尹保鳳，曾凱芳，2，張昭其，鄧麗莉，2，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶 400715；2.西南大學 國家食品科學與工程實驗教學中心，重慶 400715；3.華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642）

柑橘果實乙烯褪綠技術研究進展

尹保鳳1，曾凱芳1，2，張昭其3，鄧麗莉1，2，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶 400715；2.西南大學 國家食品科學與工程實驗教學中心，重慶 400715；3.華南農(nóng)業(yè)大學園藝學院，廣東 廣州 510642）

果皮色澤及其均勻性是柑橘外觀品質(zhì)的兩個主要指標。為了避免一些果皮果肉不能同步成熟的早熟或早采柑橘果實采收后存在的果皮著色差問題，目前，國內(nèi)外在生產(chǎn)上普遍采用乙烯對上述柑橘果實進行褪綠處理。本文對柑橘果實乙烯褪綠技術的參數(shù)條件、褪綠機理、影響因素、對品質(zhì)的影響，以及存在的問題和可能的解決方法等方面的研究進展進行綜述，為柑橘果實乙烯褪綠技術的進一步優(yōu)化提供一定的理論參考依據(jù)。

柑橘；乙烯；褪綠處理；著色；品質(zhì)

柑橘（Citrus sinensis L.）營養(yǎng)價值豐富，含有多種人體所需的功能成分，在我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟中占有十分重要的地位。果皮色澤是柑橘的主要外觀品質(zhì)指標之一，也是消費者衡量柑橘果實可接受性（新鮮、適口性和營養(yǎng)價值）的主要參數(shù)［1-3］。一些柑橘早熟品系，如佛羅里達州的“Navels”、“Grapefruit”和“Tangelos”，多存在著果肉和果皮不能同步成熟的問題［4-5］，當果肉的色澤及風味都達到消費要求時，果皮仍為綠色或只有3～4成泛黃［5-7］。另外，生長在溫帶氣候條件下的柑橘，如我國浙江地區(qū)的椪柑，果皮著色時間晚而且著色程度比較弱［7-8］。為了避免低溫對果實造成的危害，這類柑橘果實通常在果皮充分著色前就已經(jīng)被采收。雖然上述兩類果實采收時果肉已經(jīng)達到市場的成熟度需求，但由于果皮中葉綠素仍然存在，類胡蘿卜素積累不足，果皮著色較差，在外觀上不能滿足消費者的消費心理，從而影響其經(jīng)濟效益［9-10］。為了促進這些柑橘果皮的轉(zhuǎn)色，減少早采損失、提高果實的商品性，商業(yè)上通常對上述柑橘果實進行乙烯褪綠處理，以加速果皮中葉綠素的分解，促進類胡蘿卜素的積累，從而改善果實的外觀品質(zhì)［11-12］。本文將綜述近年來國內(nèi)外學者在柑橘果實乙烯褪綠技術的機理、影響因素、對果實品質(zhì)的影響等方面的研究進展及存在的問題。

1　柑橘果實乙烯褪綠處理方法

佛羅里達地區(qū)采用特制的褪綠設施對柑橘果實進行褪綠處理，推薦的乙烯氣體褪綠處理條件為：溫度28～29 ℃，相對濕度90%～95%。在這個條件下，3～5 μL/L的乙烯可以達到最大褪綠速率。溫度過高和過低都不利于果皮的褪綠。此外，CO2體積分數(shù)達到0.1%時會降低褪綠速率，達到1.0%以上時，褪綠幾乎終止，通過通風換氣可以降低褪綠過程中環(huán)境中的CO2含量。適當?shù)目諝饬魉伲ㄒ曉O備而定）是保證褪綠過程中果實表面溫度、濕度和乙烯濃度均勻的必要措施［13］。但由于乙烯常溫下是氣體，易揮發(fā)，難溶于水，且易燃，使用時對設備的氣密性等方面要求較高。國內(nèi)在生產(chǎn)上多采用乙烯釋放劑——乙烯利（2-氯乙基膦酸）對柑橘果實進行褪綠處理［10］，但是不同的柑橘品種其適用的乙烯利處理劑量不同。表1為幾種常見柑橘品種的乙烯褪綠處理方法。

表1　不同柑橘品種乙烯處理方法Table1 Ethylene degreening methods for different citrus varieties

2　乙烯促進柑橘果實果皮褪綠轉(zhuǎn)色的機理

雖然柑橘為非呼吸躍變型果實，但柑橘果實對外源乙烯處理具有明顯的響應。不同柑橘品種對乙烯褪綠處理的敏感性不同。果實內(nèi)源乙烯信號轉(zhuǎn)導和生物合成相關基因的表達差異決定了“Fallglo”和“Lee×Orlando”柑橘果實褪綠性能的差別［7］。轉(zhuǎn)錄組學分析結(jié)果表明，乙烯處理72 h內(nèi)，在蜜橘果實（Citrus unshiu Marc.）中檢測到1 493 個對乙烯處理有明顯響應的基因（＞3倍）。乙烯處理抑制了大部分光合作用、與糖代謝相關基因的表達，以及與果實誘導抗性、防御反應、氨基酸合成、蛋白質(zhì)降解和次生代謝相關的一些基因的表達。大部分乙烯生物合成相關基因和信號轉(zhuǎn)導元件對外源乙烯處理無顯著響應（＜2 倍）。成熟果實中，與其他兩類Ⅰ型乙烯受體（CsETR1和CsERS1）相比，Ⅱ型乙烯受體（ETR2）對乙烯高度敏感。外源乙烯處理后，1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropanecarboxylic acid，ACC）氧化酶基因（CsACO1）和ETR2表達水平上調(diào)2 倍以上，表明ETR2可能與成熟果實對低濃度乙烯的敏感性有關［17］。

從果實著色角度看，外源乙烯對柑橘果實的褪綠作用涉及果實葉綠素的降解和類胡蘿卜素的合成積累兩個方面。外源乙烯處理后，柑橘果實葉綠素降解和類胡蘿卜素合成加速，果皮顏色由綠色變?yōu)楣麑嵆墒鞎r特有的橙黃色［18-20］。柑橘果實成熟過程中，果皮葉綠素含量逐漸減少，乙烯處理加速這一過程。乙烯通過激活葉綠素酶基因表達及其活性誘導葉綠素分解。Trebitsh等［21］用80 mL/L乙烯處理成熟的綠色“Valencia”柑橘，24 h和72 h后其葉綠素酶活性分別增加5 倍和12 倍。7 d后，對照組果實中沒有檢測到葉綠素蛋白，而乙烯處理24 h后的果實中則發(fā)現(xiàn)了葉綠素蛋白的合成，這表明外源乙烯在觸發(fā)葉綠素酶基因表達和蛋白質(zhì)合成的過程中起重要作用［7］。葉綠素酶活性的增加幅度因柑橘品種不同而異。乙烯處理后，溫州蜜橘的葉綠素酶活力最大增加了18 倍［22］，四季橘的葉綠素酶活力最大增大了3 倍［23］，紅橘是4 倍［24］，而臍橙則是5 倍［21］，但是由于乙烯處理的劑量和時間不同，不同柑橘品種間因葉綠素酶響應不同而無法進行比較［7］。乙烯處理后，“Satsuma”蜜橘果實葉綠體數(shù)目減少且葉綠體迅速變小，其內(nèi)膜系統(tǒng)在其他單元結(jié)構(gòu)解體之前瓦解，層狀和基粒膜雙層結(jié)構(gòu)降解，膜層分離［19］。葉綠素降解產(chǎn)物中，乙烯處理柑橘果皮中脫植基葉綠素含量沒有下降，而自然成熟柑橘果皮中該物質(zhì)含量顯著下降，且在自然成熟果實中檢測到少量焦脫鎂葉綠酸a（pyropheophorbide a）［4］。在自然成熟和乙烯褪綠處理椪柑果實中，組織中葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因（CitCAB1、CitCAB2）的下調(diào)表達與果實葉綠素含量減少高度相關。自然成熟果實中，CitCABs以及CitPao和CitChlase表達下調(diào)。乙烯加速椪柑果實褪綠的過程中，CitCABs的表達水平更低，從而促進了結(jié)合態(tài)葉綠素分子向游離態(tài)的轉(zhuǎn)化。而葉綠素降解相關基因CitChlase和CitNYC轉(zhuǎn)錄水平的增加則進一步促進了葉綠素的降解［25］。

在蜜橘類胡蘿卜素代謝過程中，不同的類胡蘿卜素生物合成基因?qū)ν庠匆蚁┨幚淼拿舾卸群晚憫绞讲煌庠匆蚁┛赡芨淖冞@些基因轉(zhuǎn)錄水平的平衡，進而影響果實類胡蘿卜素的代謝［17］。乙烯褪綠處理對果實部分類黃酮單組分有影響，但對總含量無影響［6］。Rodrigo等［26］研究表明，外源乙烯處理會刺激“Navelate”臍橙果皮中八氫番茄紅素、六氫番茄紅素、（9Z）-紫黃質(zhì)和β-橙色素的含量增加（這3 類物質(zhì)是晚熟柑橘果皮的主要類胡蘿卜素），乙烯對上述物質(zhì)代謝相關基因表達的影響與物質(zhì)含量的變化一致。乙烯處理特異性地增加類胡蘿卜素裂解雙加氧酶基因（CitCCD1、CitNCED2）的表達水平，其表達量最大時為對照組果實的39 倍。其最大響應值出現(xiàn)在乙烯處理后24 h時，并且直到72 h時，該基因仍保持一個高的轉(zhuǎn)錄水平。24 h內(nèi)，八氫番茄紅素合酶基因（CitPSY），β-羥化酶基因（CitHYb）和ζ-胡蘿卜素脫氫酶基因（CitZDS）表達也上調(diào)，而玉米黃質(zhì)環(huán)氧酶基因（CitZEP）表達水平未受乙烯處理影響。上述基因表達水平的變化可進一步解釋乙烯處理后紫黃質(zhì)等類胡蘿卜素含量的變化［17］。而能夠延緩乙烯褪綠效果的赤霉素處理，抑制了乙烯誘導的類胡蘿卜素生物合成相關基因的表達和八氫番茄紅素、六氫番茄紅素及β-橙色素的積累［26］。乙烯或乙烯利處理優(yōu)先刺激椪柑中類胡蘿卜素中橘色物質(zhì)（β-胡蘿卜素、β-隱黃質(zhì)）的積累；減少類胡蘿卜素中黃色色素（葉黃素、紫黃質(zhì)和9-cis-紫黃質(zhì)）的含量。乙烯處理抑制β-胡蘿卜素羥化酶活性，與上述物質(zhì)含量變化對應［10］。對于不同品種的柑橘果實，乙烯處理對β-胡蘿卜素、紫黃質(zhì)和9-cis-紫黃質(zhì)的影響不同。

3　影響柑橘果實乙烯褪綠效果的因素

乙烯對柑橘果實的褪綠效果依賴于乙烯處理過程的多種因素，包括乙烯處理的劑量、環(huán)境的溫度和相對濕度、以及柑橘的品種和處理時果實的成熟度等。柑橘果皮褪綠速率隨乙烯利劑量增大而提高，但高劑量之間的差異不顯著。溫度對柑橘果皮著色和類胡蘿卜素積累的作用已得到廣泛研究。果實生長期間，溫和的晝溫和冷涼的夜溫及土壤溫度是柑橘果皮葉綠素降解和類胡蘿卜素合成的最佳溫度條件［27］。研究表明，柑橘果皮黃皮層的類胡蘿卜素積累的最適溫度為15～25 ℃［28］。且溫度對柑橘果皮類胡蘿卜素積累的作用存在組織依賴性。在無外源乙烯存在情況下，20 ℃貯藏可迅速增加黃皮層類胡蘿卜素含量，而對果汁中類胡蘿卜素含量則無明顯影響。而5 ℃和30 ℃條件下貯藏能夠逐步降低果汁中類胡蘿卜素的含量，且能夠緩慢增加果皮類胡蘿卜素含量［20］。低溫冷激能夠促進蜜橘果實著色，乙烯褪綠處理后，低溫運輸能夠抑制果皮色素的變化［29］。適宜的低溫條件有利于運輸果實色澤的保持，溫度過高或過低均會加劇果實類胡蘿卜素降解［29］。此外，以乙烯利作為處理方式時，環(huán)境溫度在20～25 ℃范圍內(nèi)有利于乙烯的釋放。商業(yè)上建議乙烯褪綠時給予較高的相對濕度（90%～95%），且此濕度條件能夠延緩褪綠柑橘果實褐斑病的發(fā)生。除葡萄柚外，濕度不會延緩柑橘果實的褪綠過程［13］。

果實處理時的成熟度是決定乙烯褪綠著色效果的重要因素之一。Rodrigo等［26］研究指出，乙烯對成熟階段采收的柑橘果實的類胡蘿卜素積累以及葉綠素酶基因表達的影響，較對成熟早期采收的果實影響更顯著；（5±0.5） μL/L乙烯利處理24 h對在成熟中期采收的“Fallglo”果實葉綠素酶基因表達和總?cè)~綠素降解的影響，較對在成熟初期采收的果實影響更顯著［7］。在夏橙轉(zhuǎn)黃期可以用乙烯促進果皮轉(zhuǎn)黃著色，而在果實返青期利用乙烯處理果實則不能達到褪綠的效果［30］。柑橘果實對外源乙烯的響應也因品種不同而不同：大部分果實差別不大，部分果實差異明顯［31］。Kitagawa等［31］報道了7 種柑橘品種乙烯褪綠效果的差異。在同一褪綠條件下，7 個柑橘品種的葉綠素降解速率不同，葉綠素酶的合成和活性因品種不同而對乙烯的響應有所差異；外源乙烯處理后，在相似的成熟度條件下，“Fallglo”柑橘比“Lee×Orlando”顏色變化的初始速率快［7］。此外，在柑橘果實乙烯褪綠過程中，達到預期果皮顏色所需的時間也是影響果皮著色重要因素之一。該時間主要取決于處理果實的品種和處理時果實的顏色（由果實的成熟度和果園的條件決定）［5］。因此，在進行乙烯褪綠處理時，應根據(jù)果實成熟度不同和對乙烯的敏感性不同，選擇不同的褪綠處理時間［5］。

4　乙烯褪綠處理對柑橘果實貯藏品質(zhì)的影響

大量研究表明，商業(yè)化的外源乙烯褪綠處理方式，在改善早熟柑橘果實外部品質(zhì)（著色等）的同時，不會引起果實內(nèi)部營養(yǎng)價值的損失。1～5 ?L/L劑量范圍內(nèi)，乙烯褪綠處理在促進柑橘果皮著色的同時，對果實品質(zhì)無顯著影響［32-33］。為了判斷乙烯褪綠是否影響柑橘果實的內(nèi)部品質(zhì)，有研究報道了乙烯對臍橙、“紅寶石”西柚和溫州蜜橘在內(nèi)的柑橘品種口感、香氣、風味及其營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響，外源乙烯加快所有受試品種果實果皮轉(zhuǎn)色并提高果實呼吸作用及乙烯產(chǎn)生速率；但是乙烯褪綠對柑橘果汁可溶性固形物和酸含量沒有影響，對果汁含量和芳香揮發(fā)成分有輕微影響；此外，感官分析測試結(jié)果表明，乙烯褪綠不影響柑橘和西柚的風味，但在20 ℃貯存5 d會部分地影響柑橘感官接受度。乙烯褪綠不會使果實產(chǎn)生異味或積累異味揮發(fā)物，對如VC、總酚和類黃酮這些對健康有益的化合物的含量，以及柑橘汁的抗氧化活性水平也沒有任何影響。因此，乙烯不參與柑橘類水果的內(nèi)部成熟機制，不會影響內(nèi)部果實品質(zhì)［16］。另外，Sdiri等［6］對經(jīng)乙烯褪綠處理的多個早熟柑橘品種的品質(zhì)進行研究，在乙烯褪綠處理、冷藏和貨架期等不同時期，乙烯褪綠處理對果實的抗氧化能力相關指標1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（1，1-diphenyl-2-picrylhydrazyl，DPPH）自由基清除能力、鐵離子還原/抗氧化力（ferric reducing antioxidant potential assay，F(xiàn)RAP）、VC和總酚含量等沒有不良影響。

20世紀八九十年代，我國科研工作者對以乙烯利為主要處理手段的柑橘乙烯褪綠技術進行了大量研究。對不同主栽柑橘品種乙烯利采前和采后處理的方式、處理劑量、時機和處理條件等進行了研究。結(jié)果表明，乙烯利處理（特別是乙烯利結(jié)合2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D）等試劑）在促進柑橘果實著色的同時，能夠促進果實可溶性固形物的積累和酸的降低，從而改善果實品質(zhì)［34-36］。此外，乙烯利結(jié)合活性炭［37］、“果彤紅”等礦質(zhì)葉面肥［38］，在改善乙烯利褪綠效果方面的研究也有報道。

5　柑橘乙烯褪綠技術存在的問題

乙烯通過加快果實呼吸速率等作用加速柑橘果實衰老［3］。采后乙烯褪綠處理會導致果實失水、果蒂的褐變和脫落、增加果實的冷害癥狀和腐爛指數(shù)等［39-42］。由蒂腐真菌Diplodia natalensis引起的蒂腐病多發(fā)生于花萼和花盤表面的壞死組織［40］，且該病原菌多在果實采收時附著于果實表面。而乙烯褪綠處理可促進果蒂的脫落和蒂腐真菌的侵入［43］。當褪綠過程使用的乙烯劑量高于所需劑量時，蒂腐病發(fā)病率明顯增加。商業(yè)化的乙烯處理過程中，使用的乙烯劑量通常超過降解葉綠素所需的劑量，因而可能引起蒂腐病的發(fā)生導致經(jīng)濟損失。該病是部分柑橘產(chǎn)區(qū)乙烯褪綠鮮食柑橘的主要采后病害，該病害的發(fā)生可能與脫落相關酶多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）和纖維素酶（cellulase，CX）活性正相關［44］，且由于這些酶的作用，果蒂離層內(nèi)大量細胞降解［45］。這些不良影響主要是與不合適的褪綠工藝條件相關，且處理時間越長越容易產(chǎn)生不良影響［5，46］。

生長素類物質(zhì)，如2，4-D、2-（2，4-二氯苯氧基）丙酸（2-（2，4-dichlorophenoxy）propionic acid，2，4-DP）或3，5，6-三氯-2-吡啶氧乙酸（3，5，6-trichloro-2-pyridyloxyacetic acid，3，5，6-TPA），在采前被橘農(nóng)廣泛用于增加果實大小、出汁率、糖酸含量，防止果實脫落和衰老，以及控制皺果和裂果的產(chǎn)生等［47-48］。褪綠前2，4-D或硫代硫酸銀（silver thiosulfate，STS）處理能顯著抑制果實中蒂腐病的發(fā)生［45］。噻苯咪唑（thiabendazole，TBZ）、抑霉唑（imazalil）或2，4-D，結(jié)合盡可能低的乙烯處理劑量（達到脫綠效果），在控制該病害發(fā)生方面也均具有明顯的效果［34］。其中，2，4-D在控制果實蒂腐病發(fā)病的同時，還能夠降低乙烯褪綠處理引起的果實質(zhì)量損失、延緩乙烯褪綠引起的果蒂衰老、褐變和脫落，進而保持果實的品質(zhì)［39-40，49］，在柑橘果實褪綠生產(chǎn)中得到廣泛應用。轉(zhuǎn)錄組學和蛋白組學的研究結(jié)果表明，2，4-D處理通過調(diào)控柑橘果實的成熟衰老、激素水平、抗逆能力和信號分子水平，維持果皮較高的木質(zhì)素含量，從而達到上述作用［49］。然而，由于2，4-D對人體健康和環(huán)境安全性的影響，以及2，4-D生產(chǎn)上的使用常造成果實著色不均等問題，在很多國家，2，4-D在柑橘產(chǎn)業(yè)中的采后應用是禁止的［49］，歐盟已經(jīng)立法限制其使用［43］。

國內(nèi)外針對柑橘果實新的褪綠技術已經(jīng)進行了許多研究。目前大量相關研究主要集中在三方面，即減少外源乙烯處理時間和新的褪綠技術的研究［5］，以及為減少果蒂萼片衰老和改善果實品質(zhì)而進行的生長素類物質(zhì)的應用研究［39，50］。Tietel等［51］采用高溫結(jié)合乙烯處理柑橘果實，通過高溫的降酸作用和乙烯的褪綠作用，實現(xiàn)對果實品質(zhì)和著色的雙重改善。但是該過程引起果實的質(zhì)量損失較為嚴重。2007年以來，HF-Calibra?作為一種植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)被注冊用于果實的采前處理，Sdiri等［44］用其研究早熟柑橘品種褪綠過程中果蒂萼片的衰老，發(fā)現(xiàn)貨架期后，不同劑量的HF-Calibra?均能夠顯著減輕乙烯褪綠處理對柑橘花萼衰老的影響，甚至比2，4-D效果更好，并且其對果實的著色無不良影響。且10、20、40、60 mL/L HF-Calibra?對果實的質(zhì)量損失和感官品質(zhì)（硬度、可溶性固形物、可滴定酸、乙醛、乙醇含量和果實風味）均無影響。Sdiri等指出其可作為2，4-D的替代品在柑橘果實褪綠和品質(zhì)保持方面進行應用。

6　結(jié) 語

外源乙烯在促進柑橘果皮褪綠轉(zhuǎn)色的同時，不參與果實內(nèi)部成熟機制，對果肉內(nèi)部品質(zhì)無顯著不良影響，在解決柑橘果肉果皮不同步成熟問題方面具有重要作用。目前，相關研究已初步明確其促進柑橘果皮褪綠轉(zhuǎn)色的機理，但柑橘果皮乙烯褪綠過程受多種因素影響，針對乙烯褪綠處理帶來的失水、果蒂脫落和蒂腐病等負面作用，傳統(tǒng)上廣泛應用的2，4-D等輔助處理手段的應用限制不可避免，且目前尚沒有可以有效替代2，4-D的安全處理方式，有必要尋求新的可以作為2，4-D替代品的活性物質(zhì)。此外，為了更好地利用乙烯褪綠處理對柑橘果實果皮色澤形成方面的作用，需要進一步開展乙烯的合成、代謝及其調(diào)控機理的研究。

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Advances in Ethylene Degreening Treatment of Citrus Fruits

YIN Baofeng1， ZENG Kaifang1，2， ZHANG Zhaoqi3， DENG Lili1，2，*
（1. College of Food Science， Southwest University， Chongqing 400715， China；2. National Food Science and Engineering Experimental Teaching Center， Southwest University， Chongqing 400715， China；3. College of Horticulture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China）

The skin color and its uniformity are two main indicators of the appearance quality of citrus fruits. However，the peels and pulps of some early-season or earlier harvested citrus fruits are often mature with acceptable eating quality while the rind is still green. In order to improve the external skin color and the export market acceptance， citrus fruit are usually treated with ethylene （a degreening agent） in the citrus industry in both China and abroad. This paper reviews the recent advances in citrus degreening by ethylene treatment with respect to parameter conditions， degreening mechanism，influencing factors， its impact on the quality of citrus and the existing problems as well as possible solutions. Therefore， this review will provide a theoretical reference for further optimization of ethylene degreening treatment of citrus fruits.

citrus； ethylene； degreening treatment； color formation； quality

TS255

A

1002-6630（2015）03-0245-05

10.7506/spkx1002-6630-201503047

2014-03-26

中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金項目（SWU113047）；重慶市科技攻關（應用技術研發(fā)類/重點）項目（cstc2012gg-yyjsB80003）；重慶市博士后科研項目特別資助項目（Xm2014106）；國家自然科學基金青年科學基金項目（31401540）

尹保鳳（1987—），女，碩士研究生，研究方向為食品生物技術。E-mail：swuyinbaofeng@163.com

鄧麗莉（1983—），女，講師，博士，研究方向為果蔬采后生理與生物技術。E-mail：denglili_361@163.com