張　磊，熊　濤，王建忠，石　前，李麗芳，陳東林，唐再生，蘭　俊

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廣西東門林場桉樹無性系選育研究概述

張磊，熊濤，王建忠，石前，李麗芳，陳東林，唐再生，蘭俊*

(廣西國有東門林場，廣西扶綏532108)

對東門林場多年來所做的桉樹無性系選育研究進(jìn)展以及結(jié)果進(jìn)行了總結(jié)分析。通過大量桉樹樹種(種源、家系)的引進(jìn)，在優(yōu)良種源、林分及優(yōu)良單株選擇的基礎(chǔ)上，進(jìn)行雜交育種和子代測定，開展優(yōu)樹選擇和無性繁殖，開發(fā)出優(yōu)良無性系，并通過無性系對比試驗和區(qū)域試驗，最終選育出優(yōu)良無性系進(jìn)行推廣造林。東門林場先后選育出1 800多個桉樹優(yōu)良無性系，其中已有140多個在林業(yè)生產(chǎn)中廣泛推廣和應(yīng)用，樹立了東門的“DH”(東門雜交種)品牌形象，充分展示東門林場的資源優(yōu)勢和技術(shù)優(yōu)勢，為我國的桉樹無性系事業(yè)發(fā)展做出了貢獻(xiàn)。

桉樹；無性系；選育；東門林場

無性系選育是利用優(yōu)良種源、優(yōu)良林分或優(yōu)良單株，從中選擇優(yōu)良的父母本單株(優(yōu)樹)，通過人工雜交授粉，產(chǎn)生一批子代種子，作為群體的初步改良，并在此基礎(chǔ)上利用子代測定試驗，從子代群體中選擇優(yōu)良個體單株，對這些優(yōu)良個體單株進(jìn)行伐樁或環(huán)割，利用萌芽條組培快繁成無性系，通過無性系測定，評選出優(yōu)良無性系，再通過區(qū)域化試驗，評選出最優(yōu)無性系推廣運用于生產(chǎn)，以實現(xiàn)營林生產(chǎn)無性系品種化[1]。在此過程中，貫穿了引種、有性雜交育種、選擇育種和良種繁育等技術(shù)環(huán)節(jié)。

廣西東門林場是廣西重要的桉樹()良種基地，集桉樹科研、開發(fā)、生產(chǎn)于一體。自1982年“中澳技術(shù)合作東門桉樹示范林項目”開始實施，進(jìn)行了大量的桉樹引種研究，引進(jìn)了一大批遺傳基礎(chǔ)廣泛、來源清楚的桉樹優(yōu)良材料，進(jìn)行了大量的研究試驗，建立了有性育種與無性系選育緊密相結(jié)合的改良育種體系(圖1)，使東門林場的桉樹無性系選育研究始終保持在世界先進(jìn)水平上，選育出了多個優(yōu)良桉樹無性系，取得了豐碩的成果和顯著的社會、經(jīng)濟和生態(tài)效益。

圖1 東門林場桉樹無性系選育程序

1 桉樹引種

引種不但是育種工作的基礎(chǔ)，而且能最快地吸收國內(nèi)外先進(jìn)的經(jīng)驗和品種用于生產(chǎn)實踐。我國桉樹引種工作已有100多年的歷史，引種的桉樹已達(dá)300多種，進(jìn)行過育苗造林的有200多種，引種的范圍遍及我國大部分地區(qū)，行政轄區(qū)達(dá)17省、市、自治區(qū)[2]。東門林場大面積種植桉樹始于20世紀(jì)60年代中期，主要樹種為野桉()、檸檬桉()及窿緣桉()，因經(jīng)營粗放，年蓄積量僅3 ~ 9 m3·hm-2，70年代引種、推廣國營雷州林業(yè)局的雷林1號桉(No1)，用于生產(chǎn)造林[3]。1982年“中澳技術(shù)合作東門桉樹示范林項目”的實施，拉開了東門林場大規(guī)模桉樹引種試驗、研究、發(fā)展及生產(chǎn)的序幕，先后從澳大利亞、印度尼西亞、美國、南非、巴西、泰國、巴布亞新幾內(nèi)亞等國引進(jìn)了174個來源清晰的樹種(種源)[4]，至目前為止，共收集和保存桉樹樹種76個，純種家系2 715個，雜交家系768個，無性系1 270個，種質(zhì)資源保存數(shù)量及其規(guī)模居全國之首，共開展了190多項試驗，在桉樹引種改良、人工雜交育種、無性系選育、種子園建設(shè)及高產(chǎn)栽培綜合技術(shù)等方面進(jìn)行了一系列研究，為桉樹無性系的研究與開發(fā)提供了豐富的遺傳種質(zhì)資源。

2 有性繁殖

2.1 純種子代測定試驗

樹種和種源的引進(jìn)為東門林場樹種和種源試驗提供了大量的材料，從1986年開始，對表現(xiàn)優(yōu)良的尾葉桉()、巨桉()、園角桉()、赤桉()、粗皮桉()、大花序桉()等樹種的87個種源4 100個家系，先后建立了25個純種子代測定試驗，其中尾葉桉家系試驗8個，現(xiàn)保存家系943個；巨桉家系試驗6個，現(xiàn)保存家系592個；園角桉家系試驗4個，現(xiàn)保存家系586個；赤桉家系試驗3個，現(xiàn)保存家系191個；粗皮桉家系試驗3個，現(xiàn)保存家系381個；大花序桉種源試驗1個，現(xiàn)保存家系122個，總面積達(dá)80多hm2。迄今共選育出生長量25 m3·hm-2以上的優(yōu)良家系258個，其中尾葉桉124個、巨桉71個、圓角桉46個、粗皮桉5個、赤桉8個、大花序桉4個。

目前東門林場的研究方向集中在高世代桉樹的選育工作上(圖2)。桉樹高世代育種是在連續(xù)多世代輪回選擇策略基礎(chǔ)上進(jìn)行的，要求最大限度提高改良性狀的遺傳增益、維護(hù)育種群體遺傳基礎(chǔ)廣闊的同時，控制育種群體內(nèi)親緣關(guān)系，避免發(fā)生近交的可能[5]，目前東門林場先后建立了7個第二代家系試驗，其中尾葉桉2個，保存家系210個；巨桉2個，保存家系233個；赤桉1個，保存家系136個；粗皮按1個，保存家系229個；圓角桉1個，保存家系90個；1個尾葉桉第三代家系試驗，保存家系110個。

圖2 東門林場桉樹高世代選育程序

純種子代測定試驗結(jié)果表明，各樹種不同試驗家系之間均存在顯著的差異，在平均樹高、平均胸徑、平均蓄積量上存在極顯著差異，生長優(yōu)良的家系和生長差的家系其公頃蓄積量存在著幾十至幾百立方的差值，說明了引種的家系間存在著廣泛的遺傳差異[1]。

2.2 雜交育種試驗

雜交育種通常是指不同樹種或同一樹種不同品種間的交配，獲得雜種，并從中進(jìn)行優(yōu)樹選育的過程，其目的是引起遺傳變異從而獲得和利用雜種優(yōu)勢，雜交育種一直是傳統(tǒng)且最有效的育種方法。目前，在我國農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用的品種大多是通過雜交育種而選育[6]，其比純種家系試驗更容易獲得優(yōu)良家系。

從1986年開始，利用“中澳技術(shù)合作東門桉樹示范林項目”引種的桉樹以及當(dāng)?shù)貥浞N中的優(yōu)樹，采用單雜交、雙雜交、三雜交、回交、多父本混合花粉授粉等多種雜交方式，在矮化控制授粉種子園和子代試驗林開始大規(guī)模的種間和種內(nèi)人工控制授粉工作，在尾葉桉、巨桉、赤桉、園角桉、粗皮桉等11個桉樹樹種間共進(jìn)行了2 000多個組合的人工雜交控制授粉，其中有近1 500個組合獲得種子。目前共建立了11個東門雜交子代測定試驗，參試雜交家系達(dá)800多個，目前保存雜交桉家系768個，共選擇出年均蓄積量達(dá)30 m3·hm-2以上的人工雜交家系47個，最優(yōu)家系年均蓄積量達(dá)70.86 m3·hm-2，分別比母本和父本高181.70%和201.04%，取得了明顯的改良效果。在種間雜交、種內(nèi)雜交、天然雜交3種育種方式的比較中，蓄積量從大到小的排序為：種間雜交>種內(nèi)雜交>天然雜交。

3 無性繁殖

3.1 優(yōu)樹選擇

優(yōu)樹是無性繁殖的基本材料，同時也是育種群體及雜交育種的親本，對于優(yōu)樹選擇工作貫穿在林木育種發(fā)展的各個階段，根據(jù)需要，從混雜群體中挑選出符合要求的個體或類型，是創(chuàng)育新品種的重要手段。優(yōu)樹的選擇屬于個體選擇，是在同一林分中相同立地條件下，根據(jù)需要，選出生長量、材性、干形、適應(yīng)性、抗逆性等方面顯著優(yōu)于同種同齡的樹木。東門林場桉樹優(yōu)樹選擇主要采用以下3種方法。

3.1.1 5株優(yōu)勢木對比法

在立地條件相對一致的同齡林分里，以候選樹為中心，半徑為10 ~ 15 m的范圍內(nèi)選擇出5株優(yōu)勢木作為對比木，按優(yōu)樹登記表有關(guān)選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)和其他內(nèi)容進(jìn)行測定比較并填入表格。測定優(yōu)勢木的因子有胸徑、樹高和材積。候選樹材積超過優(yōu)勢木平均值20%以上者即可入選。該法比較簡單，東門林場早期的單個樹種人工林均采用該方法。

3.1.2標(biāo)準(zhǔn)差法

以候選樹為中心，設(shè)置一塊半徑為10 ~ 15 m的標(biāo)準(zhǔn)地(樣地樣本數(shù)量要求不少于50株樹木)，對標(biāo)準(zhǔn)地范圍內(nèi)的樹木進(jìn)行胸徑測定，林分平均高以2株胸徑平均木的樹高平均值代之，然后計算出平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。候選樹的胸徑和材積比樣方的平均值大于3個標(biāo)準(zhǔn)差即可入選。該法適用于樹齡一致的均勻群體和擁有優(yōu)樹群的林分。

3.1.3絕對生長量評選法

在一定的適生條件相一致的范圍里或同一氣候區(qū)里，按不同樹齡進(jìn)行具體的測定調(diào)查，制訂出某一樹種不同生長時期的優(yōu)樹生長量的絕對標(biāo)準(zhǔn)。只要候選株在其相應(yīng)樹齡的生長量達(dá)到規(guī)定標(biāo)準(zhǔn)，而且形質(zhì)指標(biāo)及抗性、適應(yīng)性均符合要求，即可入選。此法主要用于東門林場桉樹人工雜交種的優(yōu)樹選擇。

至今為止，東門林場共選出有編號的巨桉優(yōu)樹436株、尾葉桉優(yōu)樹540株、園角桉優(yōu)樹194株、赤桉優(yōu)樹164、雜交桉優(yōu)樹844株等，這些優(yōu)樹成為以后林木育種的重要基礎(chǔ)群體，對其后期進(jìn)行的無性繁殖和雜交育種工作更是重中之重。

3.2 無性系對比試驗

無性系對比試驗是無性系育種的一個重要環(huán)節(jié)，是對優(yōu)良無性系進(jìn)行測定的有效措施。通過對比評定，了解待測材料在營養(yǎng)繁殖條件下的遺傳品質(zhì)，為無性系選擇提供依據(jù)。由于林木生長期長，在個體發(fā)育過程中長期受到環(huán)境因子的影響，表型選擇的誤選率很高，因此進(jìn)行無性系對比試驗是非常必要的。

從1989年至今，東門林場從純種子代測試試驗和雜交育種試驗中選擇優(yōu)良單株，共建立無性系對比試驗24個。1991—1999年，從尾葉桉、赤桉、園角桉、巨桉及人工雜種桉中選擇優(yōu)良個體1464株，用部分優(yōu)良個體材料，進(jìn)行無性繁殖，建立了8個無性系對比試驗開展無性系測定，參試無性系近300個，選育出年蓄積量30 m3·hm-2以上的有55個無性系，最優(yōu)達(dá)66.18 m3·hm-2；2000年至今，從尾葉桉及人工雜交桉中選出485株優(yōu)樹，新增雜交桉、尾葉桉無性系對比試驗16個，參試無性系697個，篩選出可以有推廣潛力的優(yōu)良無性系30個。經(jīng)過系統(tǒng)的無性系選育，目前共選育出尾巨桉(×)、巨尾桉(×)、尾赤桉(×)、尾園桉(×)等146個優(yōu)良雜種無性系良種，當(dāng)前在生產(chǎn)造林中廣泛應(yīng)用的有DH32-26、DH32-28、DH32-29、DH33-27、DH32-13等。

對比試驗結(jié)果表明，各無性系在樹高、胸徑、枝下高、冠幅和材積等幾個性狀存在較明顯的差異，具有較強的可選擇性。同一無性系在不同的立地條件下，其生長狀況也存在較大差異，說明了無性系對立地條件的敏感性，同時也說明了桉樹無性系集約化經(jīng)營的必要性。

3.3 無性系區(qū)域試驗

區(qū)域試驗指新育成或引進(jìn)的品種經(jīng)育種單位試驗表現(xiàn)優(yōu)良并有推廣可能時，在同一生態(tài)區(qū)域內(nèi)選擇有代表性的若干地點，采取同一試驗設(shè)計所進(jìn)行的聯(lián)合品種比較試驗和生產(chǎn)試驗，是品種選育與推廣的重要環(huán)節(jié)，通過多年多點試驗，對品種的穩(wěn)定性、品質(zhì)、抗逆性以及適應(yīng)性等作出判斷，為品種的推廣利用提供科學(xué)依據(jù)[7]。區(qū)域試驗具有布點多、范圍廣，能在較多樣的生態(tài)環(huán)境和接近大田生產(chǎn)的條件下進(jìn)行試驗，有助于迅速明確新品種的推廣價值和適應(yīng)范圍。東門林場從現(xiàn)有的無性系對比試驗中篩選出年蓄積量25 m3·hm-2以上的雜交桉優(yōu)良無性系新品種，進(jìn)行組培誘導(dǎo)開發(fā)，營造中試林，共建立了無性系區(qū)域試驗5個，試驗面積60 hm2，優(yōu)良無性系18個，通過多年多點的測定，從而進(jìn)一步檢驗無性系新品種在中小規(guī)模造林上的生長及抗性情況，以便在大面積生產(chǎn)中應(yīng)用推廣。目前，通過區(qū)域試驗，東門林場通過良種審定的品種有26個，其中東門尾巨桉優(yōu)良無性系(良種編號：國S-SC-EUG-009-2002)和東門尾巨桉優(yōu)良無性系DH32-29(良種編號：國S-SC-EU-001-2011)通過國家林木良種審定委員會審定，確定為全國林木良種。

區(qū)域試驗結(jié)果表明，同一無性系在不同的立地條件下的試驗地，其表型不同，說明了無性系對立地條件反應(yīng)相當(dāng)敏感，所以無性系適地適樹在今后的研究和生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)重視。

4 結(jié)語

(1) 東門林場的桉樹無性系選育研究借鑒和學(xué)習(xí)了國內(nèi)外先進(jìn)技術(shù)經(jīng)驗，對引種、育種、良種繁育及利用過程的要求十分嚴(yán)格，并且對每一個無性系做了長期、系統(tǒng)的登記，在符合育種學(xué)要求的前提下，形成了東門林場特有的無性系選育研究體系。

(2) 桉樹造林主要利用優(yōu)良無性系，尤其是雜種無性系已廣泛應(yīng)用于營林生產(chǎn)[8-10]。東門林場的桉樹無性系選育研究，立足長遠(yuǎn)，以我國木材生產(chǎn)和市場需求為導(dǎo)向，制定符合社會需要的育種目標(biāo)和詳細(xì)的育種計劃，培育出多個可大面積推廣種植的桉樹優(yōu)良無性系，由此產(chǎn)生了顯著的經(jīng)濟、社會及生態(tài)效益。

(3) 東門林場在桉樹良種選育上做了大量的工作，也取得了豐碩的成果。東門林場共收集和保存桉樹樹種76個，純種家系2 815個，雜交家系768個，無性系1 267個，試驗示范林面積達(dá)553 hm2，桉樹種質(zhì)資源數(shù)量及其規(guī)模居全國之首。

(4) 東門林場通過無性系選育研究共選育出 1 800多個優(yōu)良無性系，其中向外公布并推廣的優(yōu)良無性系有140多個，大部分是優(yōu)良的雜交桉無性系，樹立了東門林場的“DH”(東門雜交種)品牌形象，也充分顯示了東門林場的技術(shù)優(yōu)勢和資源優(yōu)勢。

[1] 申文輝,李宏偉,黃錫澤,等.東門桉樹無性系選育研究[J].桉樹科技,2004(2):9?15.

[2] 祁述雄.中國桉樹(第2版)[M].北京:中國林業(yè)出版社,2002.

[3] 劉德杰.廣西東門林場桉樹無性系的研究、發(fā)展及生產(chǎn)[J].廣西林業(yè)科學(xué),2001,30(Z1):28?32.

[4] 楊民勝.盧偉.中澳東門桉樹項目對我國桉樹產(chǎn)業(yè)的影響[J].桉樹科技, 2013,30(1):40?44.

[5] 阮梓材.杉木遺傳改良[M].廣州:廣東科技出版社,2001.

[6] 白嘉雨.桉樹遺傳育種的回顧及發(fā)展前景——桉樹遺傳改良是我國人工林樹種改良成功的范例[J].廣西林業(yè)科學(xué),2006,35(4):221?226.

[7] 張冬曉.區(qū)域試驗設(shè)計原理及方法淺析[J].種子,2007, 26(1):74?77.

[8] 吳坤明,吳菊英,甘四明.桉樹雜交育種及雜種優(yōu)勢的利用簡介[J].廣東林業(yè)科技,2001,17(4):10?15.

[9] 申文輝.東門桉樹人工雜交育種研究[J].桉樹科技,2000 (1):34?39.

[10] 莫曉勇.雷州林業(yè)局桉樹無性系良種繁育展望[J].桉樹科技,1996(2):8?12.

Clonal Breeding at Guangxi Dongmen Forest Farm

ZHANG Lei, XIONG Tao, WANG Jian-zhong, SHI Qian, LI Li-fang, CHEN Dong-lin, TANG Zai-sheng, LAN Jun

(,532108,,)

In this paper,theclonal breeding program, including testing and selection, at Dongmen Forest Farm is reviewed. Through intensive introduction ofspecies, provenances and families, selection of superior species, provenances and seedlots, hybridization, progeny testing, selection of plus trees, clonal propagation and clonal testing at multiple sites, superior clones have been generated for commercial use. To date Dongmen Forest Farm has bred more than 1800 eucalypt clones, of which more than 140 clones were widely used in the eucalypt plantations in China. The Dongmen hybrid "DH" brand has been built, and this is now making a major contribution to eucalypt plantation forest industry in China.

; clone; breeding; Dongmen Forest Farm

S722.3

A

2014-10-27

張磊(1988— )，男，碩士，主要從事森林培育研究

蘭?。?981— ），男，碩士，工程師，主要從事桉樹遺傳育種研究