郭 強(qiáng),唐東民,梁 赟,王瓏頡,郗曉丹
(眉山市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,四川 眉山 620010)
· 試驗(yàn)研究 ·
都江堰地區(qū)枹櫟果實(shí)特征的比較
郭強(qiáng),唐東民,梁赟,王瓏頡,郗曉丹
(眉山市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心,四川 眉山620010)
種子大小及其變化不僅涉及到植物生長(zhǎng)過程中的生殖模式,而且是植物種的重要適應(yīng)特征。本文選擇了都江堰花溪森林公園內(nèi)的3種不同生境,以果實(shí)長(zhǎng)度,寬度,長(zhǎng)寬比及重量等作為指標(biāo),對(duì)不同生境中的常綠闊葉林主要伴生樹種枹櫟(Quercusserrata)的果實(shí)性狀進(jìn)行了研究和分析。結(jié)果表明:不同生境間的枹櫟果實(shí)性狀存在差異,但3種生境內(nèi)枹櫟果實(shí)各性狀指標(biāo)的變異幅度都不大,果實(shí)性狀與植株胸徑和高度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.01),枹櫟果實(shí)重量與其長(zhǎng)度間有明顯的相關(guān)關(guān)系,但果實(shí)重量與其寬度及長(zhǎng)寬比之間卻沒有顯著相關(guān)性。
常綠闊葉林;枹櫟;果實(shí)性狀;生境;變異
種子是種子植物的繁殖體,種子對(duì)后代的資源投入將會(huì)直接影響后代的適合度進(jìn)而影響到植被群落的更新,種子在大小上的變異是不爭(zhēng)的事實(shí)[1,2],此外,種子大小也影響了幼苗的存活,生長(zhǎng)和建立[3~8]。植物種子大小變異的研究一直是植物生殖生態(tài)學(xué)研究的重要方面。Harper等[9]曾將植物生活史的早期過程分為種子、萌發(fā)期、出苗期、成苗期等階段,并認(rèn)為植物種在群落中的更新策略主要包括種子雨、種子庫和幼苗庫等。因此,對(duì)植物種子性狀的研究與分析具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本文通過對(duì)都江堰花溪森林公園常綠闊葉林主要伴生樹種枹櫟果實(shí)性狀的研究和分析,以期了解不同生境中枹櫟果實(shí)的性狀特征,為枹櫟種群的生殖生態(tài)學(xué)研究提供一定的理論依據(jù)。
1.1自然概況
研究地點(diǎn)位于都江堰市的花溪森林公園(30°45′N~31°22′N,103°25′E~103°47′E),四川盆地西緣山地,屬于中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū),四季分明,夏無酷暑(極端最高氣溫32℃),冬無嚴(yán)寒(極端最低氣溫-5℃),年均氣溫15.2℃,1月份平均氣溫4.6℃,7月份平均氣溫24.7℃,≥10℃的年積溫4677.1℃,雨量充沛,年降雨量1300~1800 mm,云霧多,日照少(年日照時(shí)數(shù)只有800~1000 h),濕度大(年平均相對(duì)濕度80%以上),年均無霜期280d。由于氣候溫暖濕潤(rùn),地帶性植被發(fā)育形成生物多樣性豐富的常綠闊葉林[10]。該森林公園內(nèi)約有9 hm2的原生林被較好的保存下來,地帶性植被是常綠闊葉林。喬灌層植被主要由殼斗科,樟科,山茶科的常綠闊葉樹組成。主要建群種有栲樹(Castanopsisfargesii)、潤(rùn)楠(Machiluspingii)、青岡(Cyclcobalanopsisglauca)等,主要的伴生樹種有枹櫟、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、薯豆(Elaeocarpusjaponicus)、江南石櫟(Lithocarpusleistocarpus)等。林下灌木層主要有油茶(Camelliaoleifera)、黃牛奶(Symplocoslaurina)、海桐(Pittosporumtobira)、山礬(Symplocossumuntia)、柃木(Euryajaponica)、川冬青(Ilexszechwanensis)等。
1.2研究方法
在花溪森林公園選擇不同生境作為枹櫟果實(shí)的收集點(diǎn),大致分為3種生境條件:(1)饅頭山,此處為退耕還林后形成的灌叢群落(簡(jiǎn)稱灌叢Shrub,以S表示,下同),枹櫟植株較小,無高大喬木,光照充足,屬于植被演替的初期;(2)般若寺附近的林場(chǎng),原生林保存比較好,郁閉度較高,屬于植被演替的后期階段(簡(jiǎn)稱成熟林Mature forest,以MF表示,下同);(3)花溪村農(nóng)戶附近的次生林,此處受到較強(qiáng)人為干擾,喬木層以殼斗科為主,群落演替階段介于生境S和生境MF之間(簡(jiǎn)稱次生林Second forest,以SF表示,下同)。3個(gè)收集點(diǎn)間距大約2 km,分別在3種生境內(nèi)標(biāo)記枹櫟12株(同生境中植株間間隔大約10~30 m),在枹櫟果實(shí)成熟與凋落期間(2006年9月底至11月初),從10月3日開始,每隔2 d或3 d在不同生境中收集果實(shí),到10月15日止,共在每個(gè)生境內(nèi)采種5次。每次每株枹櫟收集果實(shí)15粒,同時(shí)記錄所收集種子的母株的胸徑(cm),高度(m)。
每次將收集到的枹櫟果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室,從每個(gè)生境所采集的180粒果實(shí)中隨機(jī)抽取90粒(30粒1組,3次重復(fù))。在室內(nèi)用游標(biāo)卡尺測(cè)定果實(shí)最長(zhǎng)處長(zhǎng)度(cm),最寬處寬度(cm),并在80℃下烘36h后,用電子天平(精確度0.01g)稱取每30粒果實(shí)的干重。
枹櫟的果實(shí)屬于堅(jiān)果,長(zhǎng)卵形,果實(shí)的性狀指標(biāo)一般包括其長(zhǎng)度(cm),寬度(cm),重量(g)等,果實(shí)的長(zhǎng)度與果實(shí)寬度的比值在一定程度上可反映果實(shí)的形態(tài)特征[11],作為一個(gè)衡量指標(biāo),可以把它稱為果實(shí)的長(zhǎng)寬比。果實(shí)性狀指標(biāo)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。
1.3數(shù)據(jù)處理
每種生境選取450粒果實(shí)測(cè)定,共統(tǒng)計(jì)3個(gè)生境36株枹櫟的1350粒果實(shí)。對(duì)所有果實(shí)性狀數(shù)據(jù)作頻度分析,單因素方差分析不同生境間的果實(shí)性狀,并用鄧肯氏多重比較檢驗(yàn)方差分析中有顯著差異的指標(biāo)間的差異,并對(duì)果實(shí)性狀與母株胸徑,高度之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,以上分析均用spss12.0軟件包進(jìn)行,作圖用Excel完成。
2.1枹櫟果實(shí)大小的變異
2.1.1枹櫟果實(shí)長(zhǎng)度分析
該地區(qū)枹櫟果實(shí)長(zhǎng)度分布呈正態(tài)分布(圖1),其Skewness(即正態(tài)分布的偏度)值為-0.143,Kurtosis值為0.124,比標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)峰略高。約有85.1%枹櫟果實(shí)長(zhǎng)度在1.62~2.22 cm之間。該地區(qū)中枹櫟果實(shí)的平均長(zhǎng)度為1.85±0.2cm。果實(shí)長(zhǎng)度的變異系數(shù)較小,僅為4.0%。生境S,MF,SF的枹櫟果實(shí)的長(zhǎng)度也呈正態(tài)分布,生境S的枹櫟果實(shí)的平均長(zhǎng)度最小(表1),為1.82±0.20cm,其果實(shí)長(zhǎng)度的變異幅度為3.8%。生境MF果實(shí)的平均長(zhǎng)度最大,為1.87±0.18cm,但其變異系數(shù)也僅為3.3%。
2.1.2枹櫟果實(shí)寬度
3種生境中枹櫟果實(shí)寬度分布在0.67~1.87 cm之間,呈正態(tài)分布(圖2),其Skewness值為0.281,Kurtosis值為0.404,比標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)峰略高。大約有83.6%的果實(shí)分布在0.77~1.07 cm的寬度范圍內(nèi)。枹櫟果實(shí)的平均寬度為0.95±0.108cm,變異幅度為1.2%。不同生境中枹櫟果實(shí)寬度的變化情況見表1。生境S,MF,SF的枹櫟果實(shí)的寬度也呈正態(tài)分布,平均寬度最大的是生境MF中的枹櫟果實(shí),為0.97±0.11cm,變異系數(shù)為1.2%,范圍在0.69~1.77 cm之間。生境S和生境SF中的果實(shí)平均寬度分別為0.92±0.11cm和0.96±0.10cm,變異系數(shù)均較小,分別為1.2%和1.0%。
坐標(biāo)數(shù)值范圍(cm) 1(≤0.77),2(0.77~0.87),3(0.87~0.97),4(0.97~1.07),5(1.07~1.17),6(1.17~1.27),7(1.27~1.37),8(≥1.37)。圖2 該地區(qū)枹櫟果實(shí)寬度分布Fig.2 Distribution of Quercus serrata fruit width in this region
2.1.3枹櫟果實(shí)長(zhǎng)寬比
果實(shí)的長(zhǎng)寬比值在一定程度上反映出果實(shí)的形狀特征。花溪地區(qū)枹櫟果實(shí)的平均長(zhǎng)寬比為1.956±0.214,其Skewness值為-0.002,Kurtosis值為0.037,比標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)峰略高(圖3),約84.2%的果實(shí)長(zhǎng)寬比值集中于1.70~2.30之間,變異系數(shù)為4.6%。生境S,MF,SF的枹櫟果實(shí)的長(zhǎng)寬比也呈正態(tài)分布,3種生境中的果實(shí)長(zhǎng)寬比平均值都接近2(表1),分別為1.990±0.194,1.939±0.211,1.940±0.233。生境S的果實(shí)長(zhǎng)寬比最大,果實(shí)顯著偏長(zhǎng),生境SF中枹櫟果實(shí)的長(zhǎng)寬比變異幅度最大,為5.4%。
橫坐標(biāo)數(shù)值范圍 1(≤1.40),2(1.40~1.55),3(1.55~1.70),4(1.70~1.85),5(1.85~2.00),6(2.00~2.15),7(2.15~2.30),8(2.30~2.45),9(2.45~2.60) ,10(≥2.60)。圖3 該地區(qū)枹櫟果實(shí)長(zhǎng)寬比分布Fig.3 Distribution of ratio of Quercus serrata fruit length to width in this region
2.1.4枹櫟果實(shí)重量
由于不同采摘期果實(shí)的含水量不同,本文以果實(shí)干重量作為衡量指標(biāo)。3種生境中枹櫟果實(shí)重量分布在0.24~0.49g之間,呈正態(tài)分布(圖4),其Skewness值為0.854,Kurtosis值為0.419,比標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)峰略高。大約有77.8%的果實(shí)分布在0.26~0.38g之間。枹櫟果實(shí)的平均重量為0.34±0.06g,變異幅度為0.3%。不同生境中枹櫟果實(shí)重量的變化情況見表1。生境S,MF,SF的枹櫟果實(shí)的重量也呈正態(tài)分布,平均重量最大的是生境MF中的枹櫟果實(shí),為0.38±0.07g,變異系數(shù)為0.5%,范圍在0.26~0.49g之間。生境S和生境MF中的果實(shí)平均質(zhì)量分別為0.31±0.02g和0.33±0.04g,變異系數(shù)均較小,分別為0.0%和0.2%。
橫坐標(biāo)數(shù)值范圍(g) 1(0.24~0.26),2(0.26~0.28),3(0.28~0.30),4(0.30~0.32),5(0.32~0.34),6(0.34~0.36),7(0.36~0.38),8(0.38~0.40),9(0.40~0.42),10(0.42~0.44),11(0.44~0.46),12(0.46~0.48),13(0.48~0.50)。圖4 該地區(qū)枹櫟果實(shí)重量分布 Fig.4 Distribution of Quercus serrata fruit weight in this region
2.2不同生境中枹櫟產(chǎn)生的果實(shí)性狀差異
鄧肯氏多重比較顯示(表1),生境S中枹櫟果實(shí)的平均長(zhǎng)度和平均寬度均為最小,分別為1.82±0.20cm和0.92±0.11cm,而且與生境MF和SF之間存在著顯著差異。果實(shí)長(zhǎng)寬比平均值最大的是生境S,為1.990±0.194,也與其它2個(gè)生境間表現(xiàn)出顯著差異。生境MF和SF在果實(shí)長(zhǎng)度,寬度以及長(zhǎng)寬比等性狀上未表現(xiàn)顯著差異,但在果實(shí)重量上有顯著差異。在3種生境中,果實(shí)重量的變異系數(shù)最小,分別為0.0%,0.5%,0.2%,而變異幅度最大的是果實(shí)長(zhǎng)寬比,達(dá)到了3.8%,4.5%,5.4%。
表1 不同生境間枹櫟果實(shí)長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比以及重量的比較
S為灌叢,SF為次生林,MF為成熟林;不同字母為差異顯著(P<0.01)。
方差分析的結(jié)果(表2)表明,在不同生境條件下枹櫟果實(shí)的性狀指標(biāo)中,果實(shí)長(zhǎng)度,果實(shí)長(zhǎng)寬比及果實(shí)重量有一定的差異(P<0.01),其中果實(shí)寬度在3種生境間的差異很顯著,F(xiàn)值為30.453,自由度為2。而果實(shí)長(zhǎng)度,長(zhǎng)寬比和重量的F值僅分別為7.402,8.437和7.881(自由度均為2)。
表2 不同生境間枹櫟果實(shí)性狀的方差分析
2.3枹櫟果實(shí)性狀與植株個(gè)體大小間的關(guān)系
通過相關(guān)性分析,對(duì)枹櫟果實(shí)性狀而言,無論是果實(shí)平均長(zhǎng)度,平均寬度,平均重量,還是平均長(zhǎng)寬比,與植株的胸徑和高度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(表3)。果實(shí)長(zhǎng)度和果實(shí)長(zhǎng)寬比平均指標(biāo)與植株胸徑,高度之間的Pearson相關(guān)系數(shù)小于0.1,果實(shí)寬度,果實(shí)重量與植株胸徑,高度間的Pearson相關(guān)系數(shù)稍大,但也不明顯,分別為0.193和0.231,0.184和0.360(P>0.05)。
2.4枹櫟果實(shí)性狀間的相關(guān)關(guān)系
枹櫟果實(shí)的平均重量與它的平均長(zhǎng)度之間有明顯的相關(guān)性(P<0.05),其中生境S果實(shí)重量與長(zhǎng)度之間的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.574(P<0.05)(圖5a),其方程表示為W重量=-0.28+0.32L長(zhǎng)度,生境MF果實(shí)重量與長(zhǎng)度之間的相關(guān)系數(shù)為0.721(P<0.01)(圖5b),其方程表示為W重量=-1.16
表3 枹櫟果實(shí)性狀與植株胸徑,高度間的Pearson相關(guān)分析
+0.85L長(zhǎng)度,生境SF果實(shí)重量與長(zhǎng)度之間的相關(guān)系數(shù)為0.606(P<0.05)(圖5c),其方程表示為W重量=-0.57+0.48L長(zhǎng)度,而綜合3個(gè)生境中所有枹櫟果實(shí)的重量與長(zhǎng)度間的相關(guān)系數(shù)為0.310(P<0.05)(圖5d),方程為W重量=-0.27+0.33L長(zhǎng)度。通過分析表明,3個(gè)生境中的枹櫟果實(shí)重量與其寬度和長(zhǎng)寬比之間沒有顯著的相關(guān)性(P>0.05)。
a:生境S果實(shí)質(zhì)量與其長(zhǎng)度間的相關(guān)關(guān)系; b:生境MF果實(shí)質(zhì)量與其長(zhǎng)度間的相關(guān)關(guān)系c:生境SF果實(shí)質(zhì)量與其長(zhǎng)度間的相關(guān)關(guān)系;d:3個(gè)生境中果實(shí)質(zhì)量與其長(zhǎng)度間的相關(guān)關(guān)系圖5 枹櫟果實(shí)重量與其長(zhǎng)度間的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Correlation between fruit weight of Quercus serrata and its fruit length
在較大地理尺度范圍內(nèi),種子大小變化與氣候等因素有密切關(guān)系[12,13]。蔡永立等[11]對(duì)東部亞熱帶青岡果實(shí)的研究發(fā)現(xiàn),青岡果實(shí)大小和性狀的變異與緯度和經(jīng)度均表現(xiàn)較高的負(fù)相關(guān),南部地方青岡果實(shí)常大而偏圓,而較北部地區(qū)的果實(shí)相對(duì)小而偏長(zhǎng),并認(rèn)為這可能是對(duì)不同環(huán)境所采取的繁殖策略。植物種子的大小不僅受遺傳機(jī)制控制,同時(shí)也受不同環(huán)境因子的影響。植物種子的大小變化被認(rèn)為是自然選擇下的一種“妥協(xié)”[14]。
本文研究了較小尺度范圍內(nèi)生境各異的枹櫟種群,結(jié)果表明不同生境條件中的枹櫟個(gè)體產(chǎn)生的果實(shí)性狀間有差異,生境S即饅頭山退耕地灌叢群落中的枹櫟果實(shí)平均長(zhǎng)度,寬度及重量最小(1.82±0.20cm,0.92±0.11cm,0.31±0.02g),并與其他2種生境中的果實(shí)形態(tài)特征有顯著的差異(P<0.01)(生境S與生境SF的果實(shí)重量沒有顯著差異可能與采集方式不同有關(guān),生境S植株較小,果實(shí)主要從植株上摘取,生境SF中則主要是從地上拾取較新鮮的果實(shí)),而該生境條件中枹櫟的果實(shí)平均長(zhǎng)寬比卻最大,也與其它生境存在明顯的差異,相對(duì)于其他2種生境中的枹櫟果實(shí)表現(xiàn)出小而偏長(zhǎng)。
果實(shí)的大小與母株所處立地生境中土壤的養(yǎng)分,水分以及光照,溫濕度等因素有關(guān)[15]。在花溪森林公園常綠闊葉林中,生境MF植被是以殼斗科,樟科,山茶科等組成的群落地段,以栲樹,潤(rùn)楠,青岡櫟為建群種,該地區(qū)屬植被演替的后期階段,栲樹,潤(rùn)楠,馬尾松等個(gè)體占據(jù)著上層喬木層,枹櫟,栓皮櫟,薯豆,江南石櫟等伴生種位居喬Ⅱ?qū)?,枹櫟雖然不是優(yōu)勢(shì)樹種,但數(shù)量較多,分布密集,此外,土壤營(yíng)養(yǎng)和水分狀況較好,樹冠郁閉度較高。
生境SF是受人為干擾較強(qiáng)的次生林,在該生境中,土壤條件與生境MF相似,但建群種不明顯,枹櫟數(shù)量相對(duì)較多,林冠稀疏,郁閉度較低。而生境S是退耕還林地,立地生境無高大喬木,以灌叢為優(yōu)勢(shì)群落,光照強(qiáng)烈,但土壤肥力較差,保水性弱,屬于植被演替的初期。該生境中,枹櫟植株較小,數(shù)量較少且分布間隔大。
分析結(jié)果表明,生境MF和SF之間,枹櫟果實(shí)的各性狀指標(biāo)(除重量外)均沒有明顯差異。推斷原因可能是:1.兩種生境中土壤條件相似,養(yǎng)料和水分充足;2.與枹櫟的繁殖方式有關(guān),其傳粉方式為風(fēng)媒和蟲媒兼有,在生境MF和生境SF群落內(nèi),枹櫟個(gè)體分布相對(duì)密集,傳粉昆蟲種類也較多,在花期,個(gè)體間極易互相傳粉,有利于提高受粉率,傳粉的水平與效率也會(huì)影響到果實(shí)大小,大量花粉的存在有助于提高生殖個(gè)體之間的傳粉效率,并有可能保證胚珠的良好發(fā)育和生長(zhǎng),在花粉數(shù)量較少的條件下,植物易產(chǎn)生干癟或發(fā)育不好的果實(shí)[16~19]。而處于生境S中的枹櫟個(gè)體雖能接受較好的光照,但土壤營(yíng)養(yǎng)狀況和水分相對(duì)較差,在不太有利的自然條件下可能會(huì)減少植株對(duì)有性生殖的投資,同時(shí)植株個(gè)體較小,數(shù)量少,且相距較遠(yuǎn),不利于傳粉,使其受精的效率和果實(shí)的發(fā)育受到影響。
Winn[20]的研究表明,在具有較高草本覆蓋的生境中,其中的植物均生產(chǎn)較小的種子,而在低草本覆蓋的生境移栽的和當(dāng)?shù)胤N會(huì)生產(chǎn)較大的種子。本文所研究的3種生境中,S的草本覆蓋率很高,而MF和SF內(nèi)則較少草本分布,得到的結(jié)果顯示,就枹櫟而言,與Winn的這一規(guī)律相符。
一般認(rèn)為平均果實(shí)的大小與親本能力有關(guān),一些植物的株高,胸徑與果實(shí)大小間有很強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系[21],但本研究結(jié)果表明,無論是果實(shí)長(zhǎng)度,寬度,重量還是長(zhǎng)寬比與植株的胸徑和植株高度之間的Pearson相關(guān)系數(shù)均較小,這同早期對(duì)Quercus和Pinus等屬中植物果實(shí)的研究結(jié)果相同[22]。從枹櫟果實(shí)的大小與植株間沒有明顯關(guān)系這點(diǎn)推測(cè),果實(shí)大小差異可能與植株所處的不同生境以及在不同生境中采取的生殖方式有關(guān)。
Salisbury[23]的研究表明, 群落演替高級(jí)階段中的物種比低級(jí)階段中的物種種子較重。王偉偉等[24]的研究也表明,植物在郁閉的生境中傾向于產(chǎn)生較大的種子。枹櫟個(gè)體在生境MF和SF中產(chǎn)生的果實(shí),顯著大于生境S中的果實(shí),這種變異也可能與它們所處的演替階段以及立地生境完全不同的光照條件有關(guān)。大的種子固然有利于萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),小種子卻容易逃避動(dòng)物的捕食,傳播范圍廣,利于種群的擴(kuò)散,并且增加與土壤縫隙的接觸,對(duì)于處于群落演替初期的物種而言,較小的種子更有利于種群的擴(kuò)張。因此推測(cè)枹櫟果實(shí)的性狀變異是為了保證其在異質(zhì)生境中的萌發(fā),提高幼苗的競(jìng)爭(zhēng)力與生存能力,從而確保有較大數(shù)量幼苗庫,維持種群更新和穩(wěn)定發(fā)展。
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Comparison of the Fruit Characteristics of Quercus Serrata in Dujiangyan Region
GUO Qiang, TANG Dong-min,LIANG Yun,WANG Long-jie,XI Xiao-dan
(MeishanEnvironmentalMonitoringCenter,Meishan,Sichuan620010,China)
Size and variation of the seed were not only related to reproductive pattern of plant but also the important characteristic of plant adaptation. This article had chosen 3 different habitats in Hua-xi Forest Park of Dujiangyan as the study sites and analyzed the fruit characteristics of evergreen broad-leaved species- Quercus serrata with fruit length, width, aspect ratio and weight as indicators. The results showed a significant difference among the fruits from different habitats, but with small variation range of the fruit characteristics indexes among 3 habitats, and there were no obvious correlation between fruit characteristic and the height and diameter of the plant(P>0.01). The weight of fruit presented a significant correlation with its length but a non-significant correlation with its width and length /width ratio.
Evergreen broad-leaved forest; quercus serrata; fruit characteristics; habitats; variance
2014-12-26
郭 強(qiáng)(1981-),男,四川大邑人,2008年畢業(yè)于西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)專業(yè),碩士,工程師,主要從事生態(tài)環(huán)境、生態(tài)恢復(fù)研究。
X173
A
1001-3644(2015)04-0017-06