趙明城

摘要 引用相關(guān)文獻(xiàn)綜述了營養(yǎng)元素與植物生長及抗旱性的研究進(jìn)展，重點(diǎn)討論了必需元素氮、磷、鉀、鈣及有益元素鈉和硅的生理功能及其在植物抗旱性中的作用，并對(duì)今后植物抗旱性中存在的問題及發(fā)展趨勢(shì)等進(jìn)行了簡要評(píng)述。

關(guān)鍵詞 營養(yǎng)元素；生理功能；干旱；抗旱性；適應(yīng)性機(jī)制

中圖分類號(hào) S147 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2015）12-0213-03

Review on the Physiological Function of Nutrient Elements and Its Role in Drought Resistance of Plants

ZHAO Ming-cheng

（Nanhu Ecological Park of Shandan County in Gansu Province，Shandan Gansu 734100）

Abstract The study briefly presented the progress of nutrient elements on promoting growth and enhancing drought resistance of plants by citing relevant references，and emphatically discussed the physiological function of essential elements：nitrogen，phosphorus，potassium，calcium，and beneficial elements：sodium and silicon，and its role in the drought resistance of plants. Some important aspects concerning these issues such as existing problems and development tendency in the drought resistance of plants were also discussed briefly.

Key words nutrient elements；physiological function；drought；drought resistance；adaptation mechanisms

干旱是制約植物成活與生長的三大非生物因素之一，當(dāng)植物的蒸騰速率超過水分吸收速率或著土壤缺乏可利用的水分時(shí)，植物將發(fā)生干旱脅迫。干旱脅迫作為植物逆境最普遍的形式，對(duì)植物生長有一定的抑制作用，嚴(yán)重時(shí)甚至可以導(dǎo)致作物死亡[1-3]。然而，在干旱脅迫下，植物通過一系列的形態(tài)變化和生理調(diào)節(jié)機(jī)制來適應(yīng)或抵抗缺水不利的環(huán)境因素，以減輕干旱缺水對(duì)植物細(xì)胞造成的損傷[4-5]。盡管植物形態(tài)和生長對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)較為直觀，但為了采取切實(shí)有效的抗旱措施，為植物生長創(chuàng)造有利條件，研究植物對(duì)干旱脅迫的生理反應(yīng)很有必要。

近年來，植物抗旱的生理生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制得到國內(nèi)外很多學(xué)者的關(guān)注，也進(jìn)行了大量研究，但由于植物多樣性以及受形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化特性的影響，研究多側(cè)重于某些生理特性或物種[4-6]。早在20世紀(jì)30—50年代，蘇聯(lián)學(xué)者在研究植物抗旱性及其生理機(jī)制時(shí)就開始研究植物營養(yǎng)元素在其抗旱中的作用[7]。研究表明，合理施肥能有效調(diào)節(jié)植物的新陳代謝，提高水分利用效率，進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗旱性[1，8]。本文綜述氮、磷、鉀、鈣、鈉、硅的生理功能及在植物抗旱性中所表現(xiàn)的作用，以揭示植物適應(yīng)干旱環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制，尋找新的抗逆途徑，對(duì)旱地合理施肥、優(yōu)良種質(zhì)資源開發(fā)、育種、生態(tài)恢復(fù)及抗旱性能評(píng)價(jià)等具有重要意義。

1 營養(yǎng)元素的生理功能

1.1 氮、磷、鉀素的生理功能

氮素是構(gòu)成蛋白質(zhì)、葉綠素、酶、維生素、生物堿等的主要元素。氮素不僅可促進(jìn)花、籽粒等生殖器官以及根、蘗、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長發(fā)育，而且有利于碳代謝提高葉片SPS和旗葉硝酸還原酶和谷氨酞胺合成酶的活性，促進(jìn)光合作用，增加蔗糖和氨基酸含量[8]。研究表明，氮鋅之間存在不同范圍的協(xié)同效應(yīng)，施氮可促進(jìn)植物對(duì)鋅的吸收，促進(jìn)植株的固氮作用，加快植株莖葉及根系生長、根瘤發(fā)育[9]。磷素在植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化過程中起著重要作用，如植物根瘤、根系及簇根的形成、根毛密度和長度的調(diào)節(jié)、生物量的分配以及酶活性等都與磷素有關(guān)[10]。磷素是能量代謝、核酸及膜合成的重要底物，在光合作用、呼吸作用以及氮代謝過程中發(fā)揮著重要作用[11]。研究表明，施磷不但能顯著提高豆科牧草的固氮量，促進(jìn)根系發(fā)育，促進(jìn)花芽分化，而且能有效增加莖、葉密度、根蘗數(shù)，縮短節(jié)間長度，增強(qiáng)光合作用，提高種子產(chǎn)量[12]。鉀是活化酶最有效的陽離子活化劑，參與蛋白質(zhì)及淀粉合成、光合產(chǎn)物形成及從源到庫運(yùn)輸?shù)雀鞣N生理代謝過程。提高供鉀水平能提高凈光合速率，促進(jìn)同化物提早運(yùn)輸、延長灌漿期，增加籽粒中蛋白質(zhì)、游離氨基酸以及人體所必須氨基酸含量[7，13]。在氮磷供應(yīng)充足時(shí)，適當(dāng)施鉀可提高產(chǎn)品的營養(yǎng)成分，延長蔬菜瓜果類作物產(chǎn)品的貯存期[14]。此外，無論對(duì)禾谷類作物，塊莖、塊根類作物或收獲莖葉的蔬菜等，施鉀對(duì)其生長、產(chǎn)量和品質(zhì)均有顯著影響[11]。

1.2 鈣素的生理功能

鈣在植物體內(nèi)的作用主要是平衡生理活動(dòng)，其以果膠酸鈣的形態(tài)參與細(xì)胞壁和胞間層的合成及有關(guān)酶活性的調(diào)節(jié)[15]。施鈣不僅有利于植物細(xì)胞避免各種病菌和蟲害的侵染，維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和功能的作用，提高植物的抗病害能力，而且能促進(jìn)植物對(duì)氮、磷的吸收，還能調(diào)節(jié)pH值[16]。鈣離子對(duì)多種離子有拮抗作用，可減輕銨離子過剩對(duì)植物的毒害，調(diào)節(jié)原生質(zhì)的膠體狀態(tài)，保持細(xì)胞內(nèi)無機(jī)鹽類的生理平衡，穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)環(huán)境[17]。目前的研究結(jié)果一般認(rèn)為Ca2+在膜中的作用是作為磷酸和蛋白質(zhì)羧基間聯(lián)結(jié)的紐帶，同時(shí)，也有研究者認(rèn)為鈣能通過減少自由基對(duì)膜系統(tǒng)的傷害來保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性[16]。研究表明，在生理pH值條件下，Ca2+能起到穩(wěn)定染色體結(jié)構(gòu)的作用[17]。鈣與鈣調(diào)素結(jié)合可作為多種酶的活化劑，參與植物體內(nèi)的多種代謝活動(dòng)[18]。同時(shí)，研究也表明植物的多種活動(dòng)如酶的分泌和激活、蛋白質(zhì)磷酸化、向地性以及器官衰老脫落等都與鈣的第二信使作用有密切關(guān)系[19]。endprint

1.3 鈉素的生理功能

Na+不僅對(duì)低等植物水綿和藍(lán)綠藻而且對(duì)某些豆科和禾本科植物的生長具有明顯的促進(jìn)作用。施鈉肥可明顯改善棉花（Gossypium hirsutum）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、蘿卜（Daucus carota）和甜菜（Beta vulgaris）等植物的品質(zhì)并能提高其產(chǎn)量[20]。已有研究表明，在低K+環(huán)境下，Na+能提高C4植物體內(nèi)硝酸還原酶的活性，增強(qiáng)葉肉細(xì)胞葉綠體PSⅡ的活性，促進(jìn)葉綠素的合成，進(jìn)而提高C4植物的光合作用[21-22]。目前，從幾種C4植物的研究來看，Na+通過提高植物體葉綠素的合成或者通過促進(jìn)丙酮酸鹽向丙酮酸的轉(zhuǎn)化而提高光合效率來促進(jìn)植物生長[23]。大多數(shù)藜科植物都對(duì)鈉也有很好的反應(yīng)，即使土壤中鉀含量充足，適量的鈉也能使大藜（Big quinoa）、小藜（Quinoa piccolo）、掃帚菜（Kochia scoparia）等作物的生物量提高[24]，而一般植物只有在缺鉀的情況下才表現(xiàn)出對(duì)鈉的需求。研究表明，Na+被植物吸收后可作為一種滲透調(diào)節(jié)劑來保持植物體內(nèi)的水分平衡，其作用甚至比K+更為明顯[4]。同時(shí)，Na+在區(qū)域化到液泡的過程中可有效轉(zhuǎn)移細(xì)胞內(nèi)的有害物質(zhì)，避免對(duì)某些代謝酶造成破壞[25]。對(duì)荒漠植物霸王（Zygophyllum xanthonylon Maxim）的研究發(fā)現(xiàn)，PEG處理不能降低霸王種子的滲透勢(shì)，而適量的Na+可以降低霸王種子的滲透勢(shì)，促進(jìn)種子吸水，提高發(fā)芽率[26]。此外，在K+缺乏時(shí)，適量的Na+可有效代替K+行使?fàn)I養(yǎng)功能。對(duì)于鹽生植物而言，Na+、Ca2+、Mg2+等離子可在滲透調(diào)節(jié)中有效地替代K+負(fù)責(zé)保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓變化并行使?fàn)I養(yǎng)功能的作用[24]。

1.4 硅素的生理功能

硅是一種中量元素，幾乎所有的植物組織中都含有硅，并且硅已被證實(shí)是水稻（Oryza sativa）、番茄（Lycopersicon esculentum）、黃瓜（Cucumis sativus L）、甘蔗（Saccharum sine-nsis Roxb）等作物的必需元素[27]。施用硅肥可促進(jìn)作物的生長發(fā)育，提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)[28]。研究表明，硅通過參與植物細(xì)胞壁的形成并提高其擴(kuò)展性來改善植物葉的著生姿態(tài)，使葉片直立，受光充分，增強(qiáng)植物的光合作用[29]；施硅可以增強(qiáng)植物根系活力，改善通氣組織和根部的氧化能力，進(jìn)而促進(jìn)根系生長，并且可以改善土壤的pH值，促進(jìn)氮、磷、鉀、鋅、錳等各營養(yǎng)元素在作物體內(nèi)的吸收和轉(zhuǎn)移，促進(jìn)植物生長發(fā)育[27]。目前，植物吸收硅的機(jī)制尚不是很清楚。施硅對(duì)植物生長方面的研究多集中于禾本科作物和某些瓜果類植物，而對(duì)豆科植物的研究僅限于作物大豆（Glycine max L）、木本植物豇豆（Vigna unguiculata L）、一年生草本植物花生（Arachis hypogaea）和多年生豆科牧草紫花苜蓿（Medicago sativa L）[27-28]，同時(shí)硅對(duì)牧草影響的研究僅限于禾本科的草坪草[27]，而有關(guān)施硅對(duì)其他科植物的作用還有待進(jìn)一步研究。

2 營養(yǎng)元素與植物的抗旱性

2.1 氮、磷、鉀素與植物的抗旱性

當(dāng)發(fā)生干旱脅迫時(shí)，增施氮肥可減少單位面積的水分散失，促進(jìn)同化物的積累，提高葉肉細(xì)胞光合能力，提高作物的抗旱性[30-31]，隨著干旱程度的逐漸加重，施氮葉片氣孔導(dǎo)度先增高后下降，凈光合速率則隨著施氮量的增加而增大[32]；植物的磷素利用率高，一般擁有較高的光合活性、較高的脫落酸（ABA）含量、較小的細(xì)胞體積和較厚的細(xì)胞壁等[1]，磷肥的施用可提高超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性，降低葉片ABA含量，降低活性氧自由基的含量，抑制膜內(nèi)丙二醛含量的積累，增強(qiáng)酶保護(hù)系統(tǒng)的功能，提高植物的抗旱性[30]；K+可作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在提高作物抗旱性方面具有重要的作用，鉀肥的施用可以降低細(xì)胞滲透勢(shì)，提高細(xì)胞膨壓，促進(jìn)游離脯氨酸的積累，增強(qiáng)作物的滲透調(diào)節(jié)能力和抗脫水能力，保證各種代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行[33]。

2.2 鈣素與植物的抗旱性

在干旱脅迫下，施鈣能降低植物葉片蒸騰速率，提高水分利用效率，增強(qiáng)其抗旱能力。裸大麥（Hordeum vulgate L）葉片噴施CaCl2后葉片蒸騰強(qiáng)度和光合速率降低，超氧化物歧化酶，過氧化物酶和過氧化氫酶活性增加，質(zhì)膜透性降低，植株抗旱能力顯著增強(qiáng)[34]。Ca2+可以連接細(xì)胞膜上的磷脂、磷酸鹽及蛋白質(zhì)羧基作為重要的細(xì)胞膜保護(hù)物質(zhì)改善植物體內(nèi)的水分情況，降低膜透性，提高葉片的保水能力，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性[34]。施鈣可以使抗氧化物及保護(hù)酶活性維持在較高水平，同時(shí)可增強(qiáng)植物防御系統(tǒng)功能，提高植物對(duì)活性氧的清除能力，減弱或抑制破壞系統(tǒng)功能[35]。此外，鈣還能傳遞并誘導(dǎo)干旱信號(hào)的表達(dá)，外源鈣能抑制LOX活性，且濃度越高，抑制程度越強(qiáng)[36]。谷俊濤等[37]研究表明Ca2+可以傳遞干旱信號(hào)，誘導(dǎo)POD同工酶基因的表達(dá)。干旱條件下，植物體內(nèi)的脯氨酸積累量會(huì)迅速增加[38]，但這種雙重效應(yīng)的機(jī)理還有待進(jìn)一步研究。袁清昌[35]研究表明Ca2+可增強(qiáng)作物抗旱性的機(jī)理是由于其可增加植物體內(nèi)ABA含量，降低乙烯的產(chǎn)生，降低蒸騰作用。Ca2+作為傳遞信號(hào)調(diào)節(jié)著一系列生理生化變化，其中ABA在調(diào)節(jié)干旱脅迫導(dǎo)致的基因表達(dá)和生理反應(yīng)中具有重要作用[39-40]。

2.3 鈉素與植物的抗旱性

鈉素可增強(qiáng)植物抗旱性的機(jī)理是其可改變植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)及調(diào)節(jié)其生理變化[24，41]。李景平等[42]研究表明Na+在白刺（Nitraria tangutorum）、紅砂（Reaumuria soongorica）、刺蓬（Cornulaca alaschanica）3種荒漠植物滲透調(diào)節(jié)中的作用要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于可溶性糖、Ca2+、K+等。Wang等[4]研究表明相較于細(xì)胞質(zhì)中積累的滲透保護(hù)劑或有機(jī)溶質(zhì)，Na+ 更能減輕或減緩植物在高鹽脅迫及水分虧缺時(shí)造成的損傷。Song等[43]研究表明Na+是梭梭（Haloxylon ammodendron）適應(yīng)干旱逆境和滲透脅迫時(shí)最主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。對(duì)鹽生植物濱藜（Atriplex halimus L）的研究發(fā)現(xiàn)，Na+可誘導(dǎo)濱藜體內(nèi)甘氨酸、甜菜堿和可溶性糖的合成，提高濱藜的滲透調(diào)節(jié)能力，阻止水分虧缺對(duì)濱藜造成的損傷[24]。馬 清等[22]研究表明，在低滲透脅迫下，50 mmol/L NaCl顯著提高磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性，有效調(diào)節(jié)霸王光合速率的下降，提高霸王抗脅迫能力。endprint

2.4 硅素與植物的抗旱性

植物葉片角質(zhì)層表皮組織里角質(zhì)-雙硅層結(jié)構(gòu)可降低水分的滲透及蒸騰速率，維持較高的水分利用效率，減少葉面水分的損失，而硅素可以參與這種結(jié)構(gòu)的形成[6，44-45]。硅肥施用可增強(qiáng)植物抗旱性的機(jī)理為其可以誘導(dǎo)小麥葉片角質(zhì)層增厚，增加葉片中游離脯氨酸含量，提高吸收水分和礦物質(zhì)的能力。

此外，干旱脅迫下，施硅可增加植物葉片葉綠素含量，降低細(xì)胞膜滲透性及MDA含量，減輕POD的生理反應(yīng)，維持SOD和CAT的活性的正常狀態(tài)[6]。李清芳等[46]研究表明，玉米施硅后，由于角質(zhì)-雙硅層結(jié)構(gòu)的存在，減輕了自由基對(duì)玉米造成的傷害。

3 結(jié)語與展望

植物的抗旱性是由遺傳特性及外部環(huán)境共同作用下構(gòu)成的一種復(fù)雜的生理機(jī)制。目前，國內(nèi)外對(duì)營養(yǎng)元素的生理功能及其對(duì)植物抗逆性研究已經(jīng)取得了很大進(jìn)展，但主要側(cè)重于研究單個(gè)或極少數(shù)營養(yǎng)元素對(duì)植物生長及抗旱性的影響，以下幾個(gè)方面的問題亟待深入研究：一是目前的研究集中于N、P、K、Ca等對(duì)植物生長及抗旱性的研究，Na、Si、Mg、S、Al、Fe、B、Mn、Cu、Zn、Cl等的生理功能及其在植物抗旱性中的作用研究很少。二是植物的需肥規(guī)律及各營養(yǎng)元素對(duì)植物生理生化特性的影響機(jī)理尚不清楚，如何科學(xué)合理地設(shè)置營養(yǎng)比例以提高肥料利用率、增強(qiáng)植物抗旱性有待進(jìn)一步研究。三是營養(yǎng)元素在植物抗旱性中的作用是通過生理和形態(tài)的綜合作用表達(dá)出來。但現(xiàn)有的研究由于植物多樣性及內(nèi)在機(jī)制不同，使研究方法和抗旱性評(píng)價(jià)體系還不統(tǒng)一。因此，在研究營養(yǎng)元素對(duì)植物生長及抗旱性影響時(shí)，應(yīng)將形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理特性相結(jié)合進(jìn)行綜合評(píng)判，才能更加科學(xué)地評(píng)價(jià)植物的抗旱能力。

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