齊婷婷，王曉麗，馮 炘＊，石洪華

（1 天津理工大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津300384；2 國家海洋局第一海洋研究所，山東青島266061）

群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識群落的組成、變化和發(fā)展趨勢的基礎(chǔ)［1］。自然界的植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物，群落結(jié)構(gòu)的空間格局分布受環(huán)境因素、空間因素的梯度規(guī)律影響［2］。研究環(huán)境因子與植物群落分布格局作用機理，對深入研究群落生態(tài)學(xué)規(guī)律，解讀群落與環(huán)境間復(fù)雜性關(guān)系具有重要意義［3］。植被數(shù)量分類和排序能較為簡單地揭示植被群落與環(huán)境之間的復(fù)雜生態(tài)關(guān)系［4］。目前在國內(nèi)外的相關(guān)研究中，雙向指示種分析法（TWINSPAN）是群落生態(tài)學(xué)使用最廣泛的等級分類方法之一，而典范對應(yīng)分析（CCA）是植被梯度分析與環(huán)境解釋最為常用的方法。

廟島群島南部海島作為一種特殊的陸地生態(tài)系統(tǒng)，生物群落和環(huán)境與大陸基本相似，但其生態(tài)結(jié)構(gòu)與功能比大陸簡單［5－6］，林木立地條件差，土壤貧瘠，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，時常受到大風(fēng)、寒潮、海岸侵蝕等自然災(zāi)害的影響。灌木因其根系發(fā)達(dá)，枯落物豐富，對海島地區(qū)的水源涵養(yǎng)、水土保持以及生態(tài)安全具有重要意義［7－8］。國內(nèi)外對海島地區(qū)灌木的研究多集中于植被種屬的區(qū)系分析及物種多樣性的研究［9］，近年來也有涉及灌木群落的研究但僅限于群叢的劃分［10］，而對灌木群落分布格局及影響因子的研究鮮有報道。為此，本研究運用TWINSPAN 和CCA 分析方法，對廟島群島南部島群灌木植被進(jìn)行數(shù)量分類與排序，并利用向前引入法識別出影響海島森林灌木種群格局的關(guān)鍵環(huán)境因子，以明確不同生態(tài)適應(yīng)型的植物受環(huán)境異質(zhì)性影響程度的差異，揭示該地區(qū)灌木林群落分布規(guī)律，以期為海島地區(qū)森林生態(tài)保護(hù)提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

廟島群島南部島群位于山東省煙臺市長島縣境內(nèi)，地處渤海海峽黃、渤海交界處，包括南長山島、北長山島、廟島、大黑山島、小黑山島，多為山坡和平地，地理坐標(biāo)為37°53．690′～37°59．517′N、120°35．942′～120°45．470′E。調(diào)查區(qū)域土地總面積為32．81km2，海拔3～165m，自然坡度為0～67°。該地區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)大陸性氣候區(qū)，年平均溫度為11．9 ℃。歷年年平均降水量為555．5mm，59%的降水集中在夏季，年日照時數(shù)2 542h。土壤主要分為棕壤、褐土和潮土3類，棕壤土主要分布在島嶼中上部，褐土主要分布在島嶼中下部和部分濱海平緩地，還有少面積潮土，主要分布于濱海平緩地［11］。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查

2012年7月根據(jù)廟島群島南五島植被分布特征及面積的大小，依據(jù)代表性和可達(dá)性原則，在各島分別設(shè)置1～3 條100 m 樣帶，相鄰樣帶間隔300 m，樣帶方向根據(jù)各海島地形設(shè)定，平均每隔50 m設(shè)置5m×5m 的調(diào)查樣地，共設(shè)置44個樣地（圖1）。樣地調(diào)查內(nèi)容包括：喬木層蓋度、灌木層出現(xiàn)的每一物種的植物名稱、多度、蓋度、高度、胸徑。同時在每個樣方中，樣方的正中心使用羅盤測定樣方的坡度、坡向，使用全球定位系統(tǒng)（GPS）測定經(jīng)緯度、海拔高度。

圖1 廟島群島南五島灌木調(diào)查樣方分布Fig．1 Distribution of investigative plots in southern five islands of Miaodao Archipelago

表1 坡向的等級劃分Table 1 Rank bipartition of aspect

為便于建立環(huán)境數(shù)據(jù)矩陣，將坡向和坡度數(shù)據(jù)以等級制表示。將坡向按照45°的夾角，以北為0°，順時針方向旋轉(zhuǎn)分為8個坡向等級，以數(shù)字表示各等級（表1）。數(shù)字越大，表示坡向越向陽［12－13］。采用等差坡度分級方法，將坡度按照極差5依次分級，所調(diào)查區(qū)域的坡度范圍為3°～67°，共將坡度劃為14個等級［14］。

2．2 土壤樣品采集及分析

在每個樣地分別選取3個取樣點，多點表層土（0～30cm）均勻混合取得樣方土樣，帶回實驗室后自然風(fēng)干，除去草根、大石礫等雜質(zhì)，過2mm 鋼篩，磨細(xì)待測。土壤理化性質(zhì)按魯如坤編寫的《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》進(jìn)行［15］。

2．3 數(shù)據(jù)處理

重要值計算［16］：草本層重要值＝（相對頻度＋相對蓋度）／2

群落劃分采用雙向指示種分析法（TWINSPAN）在WinTWINS軟件包上進(jìn)行；環(huán)境因子對樣方的排序采用典型對應(yīng)分析（canonical correspon－dence analysis，CCA），在Canoco for Windows 4．5軟件包上進(jìn)行。

樣方44因石塊較多，故沒有進(jìn)行土壤養(yǎng)分測定，灌木排序時剔除樣方44，剔除樣方中重要值小于5的偶見種，整理后形成43×20的重要值矩陣，便于CCA 排序分析。分析前，灌木物種數(shù)據(jù)量和環(huán)境因子（除pH 外）均轉(zhuǎn)換成ln（x＋1）形式。首先對灌木植物重要值進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），以確定其屬于單峰型分布或線型分布［17］。DCA 結(jié)果表明，所有軸中梯度最長的為4．657，大于3，因此運用典型對應(yīng)分析（CCA）進(jìn)行海島灌木植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系分析。同時采用向前引入法逐步篩選出顯著的環(huán)境變量，每一步都采用Monte Carlo置換檢驗。

3 結(jié) 果

3．1 南五島森林灌木

廟島群島南五島的44個樣方中共發(fā)現(xiàn)灌木27種，隸屬于15科23屬（表2）；其中種數(shù)最多的科是豆科，包含6個種；其次是桑科，包含4個種。該調(diào)查樣地灌木的種屬區(qū)系組成以泛熱帶、北溫帶成分為主，如灌木中的荊條、酸棗、小葉樸、雀兒舌頭、花椒、迎春屬于泛熱帶植被，榔榆、麻櫟、蒙古櫟、桑、紫荊等屬于北溫帶植被［18］。

從表2可以看出，在整個研究區(qū)域內(nèi)，荊條頻度最高達(dá)66．67%，是灌木群落中的建群種；其次是酸棗和扁擔(dān)木，各自出現(xiàn)的頻度也都達(dá)50%以上；柘樹的頻度為31．11%，分布在除北長山島以外的其余四島；其余灌木的頻度都小于20%（表2）。

表2 廟島群島南五島灌木種類的組成Table 2 Composition of shrub species in southern five islands of Miaodao Archipelago

3．2 群落結(jié)構(gòu)

運用TWINSPAN 對群落灌木層的主要優(yōu)勢種進(jìn)行了類型劃分，結(jié)果表明44個樣地可以劃分為7組（圖2），其中S2、S5、S17樣方包含的灌木群落種類型與樣方S11、S24、S27、S29、S34包含的灌木群落種相接近，結(jié)合實際生態(tài)意義，依據(jù)《中國植被》的分類和命名原則［19］，最終將灌木劃分為6 個群叢，各群叢主要特征見表3。

（Ⅰ）桑群叢，包括樣地S12。位于南長山島海拔46 m 處的刺槐林，坡向為陽坡，接受光照時間長，含水量較高，水熱條件良好，群落總蓋度為100%，喬木生長茂盛，但林下灌木分布稀疏，只分布有桑，為桑單優(yōu)勢群叢，該群落土壤屬弱堿性土壤，土壤貧瘠，有效養(yǎng)分含量低。

（Ⅱ）刺槐－柘樹群叢，包括樣地S18、S26、S31、S38。位于13～40m 的中低海拔處，坡度0°～67°，坡向為半陽坡或半陰坡，主要分布在黑松－刺槐混交林下或黑松林下，群落總蓋度為95%～100%，灌木蓋度僅4%，灌木植被零星分布，主要以刺槐幼苗為優(yōu)勢種，柘樹為次優(yōu)勢種。

（Ⅲ）酸棗群叢，包括樣地S2、S5、S11、S17、S24、S27、S29、S34。位于23～68m 處的中低海拔處，坡度3°～24°，多數(shù)樣方位于緩地和斜坡處，坡向主要為半陰坡，位于黑松或混交林下，土壤養(yǎng)分含量高，含水量高，利于林下植被的生長，灌木蓋度為45%，以酸棗為優(yōu)勢種，另有柘樹、扁擔(dān)木、荊條等灌木植被生長，灌木種相對豐富。

（Ⅳ）扁擔(dān)木群叢，為灌木優(yōu)勢群叢，包括樣地S3、S4、S6～S10、S15、S16、S20～S23、S28、S30、S35、S42、S44。樣方分布的海拔范圍為37～142m，坡度3°～51°，坡向主要為半陽坡。在黑松、刺槐和混交林下均有分布，群落總蓋度為65%～98%，土壤呈酸性且有機質(zhì)、有效氮的含量高，灌木低分布廣泛，高海拔地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，植被分布少。扁擔(dān)木為優(yōu)勢種，伴生種為荊條、酸棗、柘樹、紫穗槐等。

（Ⅴ）荊條群叢，包括樣地S1、S13、S14、S19、S32、S33、S36、S37、S39～S41、S43。位于海拔20～165m 處，坡度14°～65°，坡向為陽坡、半陽坡或半陰坡。主要分布在黑松林下，土壤呈酸性，群落總蓋度為52%～100%，灌木層蓋度最大，荊條為群叢優(yōu)勢種，伴生種有桑、扁擔(dān)木、刺槐等。

（Ⅵ）紫穗槐群叢，包括樣地S25。位于海拔6 m 的平地處，坡向為陽坡且無喬木生長，近岸土壤常年受海水沖刷，土壤pH 值最大、有機質(zhì)含量低、含水量低，適合陽性耐旱類植被生長，灌木層蓋度30%，以紫穗槐為單一優(yōu)勢種。

3．3 灌木植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系

群落的CCA 排序反映了環(huán)境對群落類型和物種分布的影響。表4列出的是灌木層排序中各排序軸（AX）的特征值以及排序軸與環(huán)境變量的相關(guān)系數(shù)。其中排序軸特征值反映的是相應(yīng)的排序軸所集中的物種多度距陣中的信息量的大小。4個軸的特征值分別為0．535、0．286、0．176、0．158，由于第1軸（AX1）的特征值最大（0．535），第2軸（AX2）次之（0．286），前兩軸包含的生態(tài)信息較大，顯示出重要的生態(tài)意義，因此，本研究只對第AX1、AX2軸進(jìn)行深入分析。

利用向前引入法對環(huán)境因子進(jìn)行逐步篩選，Monte Carlo置換檢驗結(jié)果顯示，選取的8 個環(huán)境因子中，只有喬木層蓋度（F＝3．19，P＝0．004），pH（F＝2．01，P＝0．014）達(dá)到顯著水平，表明這兩個環(huán)境因子對廟島群島南五島灌木植被分布起到了主導(dǎo)作用。

圖2 廟島群島南五島灌木層TWINSPAN 分類樹狀圖D．分級水平；N．樣地數(shù)量；1～44．樣地號；Ⅰ～Ⅵ．群叢類型Fig．2 Dendrogram of the TWINSPAN classification in shrub layer of southern five islands of Miaodao Archipelago D．Hierarchical level；N．The number of samples；1～44．Plot code；Ⅰ～Ⅵ．Association types

表3 6個群叢的環(huán)境變量值Table 3 Mean of the environmental variables between species groups in the study area

表4 CCA排序各環(huán)境因子與前4個排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlations of environmental variables with the first four axes of CCA as well as their eigenvalues

圖3 南五島灌木植被與環(huán)境因子CCA 排序圖數(shù)字代表樣方號；字母為灌木代碼，同表2；＋．桑群叢；□．刺槐－柘樹群叢；◇．酸棗群叢；●．扁擔(dān)木群叢；▲．荊條群叢；○．紫穗槐群叢；pH．土壤酸堿度；COV．喬木層蓋度Fig．3 CCA ordination of environment variables and shrub vegetation in southern five islands of Miaodao Archipelago The number is the plot；Letter is the code of shrub in Table 2；＋．Morus alba population；□．Robinia pseudoacacia－Cudrania tricuspidata population；◇．Ziziphus jujuba var．spinosapopulation；●．Grewia biloba var．parviflora population；▲．Vitex negundo var．heterophyllapopulation；○．Amorpha fruticosa population；pH．Hydrogen ion concentration；COV．Coverage of tree

廟島群島南五島森林灌木植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系可以很好地在CCA 排序圖中表現(xiàn)出來（圖3）。第一排序軸（AX1）與喬木層蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)，代表林下光照的梯度變化。沿AX1 軸從左到右，隨著喬木層蓋度由大到小，即林下光照條件由弱到強，灌木植被的種類與數(shù)量相應(yīng)增加；第一排序軸與土壤pH 呈顯著正相關(guān)，代表土壤酸堿度的梯度變化。沿AX1軸從左到右，即土壤由酸性土壤過渡到堿性土壤，灌木植被的分布逐漸減少。

4 結(jié)論與討論

4．1 南五島灌木種類及區(qū)系

研究發(fā)現(xiàn)，因調(diào)查區(qū)域的坐標(biāo)和生境的差異，陸域系統(tǒng)灌木的種類有明顯的差異，少則幾種，多達(dá)上百種。廟島群島南五島有灌木植被27 種，隸屬于15科23屬，以豆科、桑科為主，優(yōu)勢種為荊條、酸棗、扁擔(dān)木。與同屬溫帶大陸季風(fēng)氣候的太岳山（28種）［20］、北京八達(dá)嶺地區(qū)（25種）［21］所含灌木種數(shù)相當(dāng)，這是因為島陸部分是海島陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有陸域資源特征，生物群落和環(huán)境與大陸基本相似，加之對灌木群落的人為干擾較小，導(dǎo)致海島上有不少灌木植被生長。但與太子山半干旱地區(qū)（125種）［22］相比，該地區(qū)灌木植被較少。島陸面積相對較小，生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成較為單一，加之受臺風(fēng)、風(fēng)暴潮、干旱等頻發(fā)性的自然災(zāi)害的影響及海島土壤貧瘠等原因，島陸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差，生態(tài)特征脆弱［23－25］，這些條件造成了海島陸地灌木植被種類相對匱乏，物種多樣性較低。灌木的種屬區(qū)系組成以北溫帶、泛熱帶成分為主［18］。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是廟島群島位于東亞暖溫帶，屬暖溫帶東亞季風(fēng)大陸性氣候，這種區(qū)系特點與其環(huán)境條件是相一致的；另一方面，種屬區(qū)系屬泛熱帶的灌木植被在海島分布廣泛，說明該區(qū)系具有一定的熱帶親緣。

4．2 灌木植被與環(huán)境因子的關(guān)系

灌木被劃分為6個群叢，分別為：酸棗群叢、扁擔(dān)木群叢、荊條群叢、紫穗槐群叢、桑群叢和刺槐－柘樹群叢。不同生態(tài)適應(yīng)型的灌木受環(huán)境異質(zhì)性的影響有所差異，廟島群島南五島灌木的空間分布主要受喬木層蓋度與土壤pH 兩個環(huán)境因子的影響。

林下植被的生長不僅與土壤性質(zhì)、地形有關(guān)，而且還受生物因子（林冠郁閉度）的影響［26］。在海島地區(qū)，喬木層蓋度在灌木物種分布格局的形成中明顯起著主導(dǎo)作用。喬木層蓋度即成樹樹冠的遮蔽程度反映了林下光照的變化狀況［27］，能夠影響林下氣溫、濕度、土壤溫度等小氣候因子，說明在海島地區(qū)光照是影響灌木群落分布的主要因素，過高或過低都會影響森林植物的生長發(fā)育。由于對光照和降水的阻擋作用，喬木層蓋度與林下灌木呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝－0．675 4），從圖3可以看出，沿AX1軸從左到右，喬木層蓋度由大到小，光照由弱到強，適宜于空氣濕度較大、土壤濕潤的扁擔(dān)木、刺槐－柘樹群叢位于排序圖左部，喜溫暖干燥的酸棗、桑、紫穗槐群叢位于排序圖右側(cè)，荊條群叢生境范圍廣，位于排序圖中間位置。多數(shù)灌木物種集中分布在排序圖的中間部位，即光照條件適中、溫暖而濕潤的生境下。這是因為喬木蓋度大的群落，林下光照條件差，林內(nèi)環(huán)境蔭蔽濕潤，不利于植物的光合作用進(jìn)行，植被生長緩慢；相反喬木蓋度小的群落，林下光線充足，生境干燥，植物蒸騰作用加快，植被容易枯萎。此外，不同灌木植被對光照條件的響應(yīng)也與它們各自的生活習(xí)性相關(guān)。刺槐（AMFR）、榆（ULPU）等中性耐蔭、喜土壤濕潤的灌木分布在喬木蓋度相對大的環(huán)境；酸棗（ZIJUSP）、臭椿（AIAL）等耐旱陽性物種分布在喬木蓋度小的環(huán)境；紫荊（CECH）、檉樹（TACH）因不耐遮蔭，要求光線充足，分布在遠(yuǎn)離其他植被AX1軸的最右端，即無喬木分布太陽直射的環(huán)境下。本結(jié)論與Aarrestad等研究的地面層植被的分布受喬木層蓋度影響較大［28］的結(jié)論相一致。

植被的分布與生長發(fā)育往往受土壤理化性質(zhì)的影響［29－30］，賀強等研究了黃河口鹽沼植被分布與土壤pH 呈顯著負(fù)相關(guān)［31］。作為衡量土壤酸堿強度的指標(biāo)，土壤pH 在本研究中顯著影響灌木植被的分布。沿AX1 軸從左到右，即土壤pH 值由低到高，灌木植被逐漸減少，灌木植被主要分布在pH 較低的弱酸性土壤（圖3），如扁擔(dān)木群叢、荊條群叢、刺槐－柘樹群叢。這是因為在酸性條件下，土壤微生物種類和數(shù)量少，微生物活性低，有機質(zhì)分解緩慢，有機質(zhì)含量相對較高，利于灌木植被生長。島上陸地四面臨海，由于海風(fēng)、海霧、海浪沖刷等原因，部分土壤呈現(xiàn)鹽堿化，土壤pH 值升高有利于微生物活動，加速有機質(zhì)分解；此外，堿解氮是衡量土壤肥力重要指標(biāo)之一，有研究表明土壤堿解氮含量與有機質(zhì)含量關(guān)系密切，pH 值升高時有機質(zhì)含量降低導(dǎo)致堿解氮減少［32］，土壤肥力降低，土壤板結(jié)、通氣性、透水性差，繼而限制植被的生長發(fā)育［33］，pH 值較高的區(qū)域只有少量耐鹽堿灌木生長，如紫荊、檉樹位于排序圖pH 值高的最右側(cè)。因此，在海島陸地森林應(yīng)大力種植耐鹽堿的植被以抵制土壤鹽堿化的威脅。本研究與邵方麗的研究結(jié)果相似，她發(fā)現(xiàn)在冀北山典型森林中，pH 值為5．9～6．1的弱酸性土壤適于灌木的生長［34］。

另外，灌木群叢中的優(yōu)勢種的分布格局與群叢類型的分布格局有很大的相似性，且優(yōu)勢種均位于對應(yīng)群叢的中心位置，如以扁擔(dān)木（GRBI）為優(yōu)勢種的群叢與扁擔(dān)木均位于CCA 排序圖的左下方；同樣以酸棗（ZIJUSP）為優(yōu)勢種的群叢與酸棗均位于排序圖的右上方。由此可以反映出植物群叢中優(yōu)勢種的分布格局在很大程度上決定著植物群叢類型的分布格局。由灌木排序圖（圖3）與分類圖（圖2）可知，CCA 二維排序結(jié)果與TWINSPAN 分類結(jié)果較為一致，這表明廟島群島南五島群灌木群落在空間地理分布上具有一定的規(guī)律性，酸棗、扁擔(dān)木、荊條優(yōu)勢群叢位于光照條件適中、溫暖而濕潤的弱酸性土壤下，堿性土壤生長的灌木植被種類單一，在海島地區(qū)應(yīng)大力種植抗鹽堿的灌木植被。

［1］ SHI Z M（史作民），CHENG R M（程瑞梅），LIU SH R（劉世榮），et al．Study on species diversity of plant communities in Bao Tianman［J］．Scientia Silvae Sinicae（林業(yè)科學(xué)），2002，38（60）：17－23（in Chinese）．

［2］ BORCARD D，LEGENDRE P，DRAPEAU P．Partialling out the spatial component of ecological variation［J］．Ecology，1992，73：1 045－1 055．

［3］ ZHANG W H（張文輝），LU T（盧 濤），MA K M（馬克明），et al．Analysis on the environmental and spatial factors for plant community distribution in the arid valley in the upper reach of Minjiang River［J］．Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報），2004，24（3）：552－559（in Chinese）．

［4］ 宋永昌．植被生態(tài)學(xué)［M］．上海：華東師范大學(xué)出版社，2001．

［5］ LAGERSTROM A，NILSSON M C，WARDLE D A．Decoupled responses of tree and shrub leaf and litter trait values to ecosystem retrogression across an island area gradient［J］．Plant and Soil，2013，367（1－2）：183－197．

［6］ NOGUE S，NASCIMENTO D L，F(xiàn)ERNANDEZ－PALACIOS J M，et al．The ancient forests of La Gomera，Canary Islands，and their sensitivity to environmental change［J］．Journal of Ecology，2013，101（2）：368－377．

［7］ ZHANG Z S，LI X R，ROBERT S，et al．Effect of sand－stabilizing shrubs on soil respiration in a temperate desert［J］．Plant and Soil，20133671－2449－463．

［8］ YANG Z Y，WANG M G，WANG B W，et al．Experimental research on shrub runoff－plot［J］．Research of Soil and Water Conservation，2001，8（9）：28－30．

［9］ 張 騫．廟島群島植物群落結(jié)構(gòu)研究［D］．濟(jì)南：山東師范大學(xué)，2008．

［10］ XU H CH（許鴻川）．Classification of subtropical shrub communities of coastal islands in Fujian Province［J］．Journal of Fujian Agricultural University（福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報），1999，28（1）：121－124（in Chinese）．

［11］ 《中國海島志》編纂委員會．中國海島志［M］．北京：海洋出版社，2013：79－81．

［12］ ZHANG J T，ZHANG F．Diversity and composition of plant functional groups in mountain forests of the Lishan Nature Reserve，North China［J］．Botanical Studies，2007，48（3）：339－348．

［13］ ZHANG W Q（章皖秋），LI X H（李先華），LUO Q ZH（羅慶州）．Spatial distribution of vegetation in Tianmu Mountain Nature Reserve based on RS and GIS data［J］．Chinese Journal of Ecology（生態(tài)學(xué)雜志），2003，22（6）：21－27（in Chinese）．

［14］ TANG G A（湯國安），SONG J（宋 佳）．Comparison of slope classification methods in slope mapping from DEMs［J］．Journal of Soil

and Water Conservation（水土保持學(xué)報），2006，22（2）：157－160（in Chinese）．［15］ 魯如坤．土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法［M］．北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1999．

［16］ ZHANG Y（張 勇），HU H B（胡海波），HUANG J（黃 進(jìn)）．Plant diversity and its relationship with environment in planning afforestation of Yuntai Mountain in Lianyungang［J］．Subtropical Plant Science（亞熱帶植物科學(xué)），2009，38（1）：41－45（in Chinese）．

［17］ LEP J，MILAUER P．Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO［M］．Cambridge：Cambridge University Press，2003：1－269．

［18］ WU ZH Y（吳征鎰）．The areal－types of Chinese genera of seed plants［J］．Acta Bot．Yunnan．（云南植物研究），1991，（S IV）：1－139（in Chinese）．

［19］ 中國植被編輯委員會．中國植被［M］．北京：科學(xué)出版社，1983：143－156．

［20］ NAN H L（南海龍），HAN H R（韓海榮），MA Q Y（馬欽彥）．Species diversity of herb and shrub layers in gaps of a mixed conifer broadleaved forest in Taiyue Mountain of Shanxi Province［J］．Journal of Beijing Forestry University（北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報），2004，28（2）：52－56（in Chinese）．

［21］ DU L X（杜麗俠），XING SH H（邢韶華）．Relationship between spatial distribution pattern of shrub community and environmental factors in Badaling of Beijing［J］．Acta Bot．Boreal．－Occident．Sin．（西北植物學(xué)報），2004，29（3）：601－607（in Chinese）．

［22］ LIU X J（劉曉娟），SUN X G（孫學(xué)剛），DONG L X（董力行）．Studies on species diversity of vascular plants in the Taizi Mountains forest region［J］．Journal of Gansu Agricultural University（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報），2004，39（5）：548－553（in Chinese）．

［23］ BUSTAMANTE－SANCHEZ M A，ARMESTO J J．Seed limitation during early forest succession in a rural landscape on Chiloe Island，Chile：implications for temperate forest restoration［J］．Journal of Applied Ecology，2012，49（5）：1 103－1 112．

［24］ KATOVAI E，BURLEY A L，MAYFIELD M M．Understory plant species and functional diversity in the degraded wet tropical forests of Kolombangara Island，Solomon Islands［J］．Biological Conservation，2012，145（1）：214－224．

［25］ INAGAKI Y，KURAMOTO S，F(xiàn)UKATA H．Effects of typhoons on leaf fall in hinoki cypress（Chamaecyparis obtusa Endlicher）plantations in Shikoku Island［J］．Bulletin of the Forestry and Forest Products Research Institute，2010，9（3）：103－112．

［26］ BARBIER S，GOSSELIN F，BALANDIER P．Inflluence of tree species on understory vegetation diversity and mechanism involved：A critical review for temperate and boreal forests［J］．Forest Ecology and Management，2008，254：1－15．

［27］ FU CH J（符嬋娟），LIU Y H（劉艷紅），ZHAO B Y（趙本元）．Regeneration characteristics and influencing factors of Abies fargesii forests in Shennongjia National Nature Reserve［J］．Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報），2009，29（8）：4 179－4 186（in Chinese）．

［28］ AARRESTAD P A，MASUNGA G S，HYTTEBORN H，et al．Infuence of soil，tree cover and large herbivores on field layer vegetation along a savanna landscape gradient in Northern Botswana［J］．Journal of Arid Environments，2011，75：290－297．

［29］ REN G H，DENG B，SHANG Z H，et al．Plant communities and soil variations along a successional gradient in an alpine wetland on the Qinghai－Tibetan Plateau［J］．Ecological Engineering，2013，61：110－116．

［30］ SOLON J，DEGORSKI M，ROO－ZIELINSKA E．Vegetation response to atopographical－soil gradient［J］．Catena，2007，71：309－320．

［31］ HE Q（賀 強），CUI B SH（崔寶山），ZHAO X SH（趙欣勝）．Relationships between saltmarsh vegetation distribution／diversity and soil chemical factors in the Yellow River Estuary，China［J］．Acta Ecologica Sinica（生態(tài)學(xué)報），2009，29（2）：666－687（in Chinese）．

［32］ JIA K L T（甲卡拉鐵），LI G ZH（李桂珍），RAO M Y（堯美英）．Correlation between soil pH and the contents of available nutrients in selected soils from mango orchards in Panxi［J］．South China Fruits（中國南方果樹），2011，40（4）：8－12（in Chinese）．

［33］ TANG K（唐 琨），ZHU W W（朱偉文），ZHOU W X（周文新）．Research progress on effects of soil pH on plant growth and development［J］．Crop Research（作物研究），2013，27（2）：207－210（in Chinese）．

［34］ 邵方麗．冀北山地典型森林植被與土壤成分的空間異質(zhì)性關(guān)系研究［D］．北京：北京林業(yè)大學(xué)，2012．