艾沙江·買買提，梅 闖，張校立，閆 鵬

(新疆農業(yè)科學院 園藝作物研究所，新疆 烏魯木齊 830091 )

短截對富士蘋果萌芽前后枝條不同部位碳氮營養(yǎng)的影響

艾沙江·買買提，梅 闖，張校立，閆 鵬

(新疆農業(yè)科學院 園藝作物研究所，新疆 烏魯木齊 830091 )

【目的】 研究不同修剪方法對催芽處理前后富士蘋果一年生枝不同部位碳、氮營養(yǎng)物含量的影響，為完善蘋果修剪技術提供參考。【方法】 以富士蘋果(MalusdomesticaBorkh cv.Red Fuji)幼苗一年生枝條為試材，在解除休眠到萌芽期，于離體條件下對枝條進行短截處理(短截1/2、短截1/3)，以不短截處理為對照，將按要求處理后的一年生枝帶回試驗室,將枝條下部剪平，直立放在盛有500 mL水的瓷盤里，置于GZX型光照培養(yǎng)箱(25 ℃(白天)/20 ℃(晚上)、16 h光照/8 h黑暗條件)中進行催芽處理，在處理后第0，3，6，9，12天取樣，測定枝條不同部位的可溶性糖、淀粉、總糖和可溶性蛋白含量，研究短截處理對一年生枝不同部位碳、氮營養(yǎng)物質含量的影響?！窘Y果】 富士蘋果一年生枝條不同部位可溶性糖、淀粉、總糖以及可溶性蛋白的含量有明顯分布梯度，表現(xiàn)為從一年生枝頂部向下，對照枝條木質部的可溶性糖含量由93.9 mg/g逐漸降到61.9 mg/g，淀粉含量從72.6 mg/g逐漸降到37.7 mg/g，總糖含量從166.5 mg/g逐漸降到99.6 mg/g。催芽處理前(處理0 d)木質部可溶性糖、淀粉及總糖含量高于韌皮部。催芽處理后，木質部碳、氮營養(yǎng)物質含量變化幅度較大，與韌皮部相比，木質部平均可溶性糖、總糖和可溶性蛋白含量分別降低了38.1%，31.6%和15.4%，平均淀粉含量增加了17.4%；而韌皮部以上營養(yǎng)物質含量的變化幅度較小。短截處理未改變枝條自身碳、氮營養(yǎng)物質的分布梯度，不同處理枝條對應部位碳、氮營養(yǎng)物質的含量沒有明顯差異，但對整個枝條平均水平而言，短截降低了枝條內的平均可溶性糖、淀粉以及總糖含量，整個試驗過程中短截處理枝條木質部以上營養(yǎng)物質的含量總體低于對照枝條。【結論】 短截未改變蘋果一年生枝條自身碳、氮營養(yǎng)物質含量的分布梯度，表現(xiàn)為從枝條頂部向下逐漸減少。

蘋果；短截；解除休眠；碳氮營養(yǎng)

落葉果樹自然休眠過程僅是可視的生長停止，其枝條、芽及其他器官內部仍進行著一系列復雜的生理生化代謝[1]，此類生理代謝特點是在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的，是對逆境環(huán)境適應性的一種表現(xiàn)[2]。果樹枝條芽體內的可溶性糖、總糖量、可溶性蛋白質含量從休眠開始時緩慢降低，到休眠最深時最低，然后又迅速升高，在休眠解除時達到最高，又于萌芽前迅速降低，淀粉含量的變化則相反[3-4]。桃樹枝條內淀粉含量，在10-11月最多，到1月迅速減少，到萌芽前再次增加，但可溶性糖和淀粉含量的變化相反，在1-2月急劇增加，在萌芽前減少，木質部汁液中的可溶性糖會在休眠結束時流向發(fā)育中的芽[5]。

剪去一部分枝段和芽后，枝條內部的營養(yǎng)狀況會發(fā)生一此變化，留下的芽相對可以獲得較多的氮素營養(yǎng)和水分的供應，從而加強萌發(fā)力和生長勢。通過修剪可以調節(jié)枝類比例，改變樹體的營養(yǎng)狀況，使樹體上部與下部、主枝與主枝、主枝與側枝之間的生長勢達到平橫，使同一樹上各部位、各器官可以均衡地生長發(fā)育，以維持樹勢的穩(wěn)定。長枝修剪對桃樹一年生枝不同部位花芽的鮮質量和干質量、全氨和全碳含量有顯著影響，且長枝修剪樹顯著高于短枝修剪樹[6]。長紅3號枇杷回縮樹枝梢在開花結果乃至成熟過程中，由于營養(yǎng)充足不易脫葉，光合作用遠較對照樹強[7]。但目前對果樹修剪反應的生理基礎研究很少，也不夠深入。本研究分析了不同修剪方法對萌芽前后富士蘋果一年生枝不同部位碳氮營養(yǎng)物含量的影響，以期豐富蘋果修剪技術的理論知識，并為蘋果修剪技術的完善提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2010-2013年在中國農業(yè)大學上莊試驗站進行。試材為2009年4月上旬定植于中國農業(yè)大學上莊試驗站的富士蘋果(MalusDomesticaBorkh cv.Red Fuji)，砧木為八棱海棠(MalusrobustaRehd)，株行距0.8 m×1.25 m。樹勢中庸，常規(guī)管理，土壤肥力中等。試驗期間正常管理，取樣時在生長勢一致的樹體上采集一年生枝條，帶回試驗室進行各項生理生化指標的測定。

1.2 試驗處理

于2010年初在同一株樹上選位置相同、長勢和角度一致(垂直)、長為90～100 cm 的一年生枝條3枝，其中1枝短截1/2，1枝短截1/3，1枝不短截(對照)。每處理重復3 次，每個重復10 個枝條，共150 株樹。2010-01-28，將按要求處理后的一年生枝從下部剪下后帶回試驗室,將枝條下部剪平，直立放在盛有500 mL水的瓷盤里，置于GZX型光照培養(yǎng)箱(25 ℃(白天)/20 ℃(夜晚)、16 h光照/8 h黑暗條件)進行催芽處理，每2 d換1次水，每次剪掉2～3 mm，露出新茬。分別在催芽處理后的第0，3，6，9，12天取樣，每次每個重復取10個枝條。每次取樣分別取枝條的頂、上、中、下部各部分上端10 cm枝段。頂部為枝條頂端向下 10 cm內，上部為1/3 處向下10 cm內，中部為枝條1/2處向下 10 cm內，下部為從枝條基部向上10 cm 內。韌皮部(帶芽)和木質部分開，剪成1 cm小枝段，凍結、磨碎，-80 ℃保存。

1.3 枝條不同部位碳、氮營養(yǎng)物質含量的測定

1.3.1 可溶性糖含量 參照文獻[8]的方法，稱取0.3 g鮮樣放入20 mL試管中，然后加10 mL蒸餾水，塑料薄膜封口后沸水浴30 min (3次)，用濾紙過濾入50 mL容量瓶中，沖洗殘渣，定容。然后吸取提取液1 mL(重復2次)于20 mL刻度試管中，加蒸餾水1 mL(對照加2 mL蒸餾水)、蒽酮乙酸乙酯液0.5 mL、濃硫酸(H2SO4)5 mL，充分振蕩，立即將試管放入沸水浴中保溫反應1 min，取出后自然冷卻至室溫，于630 nm下比色測定，重復3次取平均值。

1.3.2 淀粉含量 將提取可溶性糖以后的殘渣，移入50 mL容量瓶中，加20 mL熱蒸餾水，放入沸水浴中煮沸15 min，再加入9.2 mol/L高氯酸2 mL提取15 min，冷卻后混勻，用濾紙過濾，并用蒸餾水定容至50 mL，以后操作同可溶性糖的測定。

1.3.3 總糖含量 參照文獻[8]的方法，用3,5-二硝基水楊酸比色法在540 nm處比色測定總糖含量。

1.3.4 可溶性蛋白含量 用考馬斯亮藍G-250法測定蛋白含量[8],采用分光光度法在595 nm處比色。

1.4 數(shù)據分析

所有數(shù)據采用Excel 2010和 SPSS 16.0 軟件進行處理，顯著水平P<0.05。

2 結果與分析

2.1 短截對富士蘋果一年生枝可溶性糖含量的影響

從表1可以看出，處理第0-9天，隨著處理時間的延長，一年生枝可溶性糖含量逐漸下降，到處理后第12天時有所增加。同一枝條不同部位可溶性糖含量有顯著差異，表現(xiàn)為從枝條頂端向下逐漸減少。催芽處理前木質部頂部可溶性糖含量明顯高于韌皮部，催芽處理之后木質部內可溶性糖含量迅速下降,而韌皮部內可溶性糖含量的變化趨勢比較平穩(wěn)，到后期韌皮部內可溶性糖含量相當于木質部的2～3倍。其原因可能是處理條件適于芽的萌發(fā)后，韌皮部中芽代謝活性增高，促進淀粉降解成可溶性糖。另外催芽處理也加快了木質部與韌皮部之間的物質運輸，從而使韌皮部內可溶性糖含量提高。從枝條頂部向下，對照和短截處理枝條木質部和韌皮部的可溶性糖含量均降低，且各部位差異顯著，說明短截未能改變枝條不同部位可溶性糖含量的分布梯度。

表1 短截對富士蘋果一年生枝不同部位可溶性糖含量的影響Table 1 Influence of cutting back on soluble sugar contents of annual shoots of Fuji apple mg/g

注：同列數(shù)據后的小寫字母為新復極差多重比較的結果，標不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05)。下表同。

Note:Values followed by the same letter are significantly different according to Duncan’s multiple range test atP<0.05.The same below.

對整個枝條平均水平而言，短截處理降低了枝條內的平均可溶性糖含量，整個試驗過程對照組枝條木質部可溶性糖含量明顯高于短截處理枝條。另外，催芽處理后短截處理枝條木質部平均可溶性糖含量下降幅度較大，而對照枝條木質部平均可溶性糖的下降幅度較小。處理前韌皮部平均可溶性糖含量沒有差異，處理后第3天短截處理枝條韌皮部內平均可溶性糖含量高于對照枝條?？赡苁且驗槎探靥幚硎怪l下部組織擺脫了上部組織的抑制作用(頂端優(yōu)勢)，當條件適于發(fā)芽時營養(yǎng)物質的分配方式發(fā)生變化，其向枝條下部芽運輸，從而增加了枝條下部韌皮部內可利用營養(yǎng)物質的含量(表1)。

2.2 短截對富士蘋果一年生枝淀粉含量的影響

枝條不同部位淀粉含量的測定結果(表2)表明，萌芽前枝條中淀粉含量的變化趨勢較復雜，催芽處理后，木質部淀粉含量開始下降，到處理第6天達到低谷，之后開始增加。韌皮部淀粉含量的變化趨勢正好相反，處理初期開始增加，到處理第6天達到高峰，之后開始下降。枝條不同部位淀粉含量有顯著差異，表現(xiàn)為從枝條頂端向下逐漸減少。處理0 d木質部淀粉含量明顯高于韌皮部，催芽處理后，木質部淀粉含量開始下降，而韌皮部淀粉含量開始增加，到處理第6天，韌皮部淀粉含量明顯高于木質部。其原因可能是淀粉作為貯藏物質，多貯存于木質部，當環(huán)境條件適于芽萌動時，枝條內代謝活性增高，促進木質部與韌皮部之間的養(yǎng)分運輸，韌皮部淀粉含量才有所升高。本試驗中第一次‘綠尖’出現(xiàn)在處理后第7天(對照組先萌發(fā))，芽開始萌動(第6天)后韌皮部淀粉含量開始下降，而木質部淀粉含量開始增加。其原因可能是休眠芽開始萌動后，韌皮部的代謝活性高于木質部，消耗的養(yǎng)分相對較多，導致韌皮部淀粉含量降低。另外，可能隨著芽的萌動和代謝活性的增強，蘋果多年生枝條內貯藏的養(yǎng)分物質被運輸?shù)侥举|部，從而提高了木質部淀粉含量。從枝條頂部向下，不同處理對應部位淀粉含量均顯著降低，說明短截處理未能改變枝條不同部位淀粉的分布梯度。但對整個枝條平均水平而言，短截處理降低了枝條內淀粉的含量，不同處理枝條平均淀粉含量有顯著差異，對照枝條平均淀粉含量最高，短截1/2處理枝條平均淀粉含量最低，說明短截越重枝條內貯藏的養(yǎng)分損失越大。

表2 短截對富士蘋果一年生枝不同部位淀粉含量的影響Table 2 Influence of cutting back on starch contents of annual shoots of Fuji apple mg/g

2.3 短截對富士蘋果一年生枝總糖含量的影響

從表3可以看出，不同處理富士蘋果一年生枝條不同部位總糖含量差異顯著，頂部最高，下部最低，從上往下逐漸降低。其中韌皮部總糖含量在試驗初期平穩(wěn)下降，到處理后期開始緩慢增加，整個試驗過程中韌皮部總糖含量高于木質部。處理初期枝條木質部總糖含量迅速降低，到第6天降到最低，之后緩慢增加。到處理第12天，對照枝條中下部木質部總糖含量的增加幅度大于短截處理枝條，其原因可能是短截處理解除了頂端優(yōu)勢對中、下部芽生長的抑制作用，而對照組枝條中、下部芽的萌發(fā)受上部組織的抑制，從而處于休眠狀態(tài)，消耗的營養(yǎng)相對較少。從枝條頂部向下，不同處理對應部位總糖含量均顯著下降，即短截未能改變枝條不同部位總糖含量的分布梯度。

對整個枝條平均水平而言，短截降低了枝條木質部內的平均總糖含量，整個試驗過程中短截處理枝條木質部平均總糖含量明顯低于對照枝條(表3)。其原因可能是木質部內貯藏的營養(yǎng)物質多于韌皮部，而且枝條上部養(yǎng)分含量明顯高于枝條下部，短截減少了枝條中貯藏的養(yǎng)分，從而降低短截處理枝條木質部養(yǎng)分含量。

表3 短截對富士蘋果一年生枝不同部位總糖含量的影響Table 3 Influence of cutting back on total sugar contents of annual shoots Fuji apple mg/g

2.4 短截對富士蘋果一年生枝可溶性蛋白含量的影響

從表4可以看出，催芽處理之后，枝條木質部和韌皮部可溶性蛋白含量逐漸下降，到第6天總體達到最低值，之后枝條木質部和韌皮部可溶性蛋白含量總體提高，且韌皮部可溶性蛋白含量的提高幅度高于木質部。不同處理枝條對應部位木質部內可溶性蛋白含量沒有明顯差異，說明短截對枝條不同部位木質部可溶性蛋白含量無明顯影響。到處理第12天，短截處理枝條韌皮部可溶性蛋白含量明顯高于對照枝條。從枝條頂部向下，不同處理對應部位可溶性蛋白含量顯著下降，可知短截未能改變枝條不同部位可溶性蛋白含量的分布梯度。究其原因，可能是因為短截解除了枝條上部組織對枝條中下部芽的抑制作用，下部芽中發(fā)生的生理變化促進了營養(yǎng)物質在木質部與韌皮部之間的運輸，從而增加了對應部位韌皮部的可溶性蛋白含量。

表4 短截對富士蘋果一年生枝不同部位可溶性蛋白含量的影響 Table 4 Influence of cutting back on soluble protein contents of annual shoots Fuji apple mg/g

續(xù)表4 Continued table 4

然而對整個枝條而言，短截處理降低了蘋果枝條內的平均可溶性蛋白含量。對照組枝條內可溶性蛋白含量最高，其次為短截1/3處理，短截1/2處理枝條可溶性蛋白含量最低。這是因為枝條上部組織中的可溶性蛋白含量顯著高于中下部組織，短截后枝條內養(yǎng)分含量高的部位被移除，從而降低了短截處理枝條內的平均可溶性蛋白含量。催芽處理前短截處理枝條韌皮部的蛋白含量總體低于對照組，催芽處理12 d后，短截處理提高了枝條韌皮部的可溶性蛋白含量(表4)。

3 討 論

碳水化合物是果樹生命活動的中心，春季芽萌發(fā)所需要的能量來自貯藏于樹體多年生部位營養(yǎng)物質的重新分配[9-10]。休眠狀態(tài)不同，芽內碳水化合物的代謝也不同，外源生長調節(jié)物質不僅可以改變芽的休眠狀態(tài)，同時也影響著糖的代謝過程[11-12]。整個休眠期芽內碳水化合物含量會發(fā)生明顯變化，其中在自然休眠前期，芽中可溶性糖含量較低，但自然休眠后期，可溶性糖含量迅速提高；與可溶性糖含量變化相反，自然休眠前期芽中淀粉含量呈增加趨勢，自然休眠后期緩慢下降[3]。對于山茱萸和蘋果樹等的相關研究表明，枝條中可溶性糖含量冬季中旬最高，早春開始下降；淀粉含量秋季最高，冬季降到最低，到早春開始增加[10,12-13]?？芍扇苄蕴呛偷矸酆糠逯党霈F(xiàn)時期不同，冬季淀粉可能降解成可溶性糖。冬季可溶性糖含量的增加增強了植物的耐寒性，因此植物能抵抗較低的溫度[14]。本試驗發(fā)現(xiàn)，催芽處理前，富士蘋果一年生枝木質部的淀粉含量高于韌皮部，其原因可能是淀粉作為貯藏物質，多貯存于木質部。催芽處理后，木質部淀粉含量開始下降，而韌皮部淀粉含量開始增加，可能是當環(huán)境條件適于芽萌動時，枝條內代謝活性增強，促進了木質部與韌皮部之間的養(yǎng)分運輸，從而使韌皮部的淀粉含量有所升高；催芽處理6 d后，韌皮部淀粉含量開始下降，而木質部淀粉含量開始增加。其原因可能是在芽開始萌動后，韌皮部內的代謝活性高于木質部，促進淀粉降解，導致韌皮部淀粉含量降低。此外，隨著芽的萌動和代謝活性的增強，蘋果多年生枝條內貯藏的養(yǎng)分物質可能被運輸?shù)揭荒晟Φ哪举|部，從而提高了木質部內的淀粉含量。

催芽處理前韌皮部可溶性糖含量較高，這有利于蘋果枝條安全度過低溫。催芽處理之后，枝條不同部位可溶性糖、總糖和可溶性蛋白含量總體呈下降趨勢，但木質部中以上營養(yǎng)物質含量的下降幅度較大,而韌皮部中以上營養(yǎng)物質的變化趨勢較為平穩(wěn)。韌皮部中較高的可溶性糖含量有利于芽的萌發(fā)生長。其原因可能是當環(huán)境條件適于芽萌動時，枝條內代謝活性增強，木質部與韌皮部之間的養(yǎng)分運輸加快，韌皮部內可溶性糖和總糖的含量有所升高?？扇苄蕴鞘谴x的中間產物，由淀粉降解而產生，因此可溶性糖含量的高低與淀粉降解的速度有關。木質部的物質代謝活性較弱，故淀粉的降解受阻開始在木質部內積累，從而降低了木質部內可溶性糖含量。

本研究中，對整個枝條而言，短截降低了枝條木質部的平均可溶性糖、淀粉以及總糖含量，整個試驗過程中短截處理枝條木質部的這些物質含量總體低于對照枝條。主要原因是由于木質部內貯藏的營養(yǎng)物質含量高于韌皮部，而且枝條上部營養(yǎng)物質含量高于下部，短截減少了枝條中貯藏的養(yǎng)分，從而降低了短截處理枝條木質部的養(yǎng)分含量。另外，短截解除了頂端優(yōu)勢，促進了根系礦物質和主枝貯藏的養(yǎng)分通過蒸騰液流向上運輸，使得韌皮部的養(yǎng)分含量有所升高?？扇苄缘鞍缀颗c芽體分化關系密切，細胞分裂與組織分化都需要消耗蛋白[15-16]。由此可見，韌皮部較高的可溶性蛋白含量與芽體分化關系密切。

一般認為，果樹對不同修剪的反應，可能是修剪改變了芽內源激素的平衡，從而導致碳、氮營養(yǎng)代謝發(fā)生了改變，養(yǎng)分物質主要貯存于枝條木質化程度較高的中下部位。本試驗發(fā)現(xiàn)，短截處理后，富士蘋果一年生枝條不同部位碳氮營養(yǎng)物質含量有明顯差異。催芽處理第0天，木質部內可溶性糖、淀粉、總糖等碳水化合物含量高于韌皮部。催芽處理后，隨著芽的萌動，木質部內以上碳、氮營養(yǎng)物質的降解速度加快，而韌皮部內以上碳、氮營養(yǎng)物質的變化幅度較為平穩(wěn)，說明木質部貯存的養(yǎng)分多與韌皮部。整個試驗過程中，從枝條頂端向下，不同處理碳、氮營養(yǎng)物質的含量均顯著降低，說明短截未改變枝條不同部位碳、氮營養(yǎng)物質的分布梯度。

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Effect of cutting back on carbon and nitrogen nutrients of apple shoots during the germination period

AISAJAN Mamat，MEI Chuang,ZHANG Xiao-li,YAN Peng

(1ResearchInstituteofHorticulturalCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi,Xinjiang830091,China)

【Objective】 This study investigated the effects of different cutting methods on carbon and nitrogen nutrients of apple shoots during germination period to better understand the physiology of branching patterns and pruning responses，【Method】 From dormancy release to germination,Young ‘Fuji’ (MalusdomesticaBorkh.) apple annual shoots were used to study the effects of cutting back on quantitative changes of carbon and nitrogen nutrients caused by artificial dormancy breaking process.The shoots were pruned at different lengths (Control:cutting off the flabby apex,cutting off 1/3 length of the shoot,and cutting off 1/2 length of the shoot.) before being transferred to a GZX type cultivation box with illumination for 0,3,6,9,and 12 days in an upright position with bases in water.The growing conditions were:temperature 25 ℃/20 ℃ (day/night),and 16 h/8 h (illumination/darkness) photoperiod.Then contents of soluble sugar,starch and protein at different parts were measured to investigate the effects on carbon and nitrogen nutrients of shoots.【Result】 There were significant differences in nutrient contents at different positions of apple annual shoots.In xylem,contents of soluble sugar,total sugar and starch were the highest in apex (93.9,166.5,and 72.6 mg/g) while the lowest (61.9,99.6,and 37.7 mg/g) were in proximal segment.Before the bud forcing treatment (0 d),xylem soluble sugar,starch and total sugar contents were higher than that of phloem.Total sugar,soluble sugar and soluble protein decreased by 31.6%,38.1% and 15.4% when shoots were forced to bud break.In contrast,starch content increased by 17.4% after treatment.Cutting back treatment had little effect on carbohydrates in different parts of shoot,indicating that cutting back treatment failed to change the intrinsic distribution gradient of carbohydrates. But cutting back treatment significantly decreased average carbohydrates (total carbohydrate,soluble sugar,starch and soluble protein) of the whole shoots.【Conclusion】 Cutting back treatment did not change the intrinsic distribution gradient of carbohydrates in different parts of branches which gradually reduced from top to base.

apple;cutting back;dormancy release;carbon and nitrogen nutrients

2014-01-27

新疆農業(yè)科學院青年科技基金項目(XJNKQ-2014001)

艾沙江·買買提(1982-)，男(維吾爾族)，新疆庫爾勒人，助理研究員，主要從事果樹栽培與生理研究。 E-mail：aisajan_116@163.com

時間:2015-06-30 13:47

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.08.009

S661.1

A

1671-9387(2015)08-0140-07

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