李培培，王德爐

（貴州大學(xué) 林 學(xué)院，貴州 貴 陽550025）

1 引言

水分脅迫嚴(yán)重制約著世界作物的產(chǎn)量，在眾多自然逆境中占首位，危害相當(dāng)于其它自然災(zāi)害之和［1］。一般植物在水分脅迫環(huán)境下會在形態(tài)以及生理生化代謝上發(fā)生一系列變化以適應(yīng)或忍耐這一逆境［2］。

作為一種新興果樹，藍(lán)莓對土壤水分pH值、緊實度、水分、排水性、透氣性等的要求比較苛刻。水分脅迫能夠造成藍(lán)莓產(chǎn)量的降低，嚴(yán)重時還能導(dǎo)致栽培苗木死亡，嚴(yán)重制約著藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。Michel［3］等研究了水分脅迫的藍(lán)莓發(fā)現(xiàn)，對高叢藍(lán)莓整個生產(chǎn)期均產(chǎn)生傷害，嚴(yán)重影響果實的大小、產(chǎn)量和品質(zhì)。Erb［4］等對多個藍(lán)莓品種進(jìn)行盆栽抗旱性試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)南方種品種的抗旱性強(qiáng)于北方品種。曾瑋瑋［5］研究發(fā)現(xiàn)多效唑能延緩藍(lán)莓地上的生長，促進(jìn)地下根系的伸長，提高藍(lán)莓植株中的水分，降低葉片的蒸騰速率。

2 土壤水分pH值對藍(lán)莓生理生化的影響

藍(lán)莓的種植需要疏松、濕潤但不積水、通氣良好、不低于5%有機(jī)質(zhì)、pH值4.0～5.5的酸性土壤。藍(lán)莓喜酸性土壤的特性，是在所有果樹當(dāng)中要求土壤pH值最低的一類，不同品種的藍(lán)莓對土壤pH值的要求范圍也不同。高叢藍(lán)莓的土壤pH值要求4.0～5.2，以4.5～4.8為最佳；兔眼藍(lán)莓要求pH值在4.3～5.3左右生長最好；矮叢藍(lán)莓對高pH值土壤的適應(yīng)性最強(qiáng)［6］。

pH值影響著土壤中各營養(yǎng)元素的存在形式和可利用性。藍(lán)莓對土壤的酸性極其敏感，在強(qiáng)酸性土壤正常生長主要有兩個依據(jù)。藍(lán)莓既能夠適宜酸性土壤中Ca和Mg的不足，又對Fe、Mn、Al的含量過多有很大的耐性；但過酸性會導(dǎo)致藍(lán)莓苗木Mn中毒，造成根系損傷，影響水肥吸收，產(chǎn)生葉緣焦枯等癥狀［7］。pH值過高的土壤中，鐵會被有機(jī)物固定形成絡(luò)合物，從而阻斷了藍(lán)莓根系的吸收，葉片發(fā)生黃化，影響葉綠素的生成和降低了光合速率［8］，引起生長受阻、結(jié)果不良［9］；而且堿性土壤中的銨態(tài)氮通過微生物轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮形式，而不易被藍(lán)莓吸收，造成植株缺氮［10，11］。除了Fe和N外，土壤可溶性 Mn、Zn、Cu含量都會下降［12］。李亞東等在不同pH值下栽培半高叢藍(lán)莓“北空”、矮叢藍(lán)莓“美登”、高叢藍(lán)莓“艾朗”三個品種，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤pH值嚴(yán)重影響著三品種的葉片中Fe、Mn、Ca的含量［13］。土壤pH值也關(guān)系著藍(lán)莓果實中的花色素的含量，當(dāng)土壤pH值介于4.0～5.0有助于果實中花色素的積累，過酸或過堿均產(chǎn)生抑制作用［8］。

3 土壤緊實度對藍(lán)莓生理生化的影響

土壤緊實度又叫土壤硬度、堅實度或穿透阻力，是指土壤抵抗外力的壓實和破碎的能力，是土壤性質(zhì)的其中一個方面。土壤是植物生長的載體，不僅為植物提供所需的水分和養(yǎng)分，還需要合適的緊實度。土壤緊實度過高或是過低嚴(yán)重影響土壤中的水分、肥力、空氣含量和土壤熱量，阻礙植物根系生長，從而造成地上部分生長發(fā)育不良，降低果實產(chǎn)量10%～30%［14，15］。有研究報道［16］，種植在緊實土壤中的番茄有遲緩的生長發(fā)育、較低的光合速率和水分利用效率；果實中游離氨基酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量減少，且風(fēng)味差、產(chǎn)量低，均與土壤堅實度改變土壤理化形狀有關(guān)。

藍(lán)莓本身就是淺根系植物，根系主要分布在1～20cm的淺層土壤中。土壤緊實脅迫使藍(lán)莓根系細(xì)胞分裂減緩、伸長減慢，阻礙根系的正常生長發(fā)育，造成根系變小，活力下降。根系是植物營養(yǎng)水分供應(yīng)的主要器官，根系的生長發(fā)育直接影響著整個植株養(yǎng)分的供應(yīng)和產(chǎn)量。

4 水分脅迫對藍(lán)莓植株生理生化的影響

4.1 水分脅迫對藍(lán)莓植株葉片水勢及滲透調(diào)節(jié)的影響

葉片的水分變化狀況是水分脅迫對植物危害的直接表現(xiàn)，反映了植物體內(nèi)水分含量及從土壤吸收水分的能力。葉片水勢則是反應(yīng)植物水分虧損最直接、敏感的生理指標(biāo)，直接說明了植物為了保障正常生理生化活動從土壤中吸收水分的能力［17］。由于水分脅迫破壞了細(xì)胞自由基的產(chǎn)生和消除的平衡狀態(tài)，導(dǎo)致質(zhì)膜被氧化，細(xì)胞膜是水分脅迫反應(yīng)最主要的部位。隨著水分脅迫的增強(qiáng)，植物的細(xì)胞質(zhì)膜受到傷害越來越重，降低了葉片的相對含水量，明顯增加了細(xì)胞的質(zhì)膜透性。

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的重要生理機(jī)制。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括脯氨酸、可溶性糖等有機(jī)質(zhì)，在植物受脅迫下起到穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的作用［18］。Pro是作物的防脫水劑，起到滲透調(diào)節(jié)作用，是脅迫逆境下的產(chǎn)物，是植物抗逆性的生理研究重要指標(biāo)之一。吳林等研究表明，在干旱脅迫下藍(lán)莓葉片的Pro含量顯著升高［19］，且抗旱性弱的品種Pro含量的增加幅度大［20］。試驗表明，在水分脅迫下“北陸”品種的Pro含量增加幅度低于“藍(lán)豐”，說明“藍(lán)豐”的抗水分脅迫的能力弱于“北陸”。糖類是光合作用的主要產(chǎn)物，是葉片等組織的主要結(jié)構(gòu)物質(zhì)，水分脅迫處理后，“北陸”和“藍(lán)豐”葉片中可溶性糖含量的積累程度為正常水分處理＜中度水分脅迫處理＜嚴(yán)重水分脅迫處理［21］。水分脅迫使植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加，從而提高藍(lán)莓的抗旱能力。

4.2 水分脅迫對藍(lán)莓植株光合作用的影響

光合速率的降低包括氣孔限制和非氣孔限制。水分脅迫引起氣孔關(guān)閉，外界CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的量減少，即氣孔限制；致使葉綠素的降解，加劇光合膜損傷，降低葉綠體光合活性，即非氣孔限制。輕度水分脅迫與這兩種因素有關(guān)，而中度、嚴(yán)重水分脅迫主要與非氣孔因素有關(guān)［22］。

隨著水分脅迫的增強(qiáng)，限制了細(xì)胞的分裂和擴(kuò)大伸長，減緩了葉片數(shù)量和葉面積的增加，新梢的生長也受到限制［23］；嚴(yán)重時，會降低藍(lán)莓葉片光合速率，減少葉綠素含量和光量子通量［19］；提高呼吸強(qiáng)度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，且隨著時間的延長，變化幅度增大［24］；葉片顏色變紅、變薄、萎縮、枯萎，最后脫落。研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下的“園藍(lán)”、“粉藍(lán)”、“頂峰”、“藍(lán)雨”、“燦爛”和“藍(lán)豐”六個品種，“園藍(lán)”的葉綠素含量最高，依次是“粉藍(lán)”、“頂峰”、“燦爛”、“藍(lán)雨”和“藍(lán)豐”［19］。

4.3 水分脅迫對各品種藍(lán)莓的影響

Erb［25］通過在同水平的水分脅迫下，篩選藍(lán)莓苗的抗旱性，發(fā)現(xiàn)其抗旱性可以遺傳，并在藍(lán)莓屬的種內(nèi)和種間對抗旱性存在高度遺傳變異；試驗證實了兔眼越橘具有更優(yōu)勢的抗旱性。半高叢藍(lán)莓北空在持續(xù)干旱條件下，破壞了葉片的生理功能，呼吸強(qiáng)度呈現(xiàn)升高—降低的變化，連續(xù)干旱31 d時，葉片干枯少量；由此看出，“北空”藍(lán)莓有較強(qiáng)的抗旱能力［26］。有實驗研究發(fā)現(xiàn)：在藍(lán)莓類群中，抗旱性從強(qiáng)到弱依次是兔眼藍(lán)莓＞半高叢藍(lán)莓＞高叢藍(lán)莓＞矮叢藍(lán)莓［8，27］。

5 討論

土壤水分是影響藍(lán)莓生長的重要環(huán)境因子，關(guān)系著藍(lán)莓的正常生長發(fā)育和產(chǎn)量。土壤中水分變化會直接影響藍(lán)莓根系的生理生化反應(yīng)，水分利用效率降低；抑制機(jī)體正常的生長發(fā)育，減小葉面蒸騰速率，光合速率減緩和降低氣孔開度來適應(yīng)土壤水含量的變化［28］；主要表現(xiàn)在株高、葉片數(shù)目、葉片面積、花期和果實等性狀受到嚴(yán)重的影響［29］。其中以生長抑制是水分脅迫所產(chǎn)生的最明顯的生理效應(yīng)；藍(lán)莓葉片的細(xì)胞分裂和伸長受到抑制，但數(shù)目并沒有減少。

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