□ 吳迪 袁春華（江西科技師范大學(xué)體育學(xué)院 江西 南昌 330013）

1、學(xué)習記憶概述

學(xué)習和記憶是高等動物的標志之一，相對于其它的功能標志，學(xué)習和記憶是最具獨特性的。人與動物獲取外部知識的過程就是學(xué)習，而記憶是對已被獲取的知識進行存儲和讀出的過程。學(xué)習和記憶是智力結(jié)構(gòu)的兩個重要組成部分，也是認知活動的一個重要方面，學(xué)習與記憶是人和動物的大腦最基本的功能，亦是人和動物賴以生存的重要條件，是兩個相互聯(lián)系的神經(jīng)過程。

1.1、學(xué)習的分類

如今傳統(tǒng)生理學(xué)與心理學(xué)研究表明學(xué)習主要分為聯(lián)合型學(xué)習和非聯(lián)合型學(xué)習。在刺激和反應(yīng)之間不形成明確聯(lián)系的學(xué)習形式,稱為非聯(lián)合型學(xué)習。它主要表現(xiàn)是在單一的刺激長期重復(fù)作用下，個體對該刺激的行為反應(yīng)發(fā)生改變體育學(xué)院即增強或減弱的過程。習慣化和敏感化是典型的非聯(lián)合型學(xué)習。刺激與反應(yīng)之間建立聯(lián)系的學(xué)習，稱之為聯(lián)合型學(xué)習。

1.2、記憶的分類

根據(jù)信息儲存時間的長短，可以將記憶分成長時記憶、短時記憶和感官記憶。根據(jù)信息儲存與處理方讀出方式，可以將記憶分為陳述性記憶和非陳述性記憶。

感官記憶也稱為瞬時記憶，當感官系統(tǒng)受到一定量的刺激時候，一些信息就會通過這些系統(tǒng)進行儲存形成記憶。短時記憶一般持續(xù)時間很短，只能維持幾秒，最長也不超過一分鐘，而且信息存儲量也很有限；例如：輸入電話號碼打電話，打電話后號碼的記憶立即消失了。長時記憶則具有大量的信息，意味著一般可以保持幾天、幾周甚至是終身；例如：你父母與周邊親人的相關(guān)密切相關(guān)的信息。短時記憶還可以通過復(fù)述轉(zhuǎn)為長時記憶。神經(jīng)科學(xué)家通過研究認為短時記憶和長時記憶有著不同的神經(jīng)機制，短時記憶只需要蛋白質(zhì)分子的共價修飾，而長時記憶則要求合成新的信使核糖核酸（mRNA）和蛋白質(zhì)分子，即應(yīng)有相應(yīng)的結(jié)構(gòu)變化。

陳述性記憶是指能夠用語言陳述或者作為一種非語的映像言形式保持在記憶中的與時間地點等有關(guān)的事件、情節(jié)與資料。比如“今天看了什么電影”，“昨天聽了一個有意思的學(xué)術(shù)講座”，這些都屬于陳述性記憶。非陳述性記憶則是需要反復(fù)地從事某種能力的學(xué)習或者技能的操作，由長期日益積累慢慢保存下來的一種記憶，這種記憶又稱之為反射性記憶或者程序性記憶，并且這一類記憶一旦獲得不容易忘記。比如我們?nèi)粘Ｉ钪械南敌瑤А⒋蛴鹈?、做廣播體操等行為或者技能的記憶都稱之為程序性記憶。通過學(xué)習與參與可以使陳述性記憶 傳化為非陳述性記憶。

2、學(xué)習記憶相關(guān)生物學(xué)機制

學(xué)習與記憶的生物學(xué)機制十分復(fù)雜，有大量實驗研究從學(xué)習記憶相關(guān)腦區(qū)突觸形態(tài)與功能、中樞神經(jīng)遞質(zhì)系統(tǒng)和相關(guān)基因表達等多個方面揭示了影響學(xué)習和記憶的相關(guān)可能機制。

2.1、學(xué)習記憶相關(guān)腦區(qū)突觸形態(tài)與功能

突觸是神經(jīng)細胞傳遞化學(xué)信號的重要部位，突觸素是突觸囊飽膜上特異蛋白質(zhì)。洪岸研究發(fā)現(xiàn)，老年記憶減退鼠較青年鼠的海馬CA1區(qū)多形層、輻射層、腔隙分子層和齒狀回分子層突觸素含量明顯減少，齒狀回分子層突觸數(shù)密度、面密度明顯減少，單個突觸平均面積明顯增大，且與行為損害明顯相關(guān)。而相同年齡的老年記憶正常鼠與青年鼠相比，各項指標均無顯著差異。以上結(jié)果表明，學(xué)習記憶相關(guān)腦區(qū)突觸數(shù)量、突觸素含量的減少與學(xué)習記憶功能減退密切相關(guān)。神經(jīng)元膜完整性是細胞間通迅,如遞質(zhì)釋放和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等的生化基礎(chǔ)。楊慧敏等研究結(jié)果表明，葉酸缺乏可損害離乳大鼠的空間學(xué)習記憶能力和降低海馬突觸體膜流動性，尤以在葉酸缺乏6周最為明顯，海馬突觸體膜流動性的降低可能是導(dǎo)致大鼠學(xué)習記憶能力下降的機制之一。

2.2、學(xué)習與記憶相關(guān)中樞神經(jīng)遞質(zhì)

海馬——邊緣系統(tǒng)中有豐富的膽堿能纖維和膽堿敏感細胞及受體，與學(xué)習記憶有密切關(guān)系。周麗華等報道，大鼠的學(xué)習記憶水平與海馬乙酞膽堿脂酶(AChE)纖維密度密切相關(guān)。應(yīng)用擬膽堿藥可顯著增強學(xué)習記憶能力，相反，中樞膽堿受體阻斷劑一東食若堿可阻抑習得性LTP得形成，促進己形成的LTP的消退，從而引起記憶、識別能力明顯減弱。

在突觸傳遞過程中，由NO很易擴散，鄰近的突觸接受信號后再被擴散到細胞內(nèi)的NO所放大，所以N0在誘發(fā)與學(xué)習記憶密切相關(guān)的長時程增強過程中起著重要作用。相關(guān)實驗研究表明，使用用大劑量的特異性nNOS抑制劑7-硝基-吲哚(7-nitroindazole7-NI)可以阻斷大鼠的LTP，進而阻斷記憶能力，而使用L-Arg則又可以翻轉(zhuǎn)此效應(yīng)。

2.3、學(xué)習記憶相關(guān)基因表達

相關(guān)研究表明，長時記憶需要新的RNA和蛋白質(zhì)的合成，而抑制蛋白質(zhì)或信使RNA合成可以削弱或阻滯長時記憶。因此推斷，在長時記憶的過程中，基因的表達是必不可少的。有關(guān)學(xué)習記憶基因表達的研究正逐漸成為研究的熱點。

BDNF在中樞神經(jīng)系統(tǒng)具有廣泛作用，其中大腦皮質(zhì)、海馬等部位含量較為豐富，對中樞神經(jīng)系統(tǒng)多種類型神經(jīng)元的生長、發(fā)育、分化、維持和損傷修復(fù)都具有重要作用。近年來許多研究表明,BDNF與運動引起的學(xué)習記憶能力的提高密切相關(guān)。Thomas等運用原位細胞雜交融合技術(shù)的研究表明，海馬依賴的情景學(xué)習過程迅速并選擇性誘導(dǎo)大鼠海馬CA1區(qū)BDNF的基因表達。

即刻早期基因（IEGs）是一類可被第二信使誘導(dǎo)的原癌基因，具有把短時程作用的細胞外信號和細胞功能的長時程改變偶聯(lián)起來的效應(yīng)。He等的研究發(fā)現(xiàn),即刻早期基因c-fos、c-jun及其基因產(chǎn)物的異二聚體調(diào)節(jié)其他基因的轉(zhuǎn)錄，是短暫刺激引起突觸連接長期變化的中介,對于編碼空間記憶是必要的。

3、影響學(xué)習記憶能力的相關(guān)因素的研究

作為大腦的高級功能，學(xué)習和記憶是高等動物每時每刻都在經(jīng)歷的事情，學(xué)習記憶又是人類和動物腦的高級機能，是人類和動物適應(yīng)外界環(huán)境的主要方式之一。

3.1、應(yīng)激刺激因素對學(xué)習記憶能力的影響

應(yīng)激刺激有很多形式，疼痛、恐懼、高溫、低溫、缺氧、噪聲等，這些都屬于應(yīng)激源，已有很多研究表明，應(yīng)激刺激會影響機體神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)，影響機體的學(xué)習記憶能力。劉挺松等將SD大鼠，在動物離心機上進行+Gz暴露，同時利用白噪聲發(fā)生器產(chǎn)生噪聲，通過Y-型迷宮實驗、避暗實驗、曠場分析實驗，分別在負荷應(yīng)激暴露后的即刻，2d、4d、和6d，觀察不同正加速度和噪聲負荷應(yīng)激條件下大鼠和記憶能的變化情況發(fā)現(xiàn)，高+Gz和噪聲復(fù)合應(yīng)激可引起大鼠持續(xù)性學(xué)習記憶功能障礙。

3.2、外界環(huán)境引起的機體病變因素對學(xué)習記憶能力的影響

如今，引起機體病變的形式有很多，外界攝取，環(huán)境影響等。研究表明外界環(huán)境引起的機體病變對機體神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)有影響，對機體的學(xué)習記憶能力有阻礙作用。相關(guān)實驗證明，對Wistar大鼠喂養(yǎng)含醋酸鉛的水溶液，80d后進行水迷宮實驗，隨后進行LTP測定，利用磷酸化抗體，Westemblots方法測定ERK2漢和CaMK2活性,利用RT一PcR方法測定CaMK2的mRNA表達水平。發(fā)現(xiàn)，慢性鉛中毒可抑制CA1區(qū)LTP的形成，慢性鉛暴露損害大鼠空間學(xué)習記憶能力。

3.3、運動訓(xùn)練對學(xué)習記憶能力的影響

目前，已有動物研究表明適宜的體育運動能夠改善機體的學(xué)習記憶能力。2012年Megan研究組成員首次將關(guān)注點轉(zhuǎn)移到人體實驗中，該實驗小組以34名青少年為受試對象進行有氧運動，通過模擬動物Morris水迷宮實驗建立了人體空間視覺水迷宮實驗發(fā)現(xiàn)運動后的學(xué)習記憶得到改善，并通過MRI檢測發(fā)現(xiàn)青少年的海馬體積有所增大。該實驗從組織結(jié)構(gòu)和功能兩方面證實了有氧運動對人體學(xué)習記憶能力的積極影響。

總之現(xiàn)有的研究已經(jīng)肯定了適宜的體育運動對大腦學(xué)習記憶功能的積極影響。但是就不同運動負荷運動強度對機體學(xué)習、記憶能力的影響以及它們之間的區(qū)別與聯(lián)系，不同運動負荷運動分別對學(xué)習的影響與對記憶的影響的相關(guān)研究還不夠全面。

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