楊 潔，徐建欣，范武波

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站，廣東湛江 524013)

蜜蜂隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門Arthropoda 昆蟲綱Insecta 膜翅目Hymenoptera 細(xì)腰亞目Apocrita 針尾部Aculeata 蜜蜂總科Apoidea 蜜蜂科Apidae 蜜蜂亞科Apinae 蜜蜂屬Apis(Higes et al.，2007)。蜜蜂屬的生物學(xué)特點(diǎn)是:后足脛節(jié)上沒有距，巢脾的方向垂直于地平面，兩面都有六角形巢房，并且巢脾用自身蠟腺分泌的蜂蠟建造(陳盛祿，2001)。

蜜蜂屬Apis 首次被記錄的是西方蜜蜂Apis mellifera L.，由林奈(Linnaeus C)1758年將歐洲黑蜂定名為Apis mellifera L.。然后東方蜜蜂Apis cerana，大蜜蜂Apis dorsata，小蜜蜂Apis florea 陸續(xù)被命名。1998年，Otis 和Hadisoesilo 經(jīng)過多年的形態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究，確立了最早由Smith 定名的，分布于印度尼西亞蘇拉威西島和菲律賓群島的蘇拉威西蜂Apis nigrocincta(Smith)為一個(gè)獨(dú)立蜂種(Otis and Hadisoesilo，1998)。最后一個(gè)被命名的是來自馬來西亞的沙巴州綠努山區(qū)的綠努蜂Apis nuluensis(Tingek et al.，1996)，由德國的尼古拉夫婦(Koeniger and Koeniger)和馬來西亞的丁格(Tingek)報(bào)道了這一蜜蜂新種，并得到了國際同行的認(rèn)可。由于當(dāng)時(shí)對(duì)蜜蜂生物學(xué)的研究限制，采集標(biāo)本的范圍不廣，以及確定蜜蜂新種類的證據(jù)不足等多方面原因，截止到1980年，蜜蜂屬在世界范圍公認(rèn)的只有4種，即西方蜜蜂A.mellifera L.，東方蜜蜂A.cerana，大蜜蜂A.dorsata、小蜜蜂A.florea(龔一飛，1980;吳燕如，1980)。我國的楊冠煌(1986)、吳燕如和匡邦郁(1986)分別對(duì)采自云南的6種蜜蜂進(jìn)行過形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、昆蟲地理學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)和分子生物化學(xué)等對(duì)比研究后確定了黑大蜜蜂A.laboriosa 和黑小蜜蜂A.andreniformis 分類地位，確定了它們的分類地位。認(rèn)為黑大蜜蜂是獨(dú)立于大蜜蜂的新種，黑小蜜蜂是獨(dú)立的小蜜蜂的新種。所以蜜蜂屬在我國的分布有6種，其中只處于野生狀態(tài)的有4種。

圖1 蜜蜂屬公認(rèn)的9個(gè)種的工蜂(引自Koeniger 等，2011)Fig.1 Worker bees of the nine universally accepted Apis species(Koeniger et al.，2011)

關(guān)于野生蜜蜂的形態(tài)研究已有報(bào)道，李華(2009)，張祖蕓等(2009)分別針對(duì)黑大蜜蜂與大蜜蜂，小蜜蜂和黑小蜜蜂的形態(tài)進(jìn)行過比較研究，每群選擇15 頭工蜂(黑大蜜蜂與大蜜蜂)，20 頭工蜂(黑小蜜蜂與小蜜蜂)，每頭工蜂測定38個(gè)形態(tài)指標(biāo)，然后對(duì)測定的形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行T 檢驗(yàn)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)黑大蜜蜂與大蜜蜂27個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)差異顯著，黑小蜜蜂與小蜜蜂33個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)差異顯著，從數(shù)值分類學(xué)的角度證實(shí)了黑色大蜜蜂與大蜜蜂，黑色小蜜蜂與小蜜蜂分別是獨(dú)立的兩個(gè)物種。

匡邦郁和李有泉等(1981)在云南省西雙版納傣族自治州勐臘縣采集了3 群另一種小蜜蜂完整標(biāo)本，包括蜂王、雄蜂、工蜂、巢脾。通過比較這3 群小蜜蜂與之前小蜜蜂的形態(tài)特征、地理分布、棲息環(huán)境、巢脾結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性、天敵六方面特征，發(fā)現(xiàn)存在明顯差異;而且地理分布上有重疊，卻未發(fā)現(xiàn)有雜交后的中間類型，說明它們二者之間在大自然中存在著生殖隔離，就此可以判定黑小蜜蜂為一個(gè)獨(dú)立的蜂種。

Wongsiri 等(1997)對(duì)泰國同一分布區(qū)的黑小蜜蜂和小蜜蜂進(jìn)行了生物學(xué)特性比較，發(fā)現(xiàn)兩者在形態(tài)特征和行為特征等方面存在許多差異。田學(xué)軍(1996)應(yīng)用現(xiàn)代蜜蜂分類學(xué)的形態(tài)測定分析方法，對(duì)采自云南省同域分布的喜馬排蜂(即黑大蜜蜂)和大蜜蜂進(jìn)行比較形態(tài)學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)兩者絕大多數(shù)形態(tài)特征差異顯著，從統(tǒng)計(jì)學(xué)方面證明它們是兩個(gè)獨(dú)立的物種。

Ruttner 和Koeniger 依據(jù)外部形態(tài)特征、雄蜂外生殖器結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性等方面特征證明小蜜蜂和大蜜蜂與西方蜜蜂、東方蜜蜂存在明顯差異(Ruttner，1988;Koeniger et al.，1991)。Koeniger和Wijayagunesekera(1976)研究了斯里蘭卡同一地區(qū)分布的大蜜蜂，小蜜蜂和東方蜜蜂，發(fā)現(xiàn)它們的雄蜂婚飛時(shí)間均不同。Wongsiri 等(1990)發(fā)現(xiàn)黑小蜜蜂和小蜜蜂后腿構(gòu)造和翅脈特征上存在差異，更重要的是外生殖器特征存在很大差別，說明兩者之間存在生殖隔離。Higgs 等(2010)通過比較線粒體DNA 核糖體大亞基的擴(kuò)增片段大小可以區(qū)分黑小蜜蜂和小蜜蜂。

很多學(xué)者對(duì)黑大蜜蜂的分類地位提出質(zhì)疑，通過比較黑大蜜蜂和大蜜蜂的分布區(qū)域，行為特征，雄婚飛行時(shí)間，酯酶同工酶酶譜，頭部和腹部分泌的化學(xué)物質(zhì)成分等證據(jù)都支持黑大蜜蜂為一個(gè)獨(dú)立的種(Li et al.，1986;Underwood，1990;Blum et al.，2000;Woyke et al.，2004)。近年來蜜蜂屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究也都支持黑大蜜蜂的分類地 位(Raffiudin and Crozier，2007;Lo et al.，2010)。

本文研究的4種蜜蜂均屬于蜜蜂屬，是蜜蜂類群中種類較少的一個(gè)屬，目前世界已知蜜蜂屬9種，中國已知6種。中國蜜蜂屬工蜂分種檢索表如下:

1 中國蜜蜂屬Apis 工蜂分種檢索表

本文研究的4種蜜蜂均屬于蜜蜂屬，是蜜蜂類群中種類較少的一個(gè)屬，目前世界已知蜜蜂屬9種，中國已知6種。中國蜜蜂屬工蜂分種檢索表如下。

1.體長不超過10 mm……………………………2

-體長超過10 mm……………………………3

2.后足脛節(jié)及基跗節(jié)背面兩側(cè)被白毛;顎眼距寬度明顯大于長度;腹部第1-2 節(jié)背板或第3 節(jié)背板基部紅褐色，第3-5 節(jié)背板端緣具白色絨毛帶;體長7-10 mm…………………………………小蜜蜂Apis florea Fabricius，1787

-后足脛節(jié)及基跗節(jié)背面兩側(cè)被黑毛;顎眼距寬度明顯小于長度;腹部栗黑色，個(gè)別個(gè)體第1 節(jié)背板端緣及第2 節(jié)背板基部呈深紅褐色，第3-4 節(jié)背板基部具白色絨毛帶;小盾片黑色或深紅色;體長8-9 mm……黑小蜜蜂Apis andreniformis Smith，1858

3.體長不超過15 mm……………………………4

-體長超過15 mm……………………………5

4.后翅中脈分叉;后單眼間距與后單眼至復(fù)眼距離之比為4:5;唇基表面具三角形黃色斑;體色暗;體長10-13 mm…東方蜜蜂Apis cerana Fabricius，1865

-后翅中脈不分叉;后單眼間距與后單眼至復(fù)眼距離之比為13.5:14;唇基黑色，無黃斑;體色黃褐色至黑褐色;體長12-14 mm………西方蜜蜂Apis mellifera Linnaeus，1758

5.腹部黑色，第1-5 節(jié)背板端緣具窄的白色毛帶;翅淺煙色;體長17-20 mm…………………黑大蜜蜂Apis laboriosa Smith，1871

-腹部第1-3 節(jié)背板密被黃色短毛，其余各節(jié)黑色;翅黑褐色，具紫色光澤;體長16-18 mm………大蜜蜂Apis dorsata Fabricius，1793

2 中國野生蜜蜂分種描述

2.1 大蜜蜂Apis dorsata Fabricius，1793

曾用名:排蜂、巖蜂、掛蜂。工蜂:體長16-18 mm。體細(xì)長，黑色;上唇及下唇栗褐色;觸角柄節(jié)及口器黃褐色;翅黑褐色，具紫色光澤，前緣室及亞前緣室顏色最深，后翅顏色稍淺;腹部1-3 節(jié)黃色。體密被短毛;頭、顏面毛稀而短，灰白色;顱頂、中胸背板及胸側(cè)板被密而長的黑褐色至黑色毛;小盾片及并胸腹節(jié)被黃色長毛;足被黑色毛;前足各節(jié)外側(cè)毛黃色，較長;中足及后足基跗節(jié)內(nèi)側(cè)被黃褐色毛;腹部第1-3 節(jié)背板密被黃色短毛，其余各節(jié)被褐色至黑褐色短毛。頭長等于寬;頭稍寬于胸;唇基稍隆起，刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的1.5 倍;顏面刻點(diǎn)極細(xì)密;顱頂刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的0.25-0.5 倍;顎眼距長稍大于寬;兩后單眼間的距離小于后單眼至復(fù)眼的距離。中胸背板及小盾片刻點(diǎn)深且密;小盾片端緣中央微突出。腹部第2-5 節(jié)背板刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的2-3 倍，第6 節(jié)背板刻點(diǎn)極細(xì)密。

2.2 黑大蜜蜂Apis laboriosa Smith，1871

曾用名:喜馬排蜂。工蜂:體長17-20 mm。體細(xì)長，黑色;翅淺褐色，腹部黑褐色。頰及顱頂密被黃褐色毛;觸角窩間被1 撮白毛;中胸背板、胸側(cè)、腹部第1 節(jié)背板端緣及第2 節(jié)背板基部被密且短的深褐色毛;足被褐黃色毛，中足基跗節(jié)腹面毛最密;腹部第1-5 節(jié)背板基部被極密的白色毛帶，第6 節(jié)背板被黑毛。

頭長寬相等;頭與胸等寬;唇基及額稍隆起，刻點(diǎn)粗細(xì)不均勻，刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的0.25-1 倍;顏面及顱頂刻點(diǎn)極密;顎眼距長明顯大于寬;兩后單眼間的距離小于后單眼至復(fù)眼的距離。中胸背板及小盾片刻點(diǎn)深且密，刻點(diǎn)間距約等于刻點(diǎn)直徑;小盾片端緣中央微突出。腹部背板刻點(diǎn)不均勻，刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的0.5-3 倍，第6 節(jié)背板刻點(diǎn)極細(xì)密。

2.3 小蜜蜂Apis florea Fabricius，1787

曾用名:小掛蜂、小草蜂、小蒿蜂。工蜂:體長7-8 mm。體黑色;上顎頂端紅褐色;腹部第1-2 節(jié)背板紅褐色。體毛短而少;顱頂被黑褐色毛;顏面及頭部下表面被灰白色毛;胸部被灰黃色短毛;后足脛節(jié)及基跗節(jié)背面兩側(cè)被白毛;腹部各節(jié)背板被黑褐色短毛，第3-5 節(jié)背板基部具白色絨毛帶;腹部腹面被細(xì)而長的灰白色毛。

頭寬稍大于長;頭稍寬于胸;唇基刻點(diǎn)細(xì)密，刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的0.5-1.5 倍;顏面刻點(diǎn)極細(xì)密;顱頂刻點(diǎn)稍稀，刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的1-2 倍;顎眼距長明顯小于寬;兩后單眼間的距離大于后單眼至復(fù)眼的距離。中胸背板及小盾片刻點(diǎn)深且密;小盾片端緣中央微凹。腹部各背板刻點(diǎn)極細(xì)密。

2.4 黑小蜜蜂Apis andreniformis Smith，1858

曾用名:小黑蜜蜂。工蜂:體長8-9 mm。體栗黑色;上顎基部黑色，端部黃褐色;口器黃色;觸角、中胸背板及足黑色;小盾片紅褐色;腹部栗黑色，第1 節(jié)背板端緣及第2 節(jié)背板基部或部分為紅褐色。體毛稀少;顏面、觸角窩間密被白色短毛;唇基及顱頂被黃褐色毛;顱頂后緣及頰毛稀且長;中胸背板被稀黃褐色毛;并胸腹節(jié)被白色短毛;前足基跗節(jié)毛密且長;后足脛節(jié)及基跗節(jié)背面兩側(cè)被黑毛;腹部第3-5 節(jié)背板基部被白色毛帶，第3 節(jié)毛帶較寬。頭長稍大于寬;頭寬于胸;唇基稍隆起，前緣脊?fàn)?，平直，刻點(diǎn)間距約為刻點(diǎn)直徑的0.5-2 倍;顏面及顱頂刻點(diǎn)極細(xì)密;顎眼距長大于寬;兩后單眼間的距離幾乎等于后單眼至復(fù)眼的距離。中胸背板及小盾片刻點(diǎn)深且密;小盾片端緣圓。腹部各背板刻點(diǎn)極細(xì)密。

3 野生蜜蜂的地理分布及生活環(huán)境

3.1 大蜜蜂Apis dorsata Fabricius，1793

大蜜蜂在世界上分布于巴基斯坦、印度、斯里蘭卡、印度尼西亞、菲律賓等地區(qū)(Hepburn et al.，2011)，中國分布于云南南部、廣西南部及海南省。

本研究所用標(biāo)本分別采自云南省西雙版納景洪市基諾鄉(xiāng)三道彎、景洪市基諾鄉(xiāng)中寨、西雙版納勐倫植物園東區(qū)橡膠林、景洪基諾山、景洪市納版河森林保護(hù)站、云南省普洱市瀾滄縣謙六鄉(xiāng)、普洱市瀾滄縣謙六鄉(xiāng)馬爬河、普洱市瀾滄縣謙六鄉(xiāng)大波箐村、普洱市瀾滄縣謙六鄉(xiāng)付老寨等地區(qū)。

在云南，每年5-8月大蜜蜂一般于高大闊葉樹的橫干下或者懸崖下建造單一巢脾繁衍生息，9月以后遷往低海拔的河谷，盆地的灌木叢中越冬。但在四季溫暖，蜜源豐富的環(huán)境下，也常年定居下來。因此大蜜蜂的遷徙行為只是為了適應(yīng)環(huán)境，并不是一種必然的習(xí)性。數(shù)群甚至數(shù)十群相鄰聚居(陳盛祿，2001)。

3.2 黑大蜜蜂Apis laboriosa Smith，1871

黑大蜜蜂在世界上分布于尼泊爾、不丹、印度西北部的山區(qū)、緬甸北部等地區(qū)(Hepburn et al.，2011)，在中國分布于喜馬拉雅山脈、橫斷山脈地區(qū)、怒江和瀾滄江流域，包括中國西藏南部、云南西部和南部。云南省境內(nèi)主要分布在西雙版納的勐臘，景洪;思茅地區(qū)的景東，瀾滄;臨滄地區(qū)的臨滄，云縣;麗江地區(qū)的麗江，永勝;迪慶州的德欽，中甸，維西;保山地區(qū)的騰沖，龍陵;德宏州的潞西，盈江;怒江州的貢山，福貢，蘭坪，瀘水;紅河州的蒙自，屏邊(汪建民和匡海鷗，1997)。

圖2 大蜜蜂成群的筑巢于大樹的橫干下Fig.2 Apis dorsata swarms nesting under the trunk of the big tree

圖3 黑大蜜蜂(A.laboriosa)成群的筑巢于懸崖壁上Fig.3 Apis laboriosa swarms nesting in the cliff wall

本次研究所用標(biāo)本分別采自云南省紅河州蒙自縣楚沖村、保山市騰沖縣北海鄉(xiāng)雙坡村濮箐社、保山市騰沖縣界頭鄉(xiāng)黃家寨高橋河、保山市騰沖縣明光鄉(xiāng)順龍村大巖腳。

常棲息在海拔1000-3500 m 得懸崖下，具有隨季節(jié)遷徙的習(xí)性，冬天遷至低海拔溫暖地帶，夏天遷至高山?jīng)鏊貛А?shù)群甚至數(shù)十群相鄰聚居(陳盛祿，2001)。

3.3 小蜜蜂Apis florea Fabricius，1787

小蜜蜂在世界上分布于尼泊爾、緬甸、老撾、柬埔寨、越南、泰國、馬來西亞半島、蘇門答臘島、爪哇島、婆羅洲(印度尼西亞)、巴拉望(菲律賓)、沙特阿拉伯、阿曼東部、伊朗南部、巴基斯坦、斯里蘭卡、印度等地區(qū)(Hepburn et al.，2011)，中國分布于云南北緯26°40'以南的廣大地區(qū)，以及廣西南部的龍州，上思等地。

本次研究所用標(biāo)本分別采自云南省紅河州個(gè)舊市冷鐓村、西雙版納景洪市勐養(yǎng)鎮(zhèn)農(nóng)場六隊(duì)、西雙版納勐倫植物園東區(qū)、普洱市瀾滄縣謙六鄉(xiāng)、西雙版納景洪基諾山、西雙版納勐侖植物園，以及緬甸。

小蜜蜂受季節(jié)變動(dòng)，蜜源缺乏影響，由平原到山區(qū)往返遷徙。小蜜蜂護(hù)脾力強(qiáng)，常有3 層以上工蜂爬覆在巢脾上，當(dāng)暴風(fēng)雨襲擊時(shí)，結(jié)成緊密的蜂團(tuán)保護(hù)巢脾。蜜源豐富時(shí)，性溫馴，蜜源枯竭時(shí)，性兇猛(陳盛祿，2001)。

圖4 小蜜蜂生活的生態(tài)環(huán)境Fig.4 Apis florea ecological environment of the life

3.4 黑小蜜蜂Apis andreniformis Smith，1858

黑小蜜蜂世界上還分布于尼泊爾、緬甸、老撾、柬埔寨、越南、泰國、馬來西亞半島、蘇門答臘島、爪哇島、婆羅洲(印度尼西亞)、巴拉望(菲律賓)等地區(qū)(Hepburn et al.，2011)，分布于中國西南地區(qū)，在云南省分布于云南南部西雙版納、臨滄等北回歸線以南的北熱帶地區(qū)。

本次研究所用標(biāo)本分別采自云南省景洪市基諾鄉(xiāng)司土老寨包布魯家中，景洪市基諾鄉(xiāng)司土老寨茶園、景洪市基諾鄉(xiāng)司土老寨附近雨林。

黑小蜜蜂一般在海拔1000 m 以下的次生稀樹草坡的小喬木上營單一巢脾，巢脾固定在樹枝上，近圓形。性機(jī)警兇猛，當(dāng)人們接近時(shí)，守衛(wèi)蜂即成警戒狀態(tài)(陳盛祿，2001)。

圖5 黑小蜜蜂生活的生態(tài)環(huán)境Fig.5 Apis andreniformis ecological environment of the life

4 結(jié)論與討論

4.1 我國野生蜜蜂的分類地位

我國蜜蜂屬種類資源豐富且分布廣泛。蜜蜂屬內(nèi)種的確立，多數(shù)研究者采用生物學(xué)種的標(biāo)準(zhǔn)，也有采用進(jìn)化種的概念。有研究者將支序分類學(xué)的概念應(yīng)用于蜜蜂屬的分類，Engel 采用支序分類學(xué)的理論分析蜜蜂屬內(nèi)種的分類，研究認(rèn)為黑大蜜蜂和綠努蜂A.nuluensis 不能作為獨(dú)立的種，而應(yīng)該分別歸為大蜜蜂和東方蜜蜂A.cerana(Engel，1999)。這一研究結(jié)果沒有得到多數(shù)學(xué)者的普遍認(rèn)同，但由于支序分類學(xué)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)姆椒ㄕ?，這一研究結(jié)果應(yīng)值得我們重視。

黑大蜜蜂的分布僅局限于尼泊爾、不丹、印度西北部的山區(qū)、緬甸北部，中國西藏及云南等高海拔地區(qū)(Hepburn et al.，2011)，盡管黑大蜜蜂的分類地位已經(jīng)得到了多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可，但是黑大蜜蜂和大蜜蜂是否存在生殖隔離還有待進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)。

黑色小蜜蜂與普通小蜜蜂在形態(tài)、生態(tài)上均存在著明顯的差異，且在地理分布區(qū)相互重疊，但至今尚未發(fā)現(xiàn)兩種小蜜蜂雜交后產(chǎn)生中間類型，說明它們在大自然中存在著生殖隔離，可以判定兩者為獨(dú)立的蜂種。

4.2 重視中國野生蜜蜂資源的保護(hù)

此次野外調(diào)查過程中不難注意到我國的野生蜜蜂正在遭受各種生存挑戰(zhàn)。人類對(duì)森林資源的過分砍伐，破壞了野生蜜蜂原本的棲息環(huán)境，在采樣的過程中，看到大面積的蜜源植物遭到砍伐或者焚燒。隨著人們對(duì)品質(zhì)生活的追求越來越高，蜂產(chǎn)業(yè)集中生產(chǎn)的蜂蜜已經(jīng)不再能夠迎合一些人的需求，他們普遍認(rèn)為野生蜜蜂產(chǎn)的蜂蜜無工業(yè)源的污染，無化學(xué)添加劑，無抗生素殘留，所以愿意花高價(jià)購買，在利益的驅(qū)動(dòng)下，當(dāng)?shù)氐墨C蜜者冒著被群蜂攻擊的危險(xiǎn)，甚至冒著生命危險(xiǎn)懸崖獵取野生蜂巢，導(dǎo)致了野生蜜蜂的過度開采。野生蜜蜂的數(shù)量正在由于多種原因持續(xù)減少，研究人員已經(jīng)意識(shí)到傳粉昆蟲種類與數(shù)量的下降影響到了野生植物的多樣性(Kearns et al.，1998;Kremen and Ricketts，2000;Steffan et al.，2005)。

在我國對(duì)野生蜜蜂的研究一直以來都很薄弱，對(duì)其種類的調(diào)查、種類的準(zhǔn)確鑒定、區(qū)系分布，系統(tǒng)發(fā)育等方面相當(dāng)有限(楊潔等，2012;曹聯(lián)飛，2012)，目前生物多樣性與保護(hù)生物學(xué)的交叉研究越來越多，鑒于蜜蜂在維持生態(tài)平衡方面的重要貢獻(xiàn)，應(yīng)該多開展這方面的研究。與發(fā)達(dá)國家相比，野生蜜蜂的基礎(chǔ)研究尚存在較大差距，中國的野生蜜蜂資源還有待長期的研究。

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