畢云飛　蘇小俊　蔣芳玲等

摘要： 為探討外源水楊酸對(duì)高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗耐熱性的影響，以甘藍(lán)品種啟夏和蘇甘25號(hào)為試驗(yàn)材料，對(duì)甘藍(lán)葉片噴施質(zhì)量濃度為7.5 mg/L和 15 mg/L的水楊酸溶液，以噴施清水為對(duì)照，連續(xù)噴施4 d后置于高溫（晝42 ℃/夜30 ℃）和常溫（晝22 ℃/夜15 ℃）下進(jìn)行處理。結(jié)果表明，在生長(zhǎng)指標(biāo)方面，水楊酸可顯著促進(jìn)甘藍(lán)幼苗的根的生長(zhǎng)，提高植株的根冠比和啟夏的干鮮質(zhì)量和G值；在生理指標(biāo)方面，外源水楊酸可以顯著提高因高溫脅迫而降低的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性，降低因高溫而顯著升高的丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量、過(guò)氧化氫（H2O2）含量和電導(dǎo)率。綜合來(lái)看，水楊酸可以有效地提高甘藍(lán)幼苗的抗熱性，濃度以15 mg/L效果較佳。

關(guān)鍵詞： 水楊酸；高溫脅迫；甘藍(lán)；幼苗；生長(zhǎng)指標(biāo)；生理特性

中圖分類號(hào)： S635.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0133-06

結(jié)球甘藍(lán)（Brassica oleracea var.capitata）簡(jiǎn)稱甘藍(lán)，是十字花科蕓薹屬的一種重要蔬菜，性平味甘，營(yíng)養(yǎng)豐富，深受消費(fèi)者喜愛(ài)，在中國(guó)種植廣泛。秋甘藍(lán)播種一般在6—7月，易受高溫逆境的影響，熱脅迫會(huì)使甘藍(lán)幼苗的生理代謝紊亂，生長(zhǎng)受到抑制或造成徒長(zhǎng)，育成的秧苗質(zhì)量差，抗逆性弱，嚴(yán)重影響后期產(chǎn)量和品質(zhì)；因此，如何減輕高溫脅迫對(duì)甘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)的影響，對(duì)甘藍(lán)產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展至關(guān)重要。目前生產(chǎn)上控制夏季育苗甘藍(lán)徒長(zhǎng)的方法主要是控水育苗和使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。控水育苗是人為制造干旱環(huán)境使植株矮化，但干旱本身是一種脅迫，控水不當(dāng)極易對(duì)秧苗造成傷害，嚴(yán)重時(shí)會(huì)形成僵化苗 [1-3]，使甘藍(lán)失去商品價(jià)值，輕則影響產(chǎn)量，重則絕收，給農(nóng)戶造成重大損失。使用抑制徒長(zhǎng)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑雖然效果較為顯著，但使用不當(dāng)也會(huì)造成后期植株不能恢復(fù)正常生長(zhǎng)。此外，長(zhǎng)期大量使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染。因此，選用環(huán)境友好的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑并確定其適宜的濃度對(duì)甘藍(lán)生產(chǎn)具有重要意義。水楊酸（salicylic acid，簡(jiǎn)稱SA）是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種簡(jiǎn)單酚類化合物，是重要的能夠激活植物過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性的內(nèi)源信號(hào)分子 [4]，在誘導(dǎo)植物抗病、耐高溫、耐低溫、抗鹽堿等抗性形成中起十分關(guān)鍵的作用 [5-6] 。馬德華等研究發(fā)現(xiàn)，高溫馴化使黃瓜葉片內(nèi)游離態(tài)水楊酸增加 2.5倍以上 [7]。1～100 μmol/L 水楊酸可保護(hù)黃瓜、生菜、葡萄等植物幼苗及組織免受熱激傷害 [8-11]。煙草受到熱脅迫時(shí)其內(nèi)源水楊酸水平也升高 [12]。但在甘藍(lán)中，水楊酸是否能提高幼苗耐高溫的能力，最適濃度為多少還未見(jiàn)報(bào)道。為此，本試驗(yàn)以2個(gè)甘藍(lán)品種蘇甘25號(hào)和啟夏為材料，研究高溫條件下外源水楊酸對(duì)甘藍(lán)生長(zhǎng)及生理特性的影響，為提高夏季育苗中甘藍(lán)的耐高溫能力提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甘藍(lán)品種為蘇甘25號(hào)和啟夏 [13]，甘藍(lán)種子均由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。試驗(yàn)于2014年11月4日進(jìn)行浸種催芽，2014年11月6日播種于72孔穴盤中，基質(zhì)配比為草炭 ∶ 蛭石 ∶ 珍珠巖=2 ∶ 1 ∶ 1，隨后將穴盤放置在光照培養(yǎng)箱中（培養(yǎng)箱型號(hào)：GXZ-280B，寧波江南儀器廠），溫度為晝22 ℃/夜15 ℃，相對(duì)濕度均為80%左右，萌發(fā)后每隔3 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液。

2014年12月6日，待甘藍(lán)幼苗長(zhǎng)至3～4張真葉時(shí)，進(jìn)行試驗(yàn)處理，用濃度為0（蒸餾水）、7.5 mg/L和15 mg/L的水楊酸溶液噴施甘藍(lán)幼苗至葉片滴水，連續(xù)噴施4 d，以使甘藍(lán)幼苗充分吸收水楊酸，4 d后對(duì)幼苗進(jìn)行溫度處理，高溫處理溫度為晝42 ℃/夜30 ℃，常溫處理為晝22 ℃/夜15 ℃，組成如下12個(gè)處理組合：蘇甘高溫噴施蒸餾水、蘇甘高溫噴施7.5 mg/L水楊酸、蘇甘高溫噴施15 mg/L水楊酸、蘇甘常溫噴施蒸餾水、蘇甘常溫噴施7.5 mg/L水楊酸、蘇甘常溫噴施15 mg/L水楊酸、啟夏高溫噴施自來(lái)水、啟夏高溫噴施7.5 mg/L水楊酸、啟夏高溫噴施15 mg/L水楊酸、啟夏常溫噴施蒸餾水、啟夏常溫噴施7.5 mg/L水楊酸、啟夏常溫噴施15 mg/L水楊酸。高溫處理與對(duì)照培養(yǎng)除溫度不同外，光照和濕度狀況均保持一致。高溫脅迫2 d后取第2張真葉進(jìn)行測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，3次重復(fù)。

1.2 方法

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：根長(zhǎng)采用直尺測(cè)量清洗干凈的根基部到根尖的長(zhǎng)度；株高采用直尺測(cè)量莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度；莖粗采用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖中部寬度；地上部和地下部鮮質(zhì)量采用電子天平稱量；經(jīng)烘箱105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干24 h后用電子天平稱量其地上部和地下部干質(zhì)量。之后計(jì)算各項(xiàng)壯苗指標(biāo)。

[JZ]根冠比=地下部干質(zhì)量（g）/地上部干重（g）；

[JZ]G值=全株干質(zhì)量（g）/育苗天數(shù)（d）；

[JZ]壯苗指數(shù)=莖粗（mm）/株高（cm）。

生理指標(biāo)測(cè)定：稱取0.2 g各處理的甘藍(lán)2葉1心幼苗葉片，置于預(yù)冷的研缽中，加入50 mmol/L、pH值7.8的磷酸緩沖液5 mL，在冰浴中研磨提取，在4 ℃離心機(jī)中 9 000 r/min 離心20 min，取上清液定容至10 mL，上清液為酶提取液，用于超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）測(cè)定。SOD 活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法 [14]，CAT活性測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法 [15]， POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法 [14] 。丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用 TCA -TBA 法 [14]，游離脯氨酸含量測(cè)定參照李合生的方法 [14]，可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法 [16-17]，電導(dǎo)測(cè)定參照陳愛(ài)葵等的方法 [18]，過(guò)氧化氫含量采用碘化鉀分光光度法測(cè)定 [19]。

數(shù)據(jù)采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)平均數(shù)用t測(cè)驗(yàn)和LSD法進(jìn)行差異顯著性多重比較（P<0.05）；使用Origin 8進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表1可知，經(jīng)過(guò)高溫脅迫后的幼苗根的生長(zhǎng)受到抑制，根長(zhǎng)顯著低于常溫狀態(tài)下的幼苗。但經(jīng)水楊酸處理后，幼苗根長(zhǎng)顯著增加，且15 mg/L水楊酸對(duì)2個(gè)品種甘藍(lán)幼苗根長(zhǎng)促進(jìn)作用較好，蘇甘25號(hào)甘藍(lán)的根長(zhǎng)在常溫條件和高溫條件下分別增加38.94%和33.82%，啟夏甘藍(lán)的根長(zhǎng)在常溫條件和高溫條件下增加長(zhǎng)度均為48.68%。常溫下未經(jīng)水楊酸處理的2個(gè)品種根長(zhǎng)無(wú)顯著差異，經(jīng)過(guò)水楊酸處理后，甘藍(lán)幼苗的根長(zhǎng)在高溫脅迫下差異明顯，啟夏的根要長(zhǎng)于蘇甘25號(hào)。根長(zhǎng)的增加使得幼苗的根冠比增大，蘇甘25號(hào)和啟夏根冠比分別增大34.38%和47.06%，2個(gè)甘藍(lán)品種根冠比增大均以 15 mg/L 的水楊酸處理最為顯著。

對(duì)甘藍(lán)幼苗G值的統(tǒng)計(jì)后發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)品種蘇甘25號(hào)的G值在不同濃度水楊酸處理過(guò)后無(wú)顯著差異，啟夏幼苗的G值在經(jīng)過(guò)水楊酸處理后無(wú)論常溫條件和高溫條件下G值均升高，以15 mg/L最為顯著。在15 mg/L水楊酸處理?xiàng)l件下，常溫和高溫條件下啟夏的G值分別提高了0.002 2和0.000 9。

本試驗(yàn)中不同溫度和不同濃度水楊酸處理后甘藍(lán)幼苗在株高和莖粗上差異不顯著，因此壯苗指數(shù)無(wú)顯著差異。這樣的結(jié)果可能是由于高溫處理時(shí)間不長(zhǎng)，幼苗生長(zhǎng)有限所致。

2.2 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的影響 SOD、POD、CAT和APX都是植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中的重要酶，對(duì)植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育起到至關(guān)重要的作用。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，此4種酶活性在高溫脅迫下均有不同程度的下降。由圖1可知，在施用水楊酸之后，甘藍(lán)幼苗體內(nèi)的SOD活性明顯上升，在常溫情況下，噴施7.5 mg/L 水楊酸時(shí)蘇甘25號(hào)的SOD活性由265.13 U/g上升到274.60 U/g，噴施15 mg/L 水楊酸時(shí)SOD活性上升到285.85 U/g；對(duì)啟夏來(lái)說(shuō)，SOD活性在水楊酸濃度為7.5 mg/L時(shí)比空白對(duì)照上升了18.26 U/g， 水楊酸濃度為15 mg/L時(shí)，啟夏SOD活性又增加了11.06 U/g。水楊酸處理能夠有效緩解因高溫帶來(lái)的SOD活性的下降，當(dāng)水楊酸濃度為15 mg/L時(shí)效果最為明顯。在高溫時(shí)噴施 15 mg/L 水楊酸的蘇甘25號(hào)SOD活性比噴施蒸餾水提高了46.14 U/g，啟夏SOD活性提高了51.11 U/g。在常溫和高溫條件下啟夏的SOD活性高于蘇甘25號(hào)，蘇甘25號(hào)和啟夏在不同溫度和不同水楊酸濃度處理下差異均顯著。

高溫脅迫下POD活性顯著降低，酶正常活性受到影響，蘇甘25號(hào)POD活性在不經(jīng)水楊酸處理時(shí)降低139.13 U/g，啟夏POD活性降低102.95 U/g。在施用水楊酸處理之后，水楊酸則能夠在常溫和高溫脅迫情況下顯著提高植物體內(nèi)POD的活性，15 mg/L的水楊酸溶液仍然使得酶活性提升程度最大，在常溫下提高蘇甘25號(hào)POD活性312.9 U/g，高溫下提高POD活性364.01 U/g，對(duì)于啟夏來(lái)說(shuō)分別達(dá)到了501.22 U/g和481.15 U/g，效果顯著。不同濃度水楊酸及不同溫度下品種間差異明顯（圖2）。

[FK（W23][TPBYF1.tif]

高溫抑制了植物體內(nèi)抗氧化酶的活性，使植物受到熱害脅迫。在使用了水楊酸進(jìn)行處理之后，CAT的活性略有提高，但變化并不明顯，僅在水楊酸濃度稍高即為15 mg/L時(shí)提高顯著，常溫時(shí)蘇甘25號(hào)CAT活性提高22.64 U/g，高溫時(shí)提高33.36 U/g；啟夏在常溫和高溫時(shí)CAT活性分別提高384、54.09 U/g。低濃度水楊酸（7.5 mg/L）時(shí)CAT活性提升并不明顯。品種間的差異僅在受較高濃度水楊酸（15 mg/L）處理過(guò)后顯著，空白對(duì)照及7.5 mg/L水楊酸處理過(guò)后CAT活性未見(jiàn)明顯差異（圖3）。

由圖4知，甘藍(lán)幼苗體內(nèi)APX活性與外源水楊酸的濃度呈正相關(guān)關(guān)系，蘇甘和啟夏在不同水楊酸濃度下體內(nèi)APX活性均差異顯著，經(jīng)過(guò)高溫脅迫的甘藍(lán)幼苗體內(nèi)APX活性顯著降低。常溫和高溫條件下的APX活性差異隨著水楊酸濃度的提高而提高，蘇甘25號(hào)平均差異為25.19 U/g，啟夏平均差異為37.85 U/g，啟夏差異比蘇甘25號(hào)大。2個(gè)品種間差異顯著，同樣以15 mg/L水楊酸處理效果最為明顯。

2.2.2 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗體內(nèi)MDA含量的影響 MDA是膜脂氧化最重要的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生還能加劇膜的損傷，MDA含量反映并影響了植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損程度以及植物的抗逆性。由圖5可以看出，高溫處理后細(xì)胞膜系統(tǒng)受損嚴(yán)重，MDA含量明顯升高，無(wú)論蘇甘25號(hào)還是啟夏，高溫脅迫后只要施用水楊酸處理過(guò)后，細(xì)胞內(nèi)MDA含量均有明顯下降，膜系統(tǒng)受損程度降低。在常溫條件下，僅 15 mg/L可以使蘇甘25號(hào)的MDA含量明顯降低，對(duì)于啟夏來(lái)說(shuō)，只要施用水楊酸就可以顯著降低甘藍(lán)幼苗體內(nèi)的MDA含量。15 mg/L 水楊酸可以顯著提高甘藍(lán)幼苗的抗熱性。在高溫條件下，啟夏幼苗的MDA含量略低于蘇甘25號(hào)幼苗的MDA含量，因此啟夏的耐熱性略好于蘇甘25號(hào)。

2.2.3 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗體內(nèi)脯氨酸含量的影響 脯氨酸也是反映植物抗逆性的重要指標(biāo)之一。在高溫條件下，脯氨酸含量顯著上升，在蘇甘25號(hào)中高達(dá)10.96 μg/mL，在耐熱甘藍(lán)啟夏中也達(dá)到10.24 μg/mL。經(jīng)過(guò)水楊酸處理后， 蘇甘25號(hào)和啟夏幼苗體內(nèi)的脯氨酸含量均顯著降低，15 mg/L 水楊酸使幼苗體內(nèi)積累的脯氨酸含量降低最多，分別降低了20.99%和17.59%。在常溫條件下，甘藍(lán)幼苗的脯氨酸含量沒(méi)有顯著差異。

2.2.4 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響 經(jīng)過(guò)高溫處理后，甘藍(lán)幼苗體內(nèi)可溶性蛋白的含量明顯升高，使用過(guò)水楊酸處理的幼苗體內(nèi)可溶性蛋白的含量更高，在高溫和施用15 mg/L水楊酸情況下，蘇甘25號(hào)體內(nèi)可溶性蛋白含量可達(dá)常溫未處理幼苗的3.06倍，啟夏體內(nèi)可溶性蛋白含量可達(dá)3.39倍，含量增加顯著。水楊酸對(duì)常溫狀態(tài)下的甘藍(lán)幼苗可溶性蛋白含量的增加也有作用，蘇甘25號(hào)增幅為1.38 mg/g，啟夏增幅為1.32 mg/g，比起溫度影響要小得多。溫度的升高是幼苗體內(nèi)可溶性蛋白含量上升的主導(dǎo)因素。2個(gè)甘藍(lán)品種間差異顯著（圖7）。

2.2.5 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗電導(dǎo)率的影響 電導(dǎo)率反映了植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損程度。高溫脅迫下細(xì)胞膜系統(tǒng)嚴(yán)重受損，電導(dǎo)率顯著上升。經(jīng)過(guò)水楊酸處理后，甘藍(lán)幼苗的電導(dǎo)率有所降低，但仍與常溫時(shí)電導(dǎo)率有明顯差距。使用15 mg/L 水楊酸處理后甘藍(lán)幼苗的電導(dǎo)率降低最多，蘇甘25號(hào)降低12.93%，啟夏降低12.6%，降低幅度相當(dāng)。處理過(guò)后僅在高溫[CM（25]施用不同濃度水楊酸條件下2個(gè)品種之間電導(dǎo)率差異顯

[FK（W21][TPBYF5.tif]

[FK（W21][TPBYF6.tif]

著，其他處理組合電導(dǎo)率差異均不顯著（圖8）。

2.2.6 水楊酸處理對(duì)甘藍(lán)幼苗H2O2含量的影響 甘藍(lán)幼苗體內(nèi)H2O2含量在熱處理后升高，經(jīng)水楊酸處理后H2O2含量下降。在常溫條件下，對(duì)蘇甘25號(hào)施用外源水楊酸后H2O2含量相對(duì)于空白對(duì)照差異明顯，但不同濃度水楊酸處理后甘藍(lán) 幼苗體內(nèi)H2O2含量差異不明顯，對(duì)啟夏施用7.5 mg/L 外源水楊酸后的H2O2含量對(duì)于空白對(duì)照的H2O2含量和施用15 mg/L外源水楊酸的H2O2含量差異不明顯，但施用 15 mg/L [CM（22]外源水楊酸后相對(duì)于空白對(duì)照的 H2O2 含量差異明

[FK（W20][TPBYF7.tif]

[FK（W21][TPBYF8.tif]

顯。在高溫條件下，對(duì)蘇甘25號(hào)不施用外源水楊酸和施用7.5 mg/L外源水楊酸后H2O2含量無(wú)明顯差異，而施用 15 mg/L 外源水楊酸效果顯著，對(duì)啟夏而言，施用外源水楊酸與不施用外源水楊酸差異明顯，而2個(gè)水楊酸濃度所帶來(lái)的效果無(wú)明顯差異（圖9）。

3 討論

熱脅迫會(huì)使甘藍(lán)幼苗的生理代謝紊亂，生長(zhǎng)受到抑制或造成徒長(zhǎng)。前人研究表明無(wú)論生長(zhǎng)指標(biāo)還是生理指標(biāo)都可以在[CM（25]一定范圍內(nèi)反映植物受到熱脅迫和植物耐熱性的程

[FK（W22][TPBYF9.tif]

度 [20-21]。本研究中，由于處理時(shí)間短，甘藍(lán)幼苗株高、莖粗變化不大，差異不明顯，所以并不適合作為分析甘藍(lán)幼苗耐熱性的指標(biāo)。秦舒浩等研究表明在高溫強(qiáng)光下，水楊酸處理有利于結(jié)球甘藍(lán)株高增長(zhǎng) [22]。本試驗(yàn)中，甘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的根長(zhǎng)差異較為明顯。根作為植物主要的營(yíng)養(yǎng)器官之一有著重要的吸水作用，而植物通過(guò)蒸騰作用排出水可以起到調(diào)節(jié)體溫、維持正常的生理狀態(tài)的作用，根部的生長(zhǎng)更利于幼苗吸收土壤中的水分來(lái)抵御高溫狀態(tài)下蒸騰作用強(qiáng)烈造成的缺水狀況。同時(shí)也有研究指出，水楊酸可以顯著提高高溫條件下百日草幼苗的根活力，根長(zhǎng)的顯著增長(zhǎng)和地下部鮮質(zhì)量的增加體現(xiàn)了植物耐熱性的提高 [23]。

甘藍(lán)幼苗的生理指標(biāo)對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)更為敏感。高溫脅迫下，甘藍(lán)幼苗的SOD、POD、CAT和APX活性均下降，水楊酸處理使得各類酶活性上升。丙二醛的含量反映并影響了植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損程度，高溫脅迫下MDA含量顯著增高，代謝產(chǎn)生的MDA會(huì)繼續(xù)影響膜系統(tǒng)的完整性，在水楊酸處理后MDA的含量下降，受損程度降低，甘藍(lán)幼苗的耐熱性有所增強(qiáng)。脯氨酸在逆境條件下如高溫、低溫、干旱時(shí)會(huì)在植物體內(nèi)大量積累。在未使用水楊酸處理的情況下，高溫脅迫使得脯氨酸含量顯著升高，前人研究表明抗逆性較強(qiáng)的植株脯氨酸含量高，但本試驗(yàn)中，高溫脅迫下水楊酸處理后脯氨酸含量反而下降，可能是經(jīng)過(guò)水楊酸處理的植株抗逆性增強(qiáng)，在一定程度上降低了高溫逆境的相對(duì)嚴(yán)重程度，使得植物體內(nèi)脯氨酸含量有所下降。高溫脅迫條件下熱激蛋白含量增加，因而可溶性蛋白明顯增加 [11]，本研究與前人研究結(jié)果一致。電導(dǎo)率直接反映了植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的受損程度，高溫條件下細(xì)胞膜破裂電解質(zhì)外滲，導(dǎo)致電導(dǎo)率顯著升高，用水楊酸處理能夠顯著降低甘藍(lán)幼苗的電導(dǎo)率，在水稻幼苗的耐熱性研究中發(fā)現(xiàn)水楊酸也可以緩解水稻幼苗的電解質(zhì)滲出 [24]，所以電導(dǎo)率可以作為植物耐熱性的判斷指標(biāo)。低濃度的過(guò)氧化氫（H2O2）可作為信號(hào)物質(zhì)，高濃度的H2O2會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生脅迫，也是反映植物受到脅迫程度的一項(xiàng)重要指標(biāo)。本研究中，在高溫脅迫條件下，甘藍(lán)幼苗體內(nèi)的H2O2含量顯著上升，而電導(dǎo)率也增加，因而應(yīng)是作為傷害物質(zhì)，在經(jīng)過(guò)外源水楊酸處理后有所下降，體現(xiàn)了外源水楊酸可減輕由高溫引起的H2O2含量的上升，減輕其對(duì)作物的傷害。

根據(jù)前人的試驗(yàn)結(jié)果，在組織培養(yǎng)時(shí)，培養(yǎng)基中添加水楊酸可提高馬鈴薯組織抗熱性 [25]。但耐熱性的提高與水楊酸濃度相關(guān)，研究發(fā)現(xiàn)，在10～500 μmol/L范圍內(nèi)，芥菜耐熱性隨水楊酸濃度增加而增強(qiáng)，但高于 500 μmol/L時(shí)則不能誘導(dǎo)耐熱性繼續(xù)增加 [9]。研究發(fā)現(xiàn)低濃度水楊酸（0.1、0.5、1.0 mmol/L） 可提高甘藍(lán)幼苗耐低溫的能力，以0.5 mmol/L效果最明顯 [26]。本研究表明，15 mg/L的水楊酸為提高甘藍(lán)幼苗耐熱性的較佳濃度。

啟夏SOD、POD、APX活性高于蘇甘25號(hào)，MDA及電導(dǎo)率等低于 蘇甘25號(hào)，所以在高溫脅迫時(shí)啟夏受到的高溫傷害比蘇甘25號(hào)輕，各項(xiàng)指標(biāo)反映出水楊酸對(duì)啟夏的作用要明顯大于對(duì)蘇甘25號(hào)的作用，因此在高溫脅迫后接受水楊酸處理時(shí)，啟夏更易于恢復(fù)到未受高溫傷害的水平。因此可以認(rèn)為啟夏的耐熱性優(yōu)于蘇甘25號(hào)。

本研究表明，在甘藍(lán)幼苗期施用外源水楊酸可顯著促進(jìn)甘藍(lán)幼苗的根的生長(zhǎng)，提高植株的根冠比和啟夏的干鮮質(zhì)量和G值；可以顯著提高因高溫脅迫而降低的SOD、POD、CAT和APX活性，降低因高溫而顯著升高的MDA、脯氨酸、H2O2含量和電導(dǎo)率。綜合來(lái)看，水楊酸可以有效地提高甘藍(lán)幼苗的抗熱性，濃度以15 mg/L效果較佳。在2個(gè)甘藍(lán)品種間，水楊酸對(duì)啟夏的作用比對(duì)蘇甘25號(hào)的作用效果要明顯。研究結(jié)果可為水楊酸提高甘藍(lán)耐熱性在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李關(guān)發(fā). 早春花椰菜出現(xiàn)異常癥狀的原因及預(yù)防[J]. 科學(xué)種養(yǎng)，2008（12）：28.

[2]丁秀英，蘇寶林，張 軍，等. 水楊酸在植物抗病中的作用[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2001，18（2）：163-168.

[3]張寶珍，張文明，劉莉莉，等. 花椰菜春季栽培高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)新技術(shù)[J]. 長(zhǎng)江蔬菜，2008（5）：9-10.

[4]王利軍，戰(zhàn)吉成. 水楊酸與植物抗逆性[J]. 植物生理學(xué)通訊，2002，38（6）：619-624.

[5]李國(guó)婧，周 燮. 水楊酸與植物抗非生物脅迫[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2001，18（3）：295-302.

[6]孟雪嬌，邸 昆，丁國(guó)華. 水楊酸在植物體內(nèi)的生理作用研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（15）：207-214.

[7]馬德華，龐金安，李淑菊，等. 溫度逆境鍛煉對(duì)高溫下黃瓜幼苗生理的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，1998，25（4）：39-44.

[8]Dat J F，Lopez-Delgado H，F(xiàn)oyer C H，et al. Parallel changes in H2O2 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings[J]. Plant Physiology，1998，116（4）：1351-1357.

[9]Zhang T T，Kang J，F(xiàn)an S X. Physiological and biochemical changes in lettuce under high temperature stress after exogenous salicylic acid treatments[R]. Beijing：Beijing Key Laboratory of New Technology in Agricultural Application，College of Plant Science and Technology，Beijing University of Agriculture，2009.

[10] Liu H T，Liu Y P，Huang W D. Root-fed salicylic acid in grape involves the response caused by aboveground high temperature[J]. Journal of Integrative Plant Biology，2008，50（6）：761-767.

[11]孫軍利，趙寶龍，郁松林. 外源水楊酸（SA）對(duì)高溫脅迫下葡萄幼苗耐熱性誘導(dǎo)研究[J]. 水土保持學(xué)報(bào)，2014，28（3）：290-294，299.

[12] Yalpani N，Enyedi A J，León J，et al. Ultraviolet light and ozone stimulate accumulation of salicylic acid，pathogenesis-related proteins and virus resistance in tobacco[J]. Planta，1994，193（3）：372-376.

[13]李 綱，鄭子松. 早熟甘藍(lán)新品種——啟夏[J]. 江蘇農(nóng)村經(jīng)濟(jì)，2013（5）：38.

[14]李合生，孫 群，趙世杰，等. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：123-258.

[15]徐朗萊，葉茂炳. 過(guò)氧化物酶活力連續(xù)記錄測(cè)定法[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1989，17（3）：82-83.

[16]Arora R，Wisniewski M E. Cold acclimation in genetically related （sibling） deciduous and evergreen peach [Prunus persica （L. ） Batsch. ]. Ⅱ. A 60-kilodalton bark protein in cold-acclimated tissues of peach is heat stable and related to the dehydrin family of proteins[J]. Plant Physiology，1994，105（1）：95-101.

[17]強(qiáng) 偉，王洪倫，周昌范，等. 考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定檸條錦雞兒種子中可溶性蛋白含量[J]. 氨基酸和生物資源，2011，33（3）：74-76.

[18]陳愛(ài)葵，韓瑞宏，李東洋，等. 植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定方法比較研究[J]. 廣東教育學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，30（5）：88-91.

[19]章亞彥，林 荔，蘇必桔. 碘化鉀碘藍(lán)分光光度法測(cè)定微量過(guò)氧化氫[J]. 分析試驗(yàn)室，2001，20（4）：41-42.

[20]姜宗慶，湯庚國(guó)，肖文華，等. 茉莉酸對(duì)高溫脅迫下銀杏盆栽苗葉片生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（6）：211-212.

[21]李曉慧，張恩讓，何玉安，等. 亞高溫及外源物質(zhì)調(diào)節(jié)下番茄的生理響應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：135-137.

[22]秦舒浩，王麗麗，王廷娟. 高溫強(qiáng)光下水楊酸對(duì)結(jié)球甘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)特征及生理特性的影響[J]. 蔬菜，2013（12）：5-8.

[23]曹淑紅，李寧毅. 水楊酸對(duì)高溫脅迫下百日草幼苗耐熱性的影響[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，45（1）：91-94.

[24]呂 俊，張 蕊，宗學(xué)風(fēng)，等. 水楊酸對(duì)高溫脅迫下水稻幼苗抗熱性的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17（6）：1168-1171.

[25]王延書，郁松林，張 森. 水楊酸與植物抗熱性研究進(jìn)展[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，44（4）：524-528.

[26][JP3]周憶堂，梁麗嬌，馬紅群，等. 水楊酸預(yù)處理對(duì)甘藍(lán)幼苗冷害的緩解 效應(yīng)[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，32（5）：99-103.