安汝東，周清明，俞華先，桃聯(lián)安，孫友芳，楊李和， 董立華，經(jīng)艷芬，朱建榮，邊芯，郎榮斌，馮蔚

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所瑞麗育種站，云南 瑞麗 678600；2.云南省甘蔗遺傳改良重點實驗室，云南 開遠 661699)

利用甘蔗親本雜交促進基因重組，從而獲得具有更好經(jīng)濟性狀的優(yōu)良后代材料，是甘蔗品種遺傳改良的重要途徑之一。甘蔗育種實踐表明，新品種選育成功與否取決于雜交親本的性狀水平以及組合的配制，雜交親本攜帶的優(yōu)良基因越多，培育出新品種的可能性就越大。應(yīng)用不同方法選擇親本或組合將表現(xiàn)出不同的選擇效果，如果親本和組合選擇不當，將導(dǎo)致人力、財力和時間的浪費，因此，長期以來甘蔗育種工作者非常重視甘蔗親本的培育和篩選以及對雜交組合的評價[1–12]。

在動物育種領(lǐng)域廣泛使用最佳線性無偏預(yù)測(BLUP)技術(shù)來預(yù)測親本的育種值，這對畜牧業(yè)的遺傳改良起到了有力的推動作用[13–20]。該技術(shù)在對群體規(guī)模大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的不平衡數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析時，能有效地消除各種非遺傳因素的影響，實現(xiàn)對育種值的最佳線性無偏估計，從而提高選擇的準確性。世界上甘蔗育種技術(shù)最為先進的澳大利亞甘蔗試驗總局(BSES)采用家系選擇技術(shù)體系，將親本及組合的主要數(shù)量性狀的遺傳強度與經(jīng)濟效益相結(jié)合，借助R 軟件[21]，計算出雜交親本的育種值(breeding value，BV)、經(jīng)濟育種值(economic breeding value，EBV)、無性系的遺傳值(genetic value，GV)和經(jīng)濟遺傳值(economicgenetic value，EGV)等評價指標，選育并推廣應(yīng)用了一大批兼顧工農(nóng)業(yè)利益的優(yōu)良甘蔗新品種[22–24]。近年來，鄧祖湖等[25]借鑒BSES 的方法，依據(jù)中國甘蔗產(chǎn)業(yè)的實際情況估算出中國甘蔗各主要經(jīng)濟性狀的權(quán)重(economic weight，EW)，并利用經(jīng)濟育種值成功地對一些常用甘蔗親本及雜交組合進行了分析評價[26–28]，對于科學(xué)選配甘蔗雜交親本、提高育種效率具有較好的指導(dǎo)意義。

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所在云南瑞麗建有中國唯一的內(nèi)陸型甘蔗雜交育種基地。20 世紀90年代以來，該基地依托國家甘蔗種質(zhì)資源圃(云南開遠)保育的甘蔗種質(zhì)資源，利用甘蔗細莖野生種、斑茅種等野生資源廣泛雜交、回交，培育出一批BC3代以上的創(chuàng)新親本材料，編名為“云瑞系列”。其中一些在綜合性狀或單一性狀方面具有較好的表現(xiàn)，而且又含有新的野生血緣，其遺傳基礎(chǔ)更為豐富，已提供給中國甘蔗育種機構(gòu)配制商業(yè)雜交組合使用，成為繼海南甘蔗育種場之后的全國第二家能批量對外提供雜交花穗的單位。為進一步了解云瑞系列創(chuàng)新親本的育種潛力，本研究中選用血緣系譜含有云南野生甘蔗血緣的創(chuàng)新材料，將其作為父本與多個國內(nèi)外不同類型的母本進行雜交，運用家系試驗方法，分析創(chuàng)新親本及家系的經(jīng)濟育種值和經(jīng)濟遺傳值，以期為科學(xué)利用含云南野生甘蔗血緣的創(chuàng)新親本和科學(xué)選育為蔗糖產(chǎn)業(yè)服務(wù)的甘蔗新品提供參考。

1 材料和方法

1.1 親本來源

母本使用德蔗、柳城、崖城、粵糖、云蔗、云瑞、C、CB、CP、EROS、FR、HoCP、Kn、M、MY、Q、ROC、RB、SP、VMC 等21 種國內(nèi)外親本共31個。父本使用9個創(chuàng)新親本，其中，甘蔗細莖野生種血緣BC2代材料5個，BC3代材料3個，BC6代材料1個(表1)。

表1 9個云南創(chuàng)新親本的親系 Table 1 Parental combinations of 9 parents from Yunnan sugarcane

1.2 組合選配及雜交

雜交工作于2012—2013年雜交季節(jié)在云南瑞麗甘蔗育種基地完成，每個父本均和3個以上不同的母本進行雜交，以獲得雜交組合的種子，培育出足夠的實生苗后開展家系試驗。

1.3 試驗設(shè)計

試驗于2012年3月10日進行雜交花穗播種，4月20日假植，5月29日定植在土壤肥力均勻的試驗地內(nèi)，采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。每個小區(qū)種植1 行，行長6.5 m，行距1.1 m。田間管理和一般實生苗大田生產(chǎn)管理相同。

1.4 試驗數(shù)據(jù)收集

2012年12月11—15日調(diào)查各小區(qū)的成活叢數(shù)(叢/小區(qū))、小區(qū)有效莖數(shù)(條/小區(qū))，從每個小區(qū)隨機選取5 叢實生苗調(diào)查株高(cm)、莖徑(cm)、錘度(%)、單叢有效莖數(shù)(條/叢)等性狀。甘蔗糖分含量按“甘蔗糖分含量=錘度×1.082 5–7.703”進行換算。

1.5 統(tǒng)計分析

1.5.1 分析模型

采用統(tǒng)計分析軟件R–2.4.1 中的混合線性模型(Linear Mixed–Effect Model, LME) 進行數(shù)據(jù)分析。具體模型為χ=block+(1|cross)+r、χ=block+(1|female)+r和χ=block+(1|male)+r。式中，block 為固定效應(yīng)，(1|female)、(1|male)和(1|cross)分別為父本、母本和組合的隨機效應(yīng)，r 為誤差項，分別計算家系和親本各性狀的方差、親本育種值和家系遺傳值。

1.5.2 經(jīng)濟育種值

經(jīng)濟育種值(EBV)是一種貨幣形式的選擇指數(shù)，由某一性狀的遺傳效應(yīng)與該性狀的加權(quán)系數(shù)決定。EBV=ΣBiWi，其中Bi為性狀i 的育種值，Wi為性狀i 的經(jīng)濟權(quán)重。本試驗的性狀經(jīng)濟權(quán)重采用鄧祖湖等[20]的計算結(jié)果，即在實生苗試驗階段，當蔗莖產(chǎn)量性狀不進入估算經(jīng)濟權(quán)重的情況下，株高、莖徑、單叢有效莖數(shù)、甘蔗糖分含量的經(jīng)濟權(quán)重分別為7.2、159.8、373.3、278.4元。

2 結(jié)果與分析

2.1 38個家系4個性狀的平均表現(xiàn)

株高、莖徑、叢有效莖數(shù)、甘蔗糖分含量4個性狀的平均值分別為145.66 cm、2.14 cm、3.83 條/叢、13.49 %，其變幅分別為119.28～175.47 cm、1.84～2.63 cm、2.4～5.6 條/叢、10.49%～15.63%。叢有效莖數(shù)的變異系數(shù)最大，達到20.85%。株高、莖徑、甘蔗糖分含量的變異系數(shù)相當，分別為9.94%、9.10%、9.57%，說明雜交后代的分蘗性能力強弱突出，可供選擇有效莖數(shù)多的材料相對于其他3個性狀更為豐富。

2.2 38個家系群體4個性狀的方差分析

對38個家系群體的株高、莖徑、有效莖數(shù)、甘蔗糖分含量等4個性狀按母本、父本及家系分類進行方差分析(表2)，株高性狀在母本、父本和組合間均表現(xiàn)出顯著差異(P＜0.05)，其他性狀均表現(xiàn)出極顯著差異(P＜0.01)，說明母本、父本和雜交組合對后代的影響非常明顯，可通過選擇獲得具有不同特點的雜交后代。

表2 4個性狀的方差分析 Table 2 Variance analysis for 4 characters

2.3 9個創(chuàng)新親本作父本的經(jīng)濟育種值分析

以9個創(chuàng)新親本作父本的經(jīng)濟育種值估算結(jié)果(表3)表明，不同父本各性狀的育種值不同，表明不同父本對F1后代各性狀的遺傳貢獻能力存在差異。對各性狀賦予相應(yīng)的權(quán)重，得到各父本以貨幣形式表達的經(jīng)濟育種值，其中有6個父本的經(jīng)濟育種值為正，其值68.45～353.22元。3個父本的經(jīng)濟育種值為負，其值為–550.99～–255.94元。云瑞04–48的經(jīng)濟育種值最高，為353.22元，是參試材料中最理想的父本，其次是云端03–393 的，為289.43元。這2個材料適宜作為父本重點加強雜交利用。云瑞05–171 和云瑞05–704 的經(jīng)濟育種值分別為231.73元和210.69元，分別位居第3 和第4。這2個親本可以擴大利用范圍。云瑞05–207 和云瑞05–679 的經(jīng)濟育種值較小，分別為132.49、68.45元，位居第5 和第6，雖然為正值，但用于選育綜合性狀優(yōu)良的品種的潛力有限，只能試探性使用；云瑞05–770、云瑞06–3226、云瑞04–1051 的經(jīng)濟育種值最低，分別為–255.94、–479.08、–550.99元，不宜用作商業(yè)品種選育使用。

表3 9個父本的經(jīng)濟育種值 Table 3 Economic breeding value of 9 males

2.4 38個家系的經(jīng)濟遺傳值分析

由表4 可知，38個家系的經(jīng)濟遺傳值變幅為672.11～573.79元，呈正態(tài)分布，其中有18個家系的經(jīng)濟遺傳值為正值，20個家系的為負值。其中，MY57–62×云瑞03–393 和Lho83–153×云瑞04–48兩家系(1、2 號)的經(jīng)濟遺傳值較高，分別為573.79、572.18元。其余依次為崖城71–374×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞03–393、VMC96–60×云瑞05–704、M336×云瑞03–393 等4個家系(3～6 號)的經(jīng)濟遺傳值為300～500元；粵糖93–159×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞05–207、SP80–1842×云瑞04–48等7個家系(7～13 號)的經(jīng)濟遺傳值為100～300元；MY57–62×云瑞05–770、德蔗93–88×云瑞03–393、云瑞06–2421×云瑞03–393 等5個家系(14～18 號)的經(jīng)濟遺傳值不足100元；CP8×云瑞05–679、FR99–116×云瑞04–48 等20個家系(19～38 號)的經(jīng)濟遺傳值為負數(shù)，其中云蔗03–194×云瑞04–1051、云蔗03–194×云瑞04–1051 兩家系的最低，均在–400元以下。

表4 38個家系的經(jīng)濟遺傳值 Table 4 Economicgenetic value of 9 families

表4 (續(xù))

3 結(jié)論與討論

通過分析9個云瑞創(chuàng)新親本作父本的經(jīng)濟育種值，從中篩選出了一批可供利用的具有較高經(jīng)濟育種價值的親本。云瑞04–48 和云瑞03–393 的經(jīng)濟育種值最高，適宜作為父本重點加強雜交利用；云瑞05–171 和云瑞05–704 作父本時可以根據(jù)育種規(guī)模的大小適當使用；將云瑞05–207 和云瑞05–679 作父本時建議試探性使用；云瑞05–770、云瑞06–3226和云瑞04–1051 不宜作為父本選育商業(yè)品種。

通過分析38個家系的經(jīng)濟遺傳值，從中篩選出了一批有可能選育出工農(nóng)業(yè)效益表現(xiàn)優(yōu)良的甘蔗新品種。MY57–62×云瑞03–393 和Lho83–153×云瑞 04–48 的經(jīng)濟遺傳值較高，其次是崖城71–374×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞03–393、VMC96–60×云瑞05–704、M336×云瑞03–393，這些家系可作為選育優(yōu)良甘蔗新品種的重點家系加以利用。在對該組合的篩選過程中應(yīng)放寬選擇標準，降低選擇強度，擴大入選率，避免優(yōu)良單株漏選；或者增加該組合的雜交花穗，擴大實生苗群體數(shù)量，使優(yōu)良變異能夠得到充分表達?；浱?3–159×云瑞05–171、RB85–5156×云瑞05–207、SP80–1842×云瑞04–48 等7個家系(7～13 號)的經(jīng)濟遺傳值處于中等水平，可試探性地用于對生產(chǎn)性品種的選育；MY57–62×云瑞05–770、德蔗93–88×云瑞03–393、云瑞06–2421×云瑞03–393 等5個家系(14～18 號)的經(jīng)濟遺傳值不高，群體的綜合性狀優(yōu)勢不明顯，選擇出優(yōu)良生產(chǎn)性品種的可能性較小，建議壓縮育種規(guī)模。云蔗03–194×云瑞04–1051、柳城03–182×云瑞06–3226、云瑞05–407×云瑞06–3226 等20個家系(19～38 號)的經(jīng)濟遺傳值為負值，工農(nóng)藝性狀均表現(xiàn)較差，不適宜選育生產(chǎn)性品種。

含云南野生血緣的云瑞型創(chuàng)新親本作父本比作母本的表現(xiàn)更為優(yōu)良[29–30]，因此本研究中選用云瑞創(chuàng)新親本作父本，以減少待測親本作母本的不合理性，而且所用的同一個父本均與3 ～8個不同類型的母本雜交，以提高待測親本經(jīng)濟育種值估計的可靠性。如果增加與某一父本進行雜交的母本數(shù)量，或者是增加與某一母本進行雜交的父本數(shù)量，則可提高待測親本經(jīng)濟育種值估計的準確度，加快目標性狀的遺傳改良，這方面的工作還有待研究。

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