王景順+吳秋芳+路志芳

2.2 驅(qū)避作用

植物含有的某些特殊次生代謝物質(zhì)對昆蟲具有驅(qū)避作用，能影響昆蟲取食過程中對寄主的識別、定位并干擾昆蟲在寄主上棲息、產(chǎn)卵。糖槭（Acer saccharum）的總酚含量低是天牛取食的首選對象，總酚含量高時，天牛不喜歡取食 [5]。單萜類植物揮發(fā)物莰烯直接噴施落葉松苗對落葉松毛蟲雌成蟲產(chǎn)卵有顯著驅(qū)避作用 [6]。左彤彤等研究發(fā)現(xiàn)，不同品系楊樹咖啡酸、肉桂酸、丁香酸對青楊脊虎天牛（Xylotrechus rusticus）的驅(qū)避效果明顯 [7]?；惫麎A、苦參堿、苦豆堿、總堿對柳藍(lán)葉甲（Plagiodera versicolora）成蟲產(chǎn)卵抑制率分別為61.2%、613%、46.3%、53.2% [8]。珍珠柴（Salsola passerina）的丙酮提取物和乙酸乙酯提取物，草烏、大黃、苦參、印楝素、博落回、苦楝、天南星、大戟、狼毒9種植物的乙醇提取物對美國白蛾成蟲的產(chǎn)卵有明顯的驅(qū)避作用 [9-10]。臭椿（Ailanthus altissima）、苦楝（Melia azedarach）、吳茱萸（Evodia rutaecarpa）、接骨木（Sambucus williamsii）、花椒（Zanthoxylum bungeanum）等含有的揮發(fā)性氣味或有毒物質(zhì)驅(qū)避和抵御了光肩星天牛和黃斑星天牛的入侵，但沒有明顯的強(qiáng)力保護(hù)其他樹種的作用 [11]。秦錫祥等研究表明，抗光肩星天牛的楊樹品種樹皮浸提液抑制了光肩星天牛卵的孵化 [12-13]，抗馬尾松毛蟲樹種的針葉中的β-蒎烯酸可使成蟲不飛往產(chǎn)卵，同時使幼蟲厭食 [14]。

2.3 拒食作用

植物產(chǎn)生的很多代謝次生物質(zhì)能影響昆蟲的取食和消化吸收，有關(guān)生物堿對林木昆蟲的拒食作用研究較多，1934年就有人報(bào)道，雷公藤根粉對蘋果尺蛾等多種昆蟲有強(qiáng)拒食活性。楊振德等研究表明，苦豆子生物堿總堿及其單體對柳藍(lán)葉甲具有較強(qiáng)的拒食作用，且隨著濃度的升高拒食作用增強(qiáng) [8]?；倍▔A和氧化苦參堿對馬尾松毛蟲的有較強(qiáng)的拒食活性 [15]。菊科千里光屬植物中所含千里光生物堿對桃蚜有強(qiáng)拒食作用 [16]。智利產(chǎn)植物Heliotropium megalanthum地上莖葉中的生物堿以及蘆竹堿、咖啡堿、茶堿等均對昆蟲有拒食活性 [17]?？喽共萆飰A對分月扇舟蛾 3～5 齡幼蟲均具很強(qiáng)的拒食活性 [18]。徐漢虹曾統(tǒng)計(jì)含生物堿的 508 種殺蟲植物中有 153 種對昆蟲有拒食作用 [19]。吳偉等研究發(fā)現(xiàn)壬酸對華山松木蠹象成蟲有明顯的拒食作用 [20]。Davidson等研究2種蘚類，卵葉青蘚（Brachytheciuim rutabulum）和提燈蘚（Mnium hornum）的酚類化合物組成，發(fā)現(xiàn)了枝內(nèi)的protocatechuic和五倍子酸對刺蛾科昆蟲有拒食作用 [21]。還有研究發(fā)現(xiàn)，抗馬尾松毛蟲樹種的針葉中 的β-蒎烯酸可使幼蟲拒食 [22]。

2.4 毒殺作用

植物次生代謝物質(zhì)對昆蟲具有毒殺作用，有些表現(xiàn)為觸殺作用，有些表現(xiàn)為胃毒作用，有些兼具觸殺和胃毒作用。草烏、苦楝果乙醇提取物和印楝素乙醇溶液對美國白蛾幼蟲具有很高的觸殺作用 [10]。魚藤酮和蟲菊·苦參堿、桉油精、氧苦·內(nèi)酯植物源殺蟲劑對舞毒蛾3齡幼蟲均具有胃毒和觸殺2種作用 [23]。喜樹堿、三尖杉酯堿對馬尾松毛蟲卵還有一定的毒殺作用 [24]。

2.5 生長發(fā)育抑制作用

在昆蟲取食植物次生代謝物質(zhì)后，生長發(fā)育延緩、卵不能正常孵化，幼蟲不能正常化蛹或化為畸形蛹，或雖可化蛹但不能羽化，或形成畸形成蟲?？嚅囊宜嵋阴ヌ崛∥锖鸵掖继崛∥飳γ绹锥暧紫x均有生長抑制作用，在 5.00 mg/mL 濃度下處理48 h，乙酸乙酯提取物對美國白蛾幼蟲的生長抑制率達(dá)83.55%，乙醇提取物的生長抑制率達(dá)100%。草烏的乙酸乙酯提取物抑制率達(dá)到83.55%，而草烏乙醇提取物對幼蟲生長抑制率達(dá)到100% [10]?？喽共萆飰A總堿對分月扇舟蛾幼蟲的生長和食物利用有明顯的抑制作用 [25]。取食含有單寧酸、綠原酸的人工飼料的舞毒蛾幼蟲不能完成正常的生長發(fā)育，幼蟲瘦小，體質(zhì)量分別比對照降低約75.0%、67.2%，[JP2]歷期延長2～4倍，蛻皮受阻，至4 齡時全部死亡，取食含丁香酸或水楊酸飼料的幼蟲可幸存至蛹和成蟲，雌性蛹質(zhì)量比對照顯著增加，但產(chǎn)卵量和卵受精率均顯著降低 [26]。外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)使蒙古扁桃葉片內(nèi)黃酮、單寧酸、木質(zhì)素含量顯著增加，取食茉莉酸甲酯處理的蒙古扁桃葉片的黃褐天幕毛蟲，生長發(fā)育受到抑制、食物利用率降低、死亡率增高 [27]。

2.6 不育作用

植物還能產(chǎn)生抑制細(xì)胞分裂、促使細(xì)胞衰老和殺死生殖細(xì)胞的次生物質(zhì)。喜樹堿、三尖杉酯堿能導(dǎo)致馬尾松毛蟲不育 [28]，長春花堿（vinblastine）、長春新堿（vincristine）、天芥菜堿（supinine）、單豬屎豆堿（monocroctaline）等對昆蟲均有不同程度的不育作用 [24]。

3 影響植物次生代謝的因素

植物的次生代謝是植物在長期進(jìn)化中與環(huán)境（生物的和非生物的）相互作用的結(jié)果，次生代謝產(chǎn)物在植物提高自身保護(hù)和生存競爭能力、協(xié)調(diào)與環(huán)境關(guān)系上充當(dāng)著重要的角色，其產(chǎn)生和變化比初生代謝產(chǎn)物與環(huán)境有著更強(qiáng)的相關(guān)性和對應(yīng)性 [29-34]。

3.1 害蟲取食誘導(dǎo)影響次生代謝

林木被害蟲取食后，產(chǎn)生應(yīng)激的次生物質(zhì)，使林木中某些防御性次生物質(zhì)的水平在短時間內(nèi)提高，毒害害蟲或引誘害蟲的天敵。錐栗對栗癭蜂取食危害具有誘導(dǎo)抗蟲性反應(yīng)，單寧含量的變化對于防御栗癭蜂有著明顯的作用。4～5月的前期受害階段，單寧含量最先處于較高的水平，隨著栗癭蜂的取食危害，其含量逐漸下降；4～5月幼蟲取食階段，葉片中總酚含量持續(xù)上升 [35]。白樺被咀嚼式昆蟲與潛葉性昆蟲危害后，包括單寧在內(nèi)酚類物質(zhì)的含量均有所升高，受害蟲刺激產(chǎn)生的再生新葉比原來老葉的酚類化合物含量要高 [36]。

3.2 機(jī)械損傷誘導(dǎo)林木抗蟲性

植物遭到機(jī)械損傷后，會釋放出一系列揮發(fā)性物質(zhì)，這些物質(zhì)有的起到驅(qū)避害蟲的直接防御作用，有的可作為間接防御物質(zhì)用來招引害蟲的天敵。植物受害后總酚含量增加，酚含量高低與某些植食性昆蟲數(shù)量呈明顯的負(fù)相關(guān)。油松受害后，針葉內(nèi)單寧含量比對照增加22.6% [37-38]，興安落葉松受損后其葉內(nèi)單寧含量呈顯著增加的趨勢 [39]，北美云杉（Picea sitchensis）和多葉羽扇豆（Lupinus polyphyllus）在受到傷害后分別增加了創(chuàng)傷樹脂和生物堿的含量 [40-41]。

3.3 逆境脅迫影響次生代謝

低溫、干旱、光照不適、CO2濃度升高、紫外輻射、環(huán)境污染等逆境脅迫顯著影響次生代謝，促進(jìn)或抑制了次生物質(zhì)的合成，使林木組織內(nèi)的次生物質(zhì)含量發(fā)生變化，進(jìn)而影響林木的抗蟲性。林木經(jīng)過長期的自然選擇進(jìn)化，次生代謝物質(zhì)對環(huán)境表現(xiàn)出了一定的適應(yīng)特征 [42]。在逆境脅迫下，通常次生代謝物質(zhì)合成會增加，并增加細(xì)胞結(jié)構(gòu)的氧化性損傷 [43]。 在干旱脅迫下，植物組織中次生代謝產(chǎn)物的濃度常常上升，包括氰苷及其他硫化物、萜類化合物、生物堿、單寧、有機(jī)酸等。而且干旱對次生化合物含量的影響通常與干旱脅迫的程度、發(fā)生時間的長短有關(guān)。 短時間干旱脅迫可使次生代謝物質(zhì)成分的含量增加，但長時間脅迫，可使次生代謝物質(zhì)成分的含量降低。在受到中度干旱脅迫的針葉樹中，低分子量萜類化合物的濃度升高，同時樹脂酸和單萜的組成發(fā)生變化。橡膠受到嚴(yán)重干旱脅迫后橡膠漿汁的流速和產(chǎn)量均下降 [44]。干旱脅迫導(dǎo)致喜樹（Camptotheca acuminata）葉片中喜樹堿的含量增加 [45]，光照度、光質(zhì)、日照長短都對植物次生代謝有影響。林中植物上部陽生葉比下部陰生葉中酚類物質(zhì)含量要高，非洲熱帶雨林植物中的酚含量與光照度呈正相關(guān)。在低光照大棚中生長的歐洲赤松（Pinus sylvestris）樹脂油和單萜類物質(zhì)含量也較低 [44]。遮光條件下Adenostyles alpina葉片中的生物堿和一種倍半萜（cacalol-trimer）的含量增加，而其他倍半萜的濃度降低 [46]。紅光成分增加提高了高山紅景天根中的紅景天苷含量 [47]，而藍(lán)光成分增加則提高喜樹葉片中的喜樹堿含量 [48]。伴隨著大氣中CO2濃度的升高，落葉樹葉片中單寧的濃度升高 [49]，CO2濃度倍增條件下，垂枝樺（Betula pendula）幼苗的類黃酮、原花青素的濃度 [50]和歐洲赤松體內(nèi)α-蒎烯的濃度 [51]均提高。中波紫外輻射（UV-B，280～320 nm）誘導(dǎo)紫外吸收物質(zhì)含量增加的現(xiàn)象出現(xiàn)在不同類型的植物中，如歐洲云杉（Picea abies）、垂枝樺等 [52-53]，環(huán)境污染可導(dǎo)致植物次生代謝產(chǎn)物的組成和含量發(fā)生變化，在重金屬及SO2污染下，受污染程度最重的毛枝樺（Betula pubescens）中低分子量酚的含量最高，總酚含量（單個酚化合物總和）比對照區(qū)的高20% [54]。也有研究表明，SO2污染使垂枝樺和Betula resinifera的幾種具有抗氧化和防御作用的酚類物質(zhì)如楊梅苷、（+）-兒茶酚、3，4-二羥基丙酰和原花色素的量減少 [55]。

4 討論

中國是森林病蟲害發(fā)生最嚴(yán)重的國家之一，如松樹的松材線蟲，楊樹的食葉性害蟲、楊小舟蛾、分月扇舟蛾、楊扇舟蛾、各種金龜子、葉甲等，國槐的繡色粒肩天牛往往會造成林木的毀[JP2]滅性危害。近年來，某些地區(qū)為了進(jìn)行生態(tài)建設(shè)，大量引進(jìn)了外來綠化樹種，致使大量外來生物入侵（如楊樹美國白蛾、女貞潛葉跳甲、重陽木棉斑蛾、合歡羞木虱等），使得林木新病蟲害的種類不斷增加，對林木構(gòu)成了更大的威脅。目前，這些病蟲害主要依賴化學(xué)藥劑進(jìn)行防控，化學(xué)農(nóng)藥的大量使用不僅影響了生物多樣性，增強(qiáng)害蟲抗藥性，殺傷了害蟲天敵，污染了生態(tài)環(huán)境，對人類健康也帶來了嚴(yán)重威脅。 因此，探索高效、綠色、可持續(xù)控制的林木病蟲害防治新途徑勢在必行。

林木體內(nèi)可以產(chǎn)生大量次生代謝物質(zhì)，很多次生代謝物質(zhì)是重要的抗蟲物質(zhì)，其中萜烯類化合物、黃酮類化合物、生物堿類化合物等對天牛、美國白蛾、楊樹食葉性害蟲等多種害蟲具有殺蟲活性。研究次生代謝物的殺蟲活性，增強(qiáng)植物體內(nèi)次生物質(zhì)代謝、提高植物組織內(nèi)次生抗蟲活性物質(zhì)的含量，是控制植物病蟲害發(fā)生的有效途徑。為了達(dá)到可持續(xù)控制植物病蟲害的目的，筆者認(rèn)為應(yīng)該加強(qiáng)以下4個方面的研究：

（1）繼續(xù)研究不同林木種類次生代謝物的種類和抗蟲活性。林木種類多，種植環(huán)境復(fù)雜，深入研究不同植物種類產(chǎn)生的次生代謝物以及對不同害蟲的抗蟲活性，特別是對害蟲的抗蟲活性程度，將有助于獲得穩(wěn)定、高效的植物源殺蟲劑。（2）進(jìn)一步明確次生代謝物質(zhì)的抗蟲活性和代謝途徑。在原有研究工作的基礎(chǔ)上，全面探討多酚類、萜烯類、生物堿、單寧等次生代謝物質(zhì)在基因組學(xué)和代謝組學(xué)的基礎(chǔ)上在植物生長過程中所起的作用、代謝途徑及調(diào)控，將有助于進(jìn)一步拓展植物抗逆性應(yīng)用。（3）進(jìn)一步研究明確逆境對次生物質(zhì)代謝及其抗蟲性的影響。植物次生代謝是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，其產(chǎn)物可以提高植物自身保護(hù)和生存競爭能力，深入研究環(huán)境脅迫對次生代謝物質(zhì)代謝水平的影響及其機(jī)理，將有助于提高次生代謝物質(zhì)防治林木害蟲的效果。（4）通過轉(zhuǎn)化目的基因，調(diào)控植物次生代謝的途徑。利用轉(zhuǎn)基因生物技術(shù)，將外源基因?qū)肓帜倔w內(nèi)影響其次生代謝，從而抑制林木害蟲的發(fā)生，為有效地調(diào)控植物的次生代謝提供了可能，將有助于提高植物對害蟲的抗性。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王 琦，董合忠. 棉花次生代謝物質(zhì)及其抗蟲活性研究進(jìn)展[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2013，25（6）：557-563.

[2]趙博光. 雙稠哌啶類生物堿分子結(jié)構(gòu)與殺線活性間關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)，1998，34（5）：61-68.

[3]李 菁，駱有慶，石 娟，等.利用植物源引誘劑監(jiān)測與控制舞毒蛾[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，33（4）：85-90.

[4]溫俊寶，駱有慶，岳金明，等.復(fù)葉槭對防護(hù)林光肩星天牛誘集作用初報(bào)[J]. 森林病蟲通訊，1999（4）：17-20.

[5]林 健，劉文波，孟昭軍，等.落葉松單萜類揮發(fā)物微膠囊緩釋劑對落葉松毛蟲寄主選擇行為的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36（3）：42-47.

[6]周志軍，王洪梅，郭樹平. 柳樹總酚含量與光肩星天牛危害的關(guān)系[J]. 中國林副特產(chǎn)，2012（6）：15-17.

[7]左彤彤，遲德富，王牧原，等.不同品系楊樹酚酸類物質(zhì)對青楊脊虎天牛的驅(qū)避作用[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2008，35（2）：160-164.

[8]楊振德，趙博光. 苦豆子生物堿對柳藍(lán)葉甲產(chǎn)卵行為的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2013，49（1）：152-160.

[9]楊 曼，劉 強(qiáng). 珍珠柴提取物對美國白蛾的拒食和產(chǎn)卵忌避作用[J]. 徐州師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，30（2）：60-64， 78.

[10] 蘇紅霞. 植物提取物對美國白蛾產(chǎn)卵、取食和生長發(fā)育的影響[D]. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

[11]楊雪彥，周嘉熹，白耀宇，等.兩種星天牛成蟲對樹種的選擇試驗(yàn)[J]. 陜西林業(yè)科技，1996（4）：6-11.

[12]秦錫祥. 抗光肩星天牛楊樹品種的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，1993，6（?？?2-45.

[13]周章義. 林業(yè)措施控制光肩星天牛災(zāi)害的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，1993，6（?？?09-113.

[14]馬尾松抗松毛蟲抗性研究組.馬尾松抗松毛蟲植株的抗性機(jī)制研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，1990，26（2）：133-141.

[15]趙博光. 六種植物提取物對馬尾松毛蟲的抑食作用及毒性[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，32（2）：73-78.

[16]Reina M，Gonzalez-Coloma A，Gutierrez C，et al. Defensive chemistry of Senecio miser[J]. Journal of Natural Products， 2001， 64（1）：6-11.

[17]Salem I M. Indole alkaloids from weed plants having aphicidal and deterrency effects against Rhopalosiphum maidis Fitch（Aphididae）[J]. Mededelingen van de Faculteit Landbouwwetenschappen，Rijksuniversiteit Gent，1991，56（3）：1197-1201.

[18][JP2]楊振德，朱 麟，趙博光，等.苦豆草生物堿對分月扇舟蛾的取食、生長和繁殖的抑制作用[J]. 林業(yè)科學(xué)，2005，41（4）：106-111.

[19]徐漢虹. 殺蟲植物與植物性殺蟲劑[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001.

[20]吳 偉，代艷梅，劉德波，等.5種有機(jī)酸對華山松木蠹象的拒食作用[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37（9）：99-101.

[21]Dividson A J. Harboranne J B， Longton R E.Identification of hydroxycinnamic and phenolic acid in Mnium hormum and Brachythecium rutabulum and their possible role in the protection against herbivory[J]. Journ Hatt Bot Lab，1989，67：415-421.

[22]馬尾松抗松毛蟲抗性研究組. 馬尾松抗松毛蟲植株的抗性機(jī)制研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，1990，26（2）：133-141.

[23]丁吉同，唐 樺，阿地力·沙塔爾，等.4種植物源殺蟲劑對亞洲型舞毒蛾幼蟲的毒性與拒食作用[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，37（4）：80-84.

[24]周 琳. 植物生物堿的殺蟲作用及應(yīng)用[J]. 河南林業(yè)科技，2007，27（1）：32-36.

[25]楊振德. 柳藍(lán)葉甲和分月扇舟蛾的生物學(xué)特性及其對苦豆草生物堿的行為反應(yīng)[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2004.

[26]王曉麗，王予彤，段立清，等.四種植物酚類物質(zhì)對舞毒蛾生長發(fā)育及繁殖的影響[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，2014，57（7）：831-836.

[27]方海濤. 蒙古扁桃對外源MeJA的誘導(dǎo)抗性反應(yīng)及其對黃褐天幕毛蟲的影響[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[28]湖南省林業(yè)科學(xué)研究所.應(yīng)用植物堿防治馬尾松毛蟲的初步探討[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，1978，21（1）：108-112.

[29]Shao H B，Chu L Y，Jaleel C A，et al. Understanding water deficit stress-induced changes in the basic metabolism of higher plants biotechnologically and sustainably improving agriculture and the eco-environment in arid regions of the globe[J]. Crit Rev Biotechnol，2009，29（2）：131-151.

[30]Shao H B，Chu L Y，Lu Z H，et al. Primary antioxidan free radical scavenging and redox signling pathways in higher plant cells[J]. International Joumal of Biological Sciences，2008，4（1）：8-14.

[31]Shao H B，Chu L Y，Jaleel C A，et al. Water-deficit stress-induced anatomical changes in higher plants[J]. Comptes Rendus Biologies，2008，331：215-225.

[32]Shao H B，Chu L Y，Shao M G. Calcium as a versatile plant signal transducer under soil water stress[J]. BioEssays， 2008， 30（7）：634-641.

[33]閻秀峰，王 洋，李一蒙. 植物次生代謝及其與環(huán)境的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（6）：2554-2562.

[34]張建鋒，張旭東，周金星，等.世界鹽堿地資源及其改良利用的基本措施[J]. 水土保持研究，2005，12（6）：32-34， 111.

[35]楊 勇. 栗癭蜂為害與錐栗次生物質(zhì)動態(tài)變化規(guī)律的研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2005.

[36]Roland J，Myers J H. Improved insect performance form host-plant defoliation winter moth on oak and apple[J]. Ecological Entomology，1987，12（4）：409-414.

[37]王愛清. 枸杞對枸杞蚜為害的誘導(dǎo)反應(yīng)初探[D]. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[38]徐 偉. 興安落葉松誘導(dǎo)抗蟲性研究[D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2006.

[39]袁紅娥，嚴(yán)善春，佟麗麗. 剪葉損傷與昆蟲取食對興安落葉松針葉中縮合單寧誘導(dǎo)作用的差異[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（3）：1415-1420.

[40]Miller B，Madilao L L，Ralph S，et al. Insect-induced coniferdefense.White pine weevil and methyl jasmonate induce traumatic resinosis，de novo formed volatile emissions，and accumulation of terpenoid synthase and putative octadecanoid pathway transcripts in Sitka spruce[J]. Plant Physiology，2005，137（1）：369-382.

[41]Wink M. Wounding-induced increase of quinolizidine alkaloid accumulation in lupin leaves[J]. Zeitsch Naturforsch， 1983，38：905-909.

[42]Micheal W. Evolution of secondary metabolites from an ecological and molecular phylogenetic perstive[J]. Phytochemistry，2003，64（1）：3-19.

[43]Buchan B，Gruissem W，Jones R. Biochemistry and molecular biology of plants[M]. Maryland：Am Soc Plant Physiol， 2000：610-628.

[44]Li J Q，Jin Y J. The effect of environmental factors on the allelochemicals of plants[J]. Hebei Journal of Forestry and Orchard Research，1999，14：285-292.

[45]Liu Z J. Drought-inducedin vivo synthesis of camptothecin in Camptotheca acuminata seedlings[J]. Physiologia Plantarum， 2000， 110：483-488.

[46]Haegele B F，Rowell-Rahierm R. Genetic and environmental-based variability in secondarymetabolite leaf content of Adenostyles alliariae and A.alpina（Asteraceae）.A test of the resource availability hypothesis[J]. Oikos，1999，85：234-246.

[47]Yan X F，Wang Y，Shang X H，et al. Effects of field light intensity and quality on biomass and salidroside content in roots of Rhodiola sachalinensis[J]. Acta Ecologica Sinica，2004，24：674-679.

[48]Dai S J， Wang Y，Yan X F，et al. effects of color films on growth and camptothecin content in leaves of camptotheca acuminataseedlings[J]. Acta Ecologica Sinica，2004，24：869-875.

[49]Kinney K K，Lindroth R L，Jung S M，et al. Effects of CO2 and NO-3 availability on deciduous trees：phytochemistry and insect performance[J]. Ecology，1997，78：215-230.

[50]Lavola A，Julkunen-Tiitto R. The effectof elevated carbon dioxide and fertilization on primary and secondary metabolites in birch，Betula pendula（Roth）[J]. Oecologia，1994，99：315-321.

[51]Heyworth C J，Iasong R，Temperton V，et al. The effectof elevated CO2 concentration and nutrient supply on carbon-based plant secondary metabolites in Pinus sylvestrisl[J]. Oecologia，1998，115：344-350.

[52]Yao Y A，Zu Y Q，Li Y. Ultraviolet B radiation and the secondary metabolism of phenol in plant[J]. Plant Physiology Communications，2003，39：179-184.

[53]薛惠君，岳 明. UV-B 輻射增強(qiáng)對陸地植物次生代謝的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2004，24（6）：1131-1137.

[54]Loponen J，Koricheva J，Haukioja E，et al. Low molecularmass phenolics in foliage of Betula pubescens Ehrh. In relation to aerial pollution[J]. Chemosphere，1997，34：687-697.

[55]Lavola A. Soluble carbohydrates and secondary phytochemicals in Betula as affected by SO2-pollution[J]. Water Air and Soil Pollution，1998，107：25-34.