吳斌　王海華　張燕萍等

摘要： 河川沙塘鱧是一種小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。通過(guò)對(duì)有關(guān)資料的歸納研究，對(duì)河川沙塘鱧的分類(lèi)學(xué)、形態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)、發(fā)育學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、攝食及飼料學(xué)以及遺傳育種及分子生物學(xué)研究等生物學(xué)研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，以期為河川沙塘鱧規(guī)?；B(yǎng)殖和產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)提供比較系統(tǒng)完整的基礎(chǔ)資料。

關(guān)鍵詞： 河川沙塘鱧；生物學(xué)；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S917 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0232-02

河川沙塘鱧（Odontobutis potamophila），地方名為塘鱧魚(yú)、土布魚(yú)、塘蒲等，分布于我國(guó)長(zhǎng)江中、下游及其支流，錢(qián)塘江水系，閩江水系等 [1]。該魚(yú)為淡水底棲小型肉食性魚(yú)類(lèi)，常見(jiàn)個(gè)體30～50 g，最大個(gè)體175 g，肉質(zhì)細(xì)嫩，深受沿海各地人們的歡迎，目前已成為典型高品質(zhì)的水產(chǎn)品之一 [2]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)河川沙塘鱧的分類(lèi)學(xué)、形態(tài)學(xué)、生理生態(tài)學(xué)和發(fā)育學(xué)等方面都進(jìn)行了較為全面的研究，取得了不少的成果。筆者通過(guò)對(duì)相關(guān)資料的歸納研究，對(duì)近年來(lái)河川沙塘鱧生物學(xué)研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜合評(píng)述，以期為河川沙塘鱧產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)經(jīng)營(yíng)提供比較系統(tǒng)完整的基礎(chǔ)資料。

1 分類(lèi)學(xué)研究

伍漢霖等以沙塘鱧的頭部感覺(jué)管孔的有無(wú)及感覺(jué)乳突之排列方式作為分類(lèi)依據(jù)，對(duì)采自中國(guó)各地的沙塘鱧進(jìn)行了較全面、系統(tǒng)的研究，指出中國(guó)沙塘鱧可分為2類(lèi)，一類(lèi)的頭部有感覺(jué)管孔，有3種，即河川沙塘鱧（O potamophila）（為有效種）、海豐沙塘鱧（O haifengensis）和鴨綠沙塘鱧（O yaluensis）；另一類(lèi)的頭部無(wú)感覺(jué)管孔，為暗色沙塘鱧（O obscura）。2002年伍漢霖等通過(guò)對(duì)產(chǎn)于日本的暗色沙塘鱧和產(chǎn)于中國(guó)的頭部無(wú)感覺(jué)管孔的沙塘鱧進(jìn)行比較，認(rèn)為中國(guó)并無(wú)真正的“暗色沙塘鱧”，以前所稱(chēng)的“暗色沙塘鱧”應(yīng)為一新種（即中華沙塘鱧） [3]。但上述分類(lèi)仍然存在一定的分歧和爭(zhēng)論 [4]。

2 形態(tài)學(xué)研究

河川沙塘鱧魚(yú)體粗壯，前部圓筒形，后部側(cè)扁。頭寬大平扁，寬大于高。吻寬短，吻大于眼徑。眼小，上側(cè)位，稍突出；眼間隔寬而凹入，大于眼徑。鼻孔2個(gè)，前鼻孔具一短管，后鼻孔小，圓形?？诖?，端位，斜裂，下頜突出，上頜骨后延伸達(dá)眼中部下方或稍前。舌大，游離，前端圓形。牙細(xì)小尖銳，兩頜各有多行，排列呈帶狀。犁骨無(wú)齒，有咽齒 [5]。體色可隨環(huán)境的變化而改變，呈褐色至黑褐色，體背側(cè)有黑色大斑3塊。各鰭均有明暗交替的帶狀紋 [4]。河川沙塘鱧雌雄體形相似，一般雌魚(yú)個(gè)體小于雄魚(yú)。在生殖季節(jié)，雌魚(yú)腹部膨大，體表粗糙，生殖乳突圓形，微紅，外突；繁殖期的雄魚(yú)櫛鱗上的櫛大部分脫落，魚(yú)體顯得光滑，生殖乳突呈尖三角形，不紅，灰白色，外突不明顯 [6]。

背鰭Ⅵ-Ⅷ，Ⅰ-7-10（以Ⅶ，Ⅰ-9為主）；臀鰭Ⅰ-6- 9 （以Ⅰ-7為主）；胸鰭14～17（以15為主）；腹鰭Ⅰ-5?？v列鱗34～41 （以36～37為主）；橫列鱗14～17 （以15～16為主）；背鰭前鱗24～31（以27～28為主），具感覺(jué)管孔 [1]。體長(zhǎng)（L）與體質(zhì)量（m）呈指數(shù)函數(shù)增長(zhǎng)關(guān)系，即m=2 241 6×10 -2L 3 086 7（r=0 992 1），體長(zhǎng)和體質(zhì)量密切相關(guān)，冪函數(shù)指數(shù)接近3，屬等速生長(zhǎng) [7]。而河川沙塘鱧仔、稚、幼魚(yú)全長(zhǎng)與體質(zhì)量的曲線回歸方程為m=3 661 0×10 -2L 3 467 0（r=0 998 4），冪函數(shù)指數(shù)大于3，其生長(zhǎng)情況為異速生長(zhǎng)，隨著全長(zhǎng)的增加，體質(zhì)量呈加速增長(zhǎng) [8]。

3 生理生態(tài)學(xué)研究

河川沙塘鱧生活于湖泊和河溝的底層，是底棲穴居魚(yú)類(lèi)，喜棲于水草較多、有一定微流水，泥沙、雜草和礫石相混雜的淺水區(qū)，最喜歡藏匿在石縫隙之間；游泳能力較弱，冬季潛伏在泥沙中越冬 [9]。河川沙塘鱧屬分批非同步型產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)，該魚(yú)產(chǎn)卵時(shí)間為3—6月，盛產(chǎn)期為4—5月，人工授精也能在此時(shí)順利進(jìn)行。3月的成熟系數(shù)雖已很高，但產(chǎn)卵個(gè)體甚少，隨著4月水溫升高，產(chǎn)卵活動(dòng)增多，表明其繁殖需一定的溫度條件 [7]。

河川沙塘鱧受精卵的耗氧率較低，機(jī)體代謝維持較低的水平；隨著胚胎的發(fā)育耗氧率逐漸升高，至孵化前期，耗氧率急劇增加，由0 315 1 μg/h上升至0 705 5μg/h，此后耗氧率隨發(fā)育呈線性增加；此外，NH3-N排泄率隨發(fā)育進(jìn)行整體呈上升趨勢(shì)，但在胚胎發(fā)育早期沒(méi)有顯著性差異，從8日齡仔魚(yú)到16日齡稚魚(yú)，NH3-N排泄率顯著增加，此后NH3-N排泄率維持在一個(gè)恒定水平，表明河川沙塘鱧在早期發(fā)育過(guò)程中隨發(fā)育時(shí)間推進(jìn)，機(jī)體代謝強(qiáng)度逐步增加，且在發(fā)育過(guò)程中以蛋白質(zhì)作為氧化底物，為胚胎發(fā)育提供了主要的能量 [10]。河川沙塘鱧幼魚(yú)的耗氧率和排氨率均隨水溫的升高呈直線上升；18～22 ℃時(shí)河川沙塘鱧的氧氮比明顯高于26～34 ℃時(shí)的比值；10～34 ℃時(shí)的熱能效系數(shù)（Q10值） 為1734，最低Q10值出現(xiàn)在22～30 ℃時(shí)，表明河川沙塘鱧幼魚(yú)的可耐受溫度為10～34 ℃，適宜生長(zhǎng)溫度為22～30 ℃ [11]。

4 發(fā)育學(xué)研究

河川沙塘鱧胚胎發(fā)育可分成受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、體節(jié)分化、腮和出膜等8個(gè)階段。其胚胎在水溫 （21±1） ℃ 時(shí)，發(fā)育時(shí)間為20～21 d [12]。各器官、系統(tǒng)在其胚胎發(fā)育期間已出現(xiàn)并陸續(xù)發(fā)育，至孵化時(shí)，已發(fā)育達(dá)到較完備的程度。胚胎發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)，卵徑大而透明。從仔魚(yú)出膜到卵黃囊消失為仔魚(yú)期，在17～20 ℃水溫下，歷時(shí)8～ 9 d。初孵仔魚(yú)全長(zhǎng)5 93～6 45 mm。自卵黃被完全吸收到鱗被形成為稚魚(yú)期，18～29 ℃水溫下，歷時(shí)34～35 d。在稚魚(yú)期，魚(yú)體全長(zhǎng)由7 57～8 51 mm 增至13 07～14 96 mm，完全靠攝取外界餌料供給營(yíng)養(yǎng)，消化系統(tǒng)發(fā)育完備，攝食量也隨之增大，主要能攝食大型枝角類(lèi)和橈足類(lèi) [9]。在胚胎發(fā)育初期，其胃蛋白酶的活性一直很低，胰蛋白酶活性相對(duì)較高，孵出后 5 d 的仔魚(yú)胃蛋白酶活性達(dá)到最高，胰蛋白酶的活性亦達(dá)到最高，這表明在河川沙塘鱧的胚胎、仔魚(yú)發(fā)育過(guò)程中，其蛋白酶的活性總體呈上升趨勢(shì) [13]。

5 營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究

河川沙塘鱧肌肉的含肉率稍低于鱖魚(yú)、黃顙魚(yú)，低于南方鲇和鲇魚(yú)，但是比異育銀鯽、斑鱖的含肉率要高些 [14-20]。通過(guò)與泰國(guó)筍殼魚(yú)、尖頭塘鱧、線紋尖塘鱧、鄱陽(yáng)湖黃顙魚(yú)、黃顙魚(yú)、鱖魚(yú)、鲇魚(yú)、南方大口鲇、烏鱧、鳙、草魚(yú)、青魚(yú)、團(tuán)頭魴、鯉和鯽比較發(fā)現(xiàn)，河川沙塘鱧肌肉中粗蛋白的含量除低于塘鱧科魚(yú)、烏鱧、青魚(yú)和鱖魚(yú)外，均高于其他魚(yú)類(lèi)，與團(tuán)頭魴的接近；其肌肉中粗脂肪的含量除高于其他塘鱧科魚(yú)和草魚(yú)外，均遠(yuǎn)低于上述其他魚(yú)類(lèi) [14-23]。由此可見(jiàn)，河川沙塘鱧是一種蛋白含量高而脂肪含量低的優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。河川沙塘鱧肌肉中含有18 種氨基酸，其中包括人體必需氨基酸8 種，非必需氨基酸10 種，含量最高的是谷氨酸，最低的是胱氨酸，在必需氨基酸中賴(lài)氨酸含量最高，色氨酸最低 [14]。河川沙塘鱧肌肉中必需氨基酸占氨基酸總量的比值以及必需氨基酸與非必需氨基酸的比值均符合FAO/WHO 的理想模式 [14-16]。河川沙塘鱧肌肉中的4種鮮味氨基酸（天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸）的含量為31 16%（干質(zhì)量） [14]，其鮮味氨基酸的總量均高于泰國(guó)筍殼魚(yú) [16]、鲇魚(yú) [19]、長(zhǎng)吻[XCZ18 tif] [24]和桂江黃顙魚(yú) [25]，僅低于鱖魚(yú) [17]；因此河川沙塘鱧肌肉鮮美度較高 [14]。

6 攝食及飼料學(xué)研究

河川沙塘鱧為雜食性偏動(dòng)物性食性，其消化道中魚(yú)類(lèi)、甲殼類(lèi)、貝類(lèi)、昆蟲(chóng)、植物碎片分別占食物總量的46 3%、378%、7 7%、5 8%、1 9%；河川沙塘鱧的攝食量為體質(zhì)量的2%～3%，生殖期停止攝食，而冬天一般仍能進(jìn)食，雄魚(yú)攝食強(qiáng)度相對(duì)小，但進(jìn)食個(gè)體多，雌魚(yú)則相反。人工養(yǎng)殖條件下，河川沙塘鱧也能攝食配合飼料，且攝食量較大 [9]。河川沙塘鱧對(duì)飼料蛋白質(zhì)含量要求較高，飼料粗蛋白質(zhì)含量不宜低于40%；對(duì)魚(yú)粉等動(dòng)物性蛋白消化吸收良好，大豆利用效果較差，過(guò)多添加明顯影響生長(zhǎng)。河川沙塘鱧適應(yīng)人工飼料后，一般不捕食同類(lèi)，河川沙塘鱧比較耐低氧，但溶氧豐富時(shí)攝食強(qiáng)度大、生長(zhǎng)快。河川沙塘鱧對(duì)水溫比較敏感，26～28 ℃時(shí)生長(zhǎng)最快。水溫30 ℃以上生長(zhǎng)緩慢，但即使是5～6 ℃ 的低溫仍然少量吃食 [26]。

7 遺傳育種及分子生物學(xué)研究

魚(yú)類(lèi)遠(yuǎn)緣雜交作為一種經(jīng)典的育種方法，主要包括種間雜交、屬間雜交、科間雜交等。張麗娟等采用人工授精法以河川沙塘鱧為母本、鴨綠沙塘鱧為父本進(jìn)行雜交，獲得正常發(fā)育的雜交子代，有望培養(yǎng)出生長(zhǎng)速度快、抗病性強(qiáng)、耐粗飼的優(yōu)良新品系 [27]。目前中國(guó)沙塘鱧屬魚(yú)分類(lèi)主要從形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行，而任崗等通過(guò)對(duì)中國(guó)沙塘鱧屬魚(yú)類(lèi)線粒體12S rRNA 基因序列的分析，研究了其種內(nèi)、種間的遺傳關(guān)系及分類(lèi)情況，發(fā)現(xiàn)線粒體不同基因的進(jìn)化速率存在差異，魚(yú)類(lèi)12S、16S rRNA基因是高度保守的基因片段，通常被用于分子進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的研究 [28-29]。在基因水平上太湖流域河川沙塘鱧與其他沙塘鱧甚至是其他地區(qū)的河川沙塘鱧之間存在著分子差異，可能是因?yàn)樵谶M(jìn)化過(guò)程中太湖流域河川沙塘鱧與其他地區(qū)的河川沙塘鱧是相對(duì)獨(dú)立、平行進(jìn)化的，這與沙塘鱧長(zhǎng)期的區(qū)域化繁殖生長(zhǎng)有關(guān)。

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