中，R2等于誤差平方和除以總離差平方和的商；誤差平方和等于觀測值與擬合值的差的平方的和；總離差平方和等于觀測值與該觀測數(shù)據(jù)的樣本均值的差的平方的和。R2值越大，相應(yīng)回歸方程的擬合效果越好，觀測數(shù)據(jù)與理論模型的偏離程度越??；由表可知：相關(guān)系數(shù)由大到小為臭檀、葛蘿槭、槲櫟和糙皮樺。相關(guān)系數(shù)越大說明擬合程度越好，可以用胸徑較準(zhǔn)確地來預(yù)測樹高。本研究中喬木層重要值前9種的物種的擬合都極為顯著。

3 結(jié)論與討論

喬木層群落中，葛蘿槭種群徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”形的增長型，幼苗個體數(shù)占有絕對優(yōu)勢，個體徑級分布連續(xù)，說明其具有前期增長，后期穩(wěn)定的特點(diǎn)，能夠進(jìn)行天然更新。油松、華山松在群落中表現(xiàn)為正態(tài)分布的衰退型種，目前處于成熟而漸現(xiàn)衰退的時期。這些在群落演替過程中發(fā)揮了重要作用，盡管后備資源不足，但并不意味著它們很快就會被其他優(yōu)勢種群所取代。秦嶺冷杉的胸徑主要以小徑級居多，各徑級分布極不合理，徑級缺失嚴(yán)重，由于人為和氣候等因素，目前正處于極度瀕危狀態(tài)。

灌木層群落內(nèi)的優(yōu)勢種為連翹、花楸樹和華北繡線菊。它們的共同特點(diǎn)是稍耐蔭，抗寒，抗旱，喜溫暖濕潤的氣候和深厚肥沃的土壤。萌蘗力和萌芽力均比較強(qiáng)。從物種多度這一指標(biāo)可知：多度個數(shù)基本上涵蓋每個數(shù)量段，總體來說很均衡。一般地，多度個數(shù)多的重要值也大，多度個數(shù)少的重要值就小。草本層群落內(nèi)的優(yōu)勢種為莎草、寬葉薹草、活血丹。它們都是多年生草本植物，且其共同特點(diǎn)為多匍匐枝莖，枝莖上多不定根，蔓延能力強(qiáng)，能很好地適應(yīng)環(huán)境。

研究發(fā)現(xiàn)，在小秦嶺自然保護(hù)區(qū)，喬木層的主要物種的胸徑和樹高有很強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，胸徑和樹高擬合后得到的相關(guān)系數(shù)(R2)除了糙皮樺都相對較高。所有模型的方差檢驗(yàn)都在0.01的水平上顯示為極顯著。這為我們以后研究提供了良好的基礎(chǔ)。但影響樹高的因素很多，如樹種之間的競爭、溫度、坡度、濕度、人為干擾等，這些都還需要進(jìn)一步的研究。

本研究通過對小秦嶺自然保護(hù)區(qū)植物群落的結(jié)構(gòu)和組成的調(diào)查分析，確定了喬木層，灌木層以及草本層的優(yōu)勢物種，揭示了不同高度層內(nèi)主要物種的生長趨勢，并對喬木層的主要物種樹高胸徑進(jìn)行了擬合，這為我們科學(xué)管理森林、維持群落穩(wěn)定以及保護(hù)生物多樣性等方面了提供理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯：朱秀英)

Plant community structure and composition of the Xiaoqinling National Nature Reserve

WEI Boliang1， CHEN Yun1, XU Ning1, JIA Hongru2, HAN Junwang3, YE Yongzhong1, YUAN Zhiliang1

(1.College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China; 2.Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bio-engineering, Zhengzhou University, Zhengzhou 450052, China; 3.Administration Bureau of Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan, Lingbao 472500, China)

56 sample plots along the altitudinal gradient were set to investigate and analyze the composition and structure of the Xiaoqinling plant community. The results showed that: (1) There are abundant community species in plots, belonging to 143 families, 330 genera and 522 taxa; (2) By analyzing the important value of trees, shrubs and herbaceous we find thatPinusarmandi,ForsythiaandSedgesare in the dominant position; (3) The analysis of the size structure of tree layer suggests the following results:PizmapleandEupteleapresent the reversed “J” shape, which showed good forest regeneration; On the contrary, Pinusarmandi,Abieschensiensisand others showed normally distributed and multi-modal features, indicating that these future generations are facing a difficult update situation, belonging to the decline populations; (4) By building a bivariate distribution model based on the analysis of the fitting of tree height and DBH, we can provide information for the study of actual relationship and dynamic between tree height and DBH.

elevatio gradient; community structure; size structure; abundance distribution; goodness of fit

2014-10-19

河南省科技攻關(guān)項目(132102110133)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項目(14A180013)

韋博良(1991-)，男，河南平頂山人，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)方面的研究。

葉永忠(1957-)，男，湖北黃岡人，教授，博士生導(dǎo)師。

1000-2340(2015)03-0335-08

S718

A