何芬奇任永奇郭玉民

（1 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京 100101; 2 鄂爾多斯遺鷗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，鄂爾多斯市 017005；3 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083）

內(nèi)蒙古桃-阿海子的生境演替與水鳥(niǎo)群落的興衰

何芬奇1任永奇2郭玉民3

（1 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京 100101; 2 鄂爾多斯遺鷗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，鄂爾多斯市 017005；3 北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，北京 100083）

桃力廟-阿拉善灣海子，簡(jiǎn)稱桃-阿海子，是一個(gè)坐落于內(nèi)蒙古西部鄂爾多斯高原毛烏素沙地中北部的駝峰型咸水湖泊，當(dāng)年水量充盈時(shí)其水面面積約10 km2，其東半部桃力廟海子在鄂爾多斯市東勝區(qū)境內(nèi)，西半部阿拉善灣海子為伊金霍洛旗所轄。

20世紀(jì)90年代初期，在桃-阿海子發(fā)現(xiàn)遺鷗Larus relictus繁殖巢群，是當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)所發(fā)現(xiàn)的首個(gè)遺鷗繁殖地(張蔭蓀等，1991)。從那時(shí)起直至今日，盡管桃-阿海子遺鷗繁殖群及整個(gè)水鳥(niǎo)群落均出現(xiàn)巨大變化，對(duì)桃-阿海子濕地生境的野外研究持續(xù)至今。

1 桃-阿海子遺鷗繁殖群及繁殖水鳥(niǎo)群落的興衰

桃-阿海子之所以能夠以10余年時(shí)間從一處默默無(wú)聞的荒漠咸水湖泊而被劃定為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，并被確認(rèn)為全球第1148號(hào)國(guó)際重要濕地，遺鷗繁殖群的發(fā)現(xiàn)、野外研究以及有效的保護(hù)管理是重要因素。事實(shí)上，在發(fā)現(xiàn)遺鷗繁殖群之后的很短時(shí)間內(nèi)，即完成了對(duì)遺鷗繁殖生物學(xué)的野外初步研究，并對(duì)遺鷗的全球態(tài)勢(shì)進(jìn)行首次評(píng)估(Zhang et al，1991，1992.1993 He et al，1992，1992；張蔭蓀等，1993a，1993b，1993c； 張蔭蓀、何芬奇，1994； 何芬奇等，1994)。

桃力廟-阿拉善灣海子是一個(gè)面積僅10 km2的荒漠型咸水湖泊，在20世紀(jì)90年代除嚴(yán)冬以外的時(shí)間段，其水鳥(niǎo)種類和數(shù)量均超過(guò)鄂爾多斯其他湖泊和草灘鳥(niǎo)類數(shù)量之總和。在繁殖季節(jié)，除遺鷗和棕頭鷗Larus brunnicephalus的繁殖群外，桃-阿海子在其最高年份還曾同時(shí)出現(xiàn)過(guò)766巢黑頸鸊鷉Podiceps nigricollis、1 159巢鷗嘴噪鷗Gelochelidon nilotica和97巢普通燕鷗Sterna hirundo；而在夏末至初冬的整個(gè)秋季遷徙季節(jié)，則持續(xù)承載了近5萬(wàn)只各種雁鴨類水禽繼之近2萬(wàn)只大天鵝Cygnus cygnus。

另外，自20世紀(jì)90年代初期起就曾記錄到蓑羽鶴Grus virgo在桃-阿海子周邊地帶有零星繁殖，當(dāng)時(shí)，蓑羽鶴將巢置在桃-阿海子南面沙丘頂部的沙柳林邊緣地帶。

20世紀(jì)90年代中期，為了籌建國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和申報(bào)國(guó)際重要濕地，從《拉姆薩公約》所推薦的狹義標(biāo)準(zhǔn)入手，對(duì)桃-阿海子濕地生境和水鳥(niǎo)群落做了如下的總體評(píng)估(何芬奇等，1996)：

1)遺鷗鄂爾多斯種群是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的該種在自然界中的最大種群，1991-1994年的數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果分別為2 800、3 820、3 400和4 914只，其數(shù)量至少占該種已知總數(shù)量的25%以上。根據(jù)目前所掌握的材料，桃-阿海子在近30年來(lái)一直是遺鷗的繁殖地。據(jù)此，桃-阿海子完全滿足標(biāo)準(zhǔn)3c。

2) 遺鷗在國(guó)際自然與自然資源保護(hù)聯(lián)盟（IUCN；現(xiàn)又稱世界保護(hù)聯(lián)盟(The World Conservation Union)）和國(guó)際鳥(niǎo)類保護(hù)聯(lián)合會(huì)(ICBP)所發(fā)布的《紅皮書(shū)》中，曾被列為瀕危物種(The Endangered)，后降為稀有物種(The Rare)或受威脅物種(The Threatened)。據(jù)最新版的《世界受威脅鳥(niǎo)類名錄》，遺鷗現(xiàn)被列為稀有物種。根據(jù)桃-阿海子對(duì)遺鷗繁殖群的承載能力，它也符合公約標(biāo)準(zhǔn)2a。

3)從濕地生境的角度分析，在整個(gè)鄂爾多斯高原近10萬(wàn)km2的疆域內(nèi)，桃-阿海子對(duì)水禽和濕地鳥(niǎo)類具有重要的意義，主要表現(xiàn)為：①它是鄂爾多斯高原濕地鳥(niǎo)類最重要的繁殖地，在該地區(qū)共記錄到水禽和涉禽的繁殖種類達(dá)17種，為鄂爾多斯之冠；②它在鄂爾多斯高原諸多濕地生境中具有最大的承載能力，在桃-阿海子所記錄到的濕地鳥(niǎo)類種類占鄂爾多斯高原已發(fā)現(xiàn)種類的94%，且單位面積的生物量承載力為鄂爾多斯高原之最高者；③除遺鷗外，它對(duì)其它一些受威脅的物種，如東方白鸛、白尾海雕也起著重要的維系作用，上述種類在鄂爾多斯高原的分布記錄僅見(jiàn)于桃-阿海子；④它是鄂爾多斯高原100多個(gè)湖泊生境中，其濕地鳥(niǎo)類群落具完全自主性的為數(shù)甚少的幾個(gè)地點(diǎn)之一：既有獨(dú)立的繁殖群體，又能在遷徙季節(jié)接納大量的過(guò)路鳥(niǎo)類，不但維持其自身，同時(shí)維系著周邊湖泊的鳥(niǎo)類。形成穩(wěn)定而又頗具特色的高原荒漠-半荒漠濕地鳥(niǎo)類類群；⑤它是鄂爾多斯高原荒漠-半荒漠生態(tài)環(huán)境下少數(shù)幾個(gè)穩(wěn)定性較高的濕地生境之一，大多數(shù)荒漠湖泊穩(wěn)定性較差，雖在雨量較大的情況下可為濕地鳥(niǎo)類提供較好的棲息和繁殖生境，但強(qiáng)烈地受到降水的制約，如敖拜淖爾，而桃-阿海子因其地下水位較高，加之湖區(qū)有局部深水區(qū)，不易干涸，得以維持其自身的相對(duì)穩(wěn)定。

根據(jù)公約濕地評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)條款1b，“它是該相應(yīng)區(qū)域內(nèi)濕地特征一極好的代表范例”。

2002年初，桃-阿海子被認(rèn)定為全球No.1148國(guó)際重要濕地。

20世紀(jì)90年代末期，桃-阿海子遺鷗繁殖群的巢數(shù)總量曾兩次達(dá)到其峰值，1998年為3 594巢，2000年為3 587巢。

如圖1所示，上世紀(jì)90年代桃-阿海子的遺鷗巢數(shù)總體上呈穩(wěn)步上升態(tài)勢(shì)，其中1999年數(shù)量陡降的原因是1998年的一場(chǎng)暴雨使得桃-阿海子水量劇增，淹沒(méi)了所有湖心島，1999年春季湖心島的出露面積仍很小，大量遺鷗無(wú)法營(yíng)巢繁殖，至2000年，遺鷗繁殖群恢復(fù)常態(tài)(何芬奇等，2002；2005)。本世紀(jì)初連續(xù)3年的干旱，加之嚴(yán)重的人為干擾，在桃-阿海子被認(rèn)定為全球No.1148國(guó)際重要濕地后的短短兩年，即已干涸到基本喪失作為水禽重要棲息/繁殖地的生態(tài)功能，那里的遺鷗和棕頭鷗繁殖群南遷至紅堿淖，其他水鳥(niǎo)繁殖群則不知所蹤。

2 遺鷗繁殖群及水鳥(niǎo)群落離去后的沉寂

2004年，雖然桃-阿海子尚有湖心島存在，但其東半部桃力廟海子的大部分干涸使得湖心島面積大增，幾與湖岸連接成陸。遺鷗繁殖群放棄桃-阿海子而全然他去，當(dāng)?shù)胤敝乘B(niǎo)群落僅剩54巢鷗嘴噪鷗和13巢普通燕鷗。

2005年，持續(xù)下降的水位使得桃-阿海子的原有湖心島已完全連接成陸，但其西半部阿拉善灣海子僅有約150 m2的新湖心島出露，6對(duì)遺鷗在那里營(yíng)巢繁殖，另有165巢鷗嘴噪鷗、13巢普通燕鷗和1巢白翅浮鷗Chlidonias leucoptera，形成了一個(gè)規(guī)模雖小卻也頗具生機(jī)的水鳥(niǎo)繁殖群落。

2006-2011年，桃-阿海子幾無(wú)任何水鳥(niǎo)的繁殖記錄，僅零星見(jiàn)有一兩對(duì)赤麻鴨Tadorna ferruginea引領(lǐng)雛鴨至此，另在海子極東部一小片浸-漫水草灘間有少量鳳頭麥雞Vanellus vanellus繁殖。

雨季過(guò)后的桃-阿海子，會(huì)有一片面積為1.0～2.0 km2的淺水水面，間或留存至來(lái)年春季。在秋春兩個(gè)遷徙季節(jié)，仍有一些過(guò)往的遷徙水鳥(niǎo)在此停歇，最多時(shí)數(shù)量近2 000只，算是桃-阿海子在2006 -2011這6年間“作為水禽棲息地”僅存的價(jià)值之所在 (何芬奇等，2004，2005，2006，2007a，2007b，何芬奇等，2009，2011)。

3 自然演替結(jié)果初現(xiàn)

2007年夏季，在桃-阿海子?xùn)|半部桃力廟海子的干涸湖底開(kāi)始叢生出堿蓬Suaeda sp.。2010年以來(lái)，周邊地區(qū)降雨量的相對(duì)充沛使桃-阿海子堿蓬得到進(jìn)一步發(fā)育和擴(kuò)展，但海子西岸的那一大片浸-漫水草灘卻至今沒(méi)有得到恢復(fù)。

2011和2012連續(xù)兩年發(fā)現(xiàn)有一對(duì)蓑羽鶴在桃-阿海子干涸湖底的堿蓬內(nèi)筑巢繁殖，前后共成功育出4只幼鶴帶飛。

2013年5月底至6月初，在桃-阿海子中心部位相繼發(fā)現(xiàn)2個(gè)蓑羽鶴巢，點(diǎn)位分別為39° 46′55.8″N、109° 21′16″E，海拔1 359 m和39° 47′18″ N、109° 18′48.66″ E，海拔1 358 m，兩巢相距大約2 600 m (任永奇等，2013)。其中位于東面桃力廟海子鶴巢的2枚卵于6月6日和6月7日孵化成幼，西面阿拉善灣海子鶴巢的2枚卵中1枚于6月11日破殼，3日后發(fā)現(xiàn)另一枚卵未能孵化而遭棄置。6月下旬，另6只蓑羽鶴非繁殖個(gè)體出現(xiàn)在桃-阿海子(任永奇等，2013)。8月初，一群30余只蓑羽鶴成鳥(niǎo)飛臨桃-阿海子，兩日后與桃-阿海子的4只親鳥(niǎo)鶴并3只幼鶴一同飛離(蘇雅拉等，2013)。

圖1 桃 — 阿海子遺鷗巢數(shù)逐年(1990-2004)示意圖

2013年10月2日，4只灰鶴Grus grus出現(xiàn)在阿拉善灣海子并停歇數(shù)日，為該種在桃-阿海子并整個(gè)鄂爾多斯地區(qū)的首筆記錄。

2014年，桃-阿海子蓑羽鶴的數(shù)量繼續(xù)增多，共發(fā)現(xiàn)有3對(duì)蓑羽鶴繁殖，并育出5只幼鶴，其中位于桃力廟海子鶴巢的點(diǎn)位為39° 47′10.54″ N、109° 21′21.28″ E，兩只幼鶴的出殼時(shí)間為6月4日和6月5日，位于阿拉善灣海子鶴巢的點(diǎn)位為39° 47′55.32″N、109° 18′57.71″ E，兩只幼鶴于6月12日和6月13日出殼。第3巢的巢址不詳，但從6月21日對(duì)成鳥(niǎo)引領(lǐng)的單只幼鶴的野外觀察來(lái)看，其出殼日期應(yīng)在6月15日前后，且巢址似在桃力廟海子的東部(圖2)，其后5只幼鶴全部被佩戴彩色腿環(huán)。另外，一個(gè)由15只左右個(gè)體組成的蓑羽鶴非繁殖群體自6月上旬起一直停歇和棲息于桃-阿海子及周邊地帶。7月中旬起, 數(shù)十只蓑羽鶴開(kāi)始在桃-阿海子聚集；7月底至8月初數(shù)量最高時(shí)達(dá)百余只； 至9月下旬桃-阿海子蓑羽鶴的數(shù)量仍在80只上下, 包括7只體型已長(zhǎng)至如成體鶴大小的當(dāng)年幼鶴； 9月末全部南遷。

2014年5月中旬，在阿拉善灣海子堿蓬群落邊緣地帶發(fā)現(xiàn)1對(duì)毛腿沙雞Syrrhaptes paradoxus營(yíng)巢繁殖，巢址為39° 47′12.30″N、109° 18′38.81″ E，為20多年來(lái)該種在桃-阿海子的首次繁殖記錄。以往所記錄到距此地最近的毛腿沙雞繁殖點(diǎn)為桃-阿海子以西100 km外的西哈達(dá)圖淖爾。

近年來(lái)，在桃-阿海子的堿蓬群落間每年生有不少蝗蟲(chóng)，夏末秋初引得大量灰椋鳥(niǎo)Sturnus cineraceus來(lái)此麇集，同時(shí)，阿穆?tīng)桍繤alco amurensis和紅隼Falco tinnunculus也已成為堿蓬群落間的常見(jiàn)鳥(niǎo)類。

2014年夏秋之交的大量降水, 使堿蓬間多有積水, 相當(dāng)數(shù)量的水禽放棄阿拉善灣海子的明水水面轉(zhuǎn)而棲于堿蓬內(nèi), 據(jù)9月中下旬的統(tǒng)計(jì), 堿蓬內(nèi)有赤麻鴨至少800～1 000只, 鴨類(主為綠頭鴨Anas platyrhynchos)至少1 500只, 另有鷸鸻類300只以上, 包括反嘴鷸Recurvirostra avosetta、黑尾塍鷸Limosa limosa、鳳頭麥雞等。相比之下阿拉善灣海子的水中及岸邊僅見(jiàn)有水鳥(niǎo)200余只, 半是水禽, 包括6只翹鼻麻鴨Tadorna tadorna和少量白骨頂Fulica atra, 半是鷸類, 另有蒼鷺Ardea cinerea 4只,紅嘴鷗Larus ridibundus數(shù)只。繼9月底蓑羽鶴遷飛后, 10月初即見(jiàn)有近2 000只赤麻鴨和3 000只以上的綠頭鴨及斑嘴鴨Anas poecilorhyncha匯聚桃-阿海子堿蓬間, 留戀數(shù)日, 為近10年來(lái)桃-阿海子最為壯觀的水鳥(niǎo)麇集。

以此看來(lái)，在桃-阿海子舊址上，一個(gè)嶄新的陸生生態(tài)體系正在開(kāi)始生成，而蓑羽鶴則成為這個(gè)新體系中最具代表性的先鋒鳥(niǎo)種。

4 討論

桃-阿海子在短短數(shù)年間由一處極具代表性的荒漠濕地生境而衰退至此，究其原因，盡管本世紀(jì)初的干旱少雨曾使得桃-阿海子水位下降，生境質(zhì)量由此而受到很大影響，但得不到有效的水源補(bǔ)給是桃-阿海子濕地生境生態(tài)功能退化的根本原因。

有關(guān)以桃-阿海子為核心區(qū)的遺鷗鄂爾多斯國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的規(guī)劃以及荒漠-半荒漠生態(tài)條件下濕地保護(hù)區(qū)的規(guī)劃和建設(shè)，20世紀(jì)90年代后期就曾提出建議(何芬奇等，1998)，在桃-阿海子濕地生境和水鳥(niǎo)群落出現(xiàn)危機(jī)后，更進(jìn)一步指出了保護(hù)區(qū)在規(guī)劃設(shè)計(jì)上的缺欠之處(何芬奇等，2008，2009)。

圖2 2013和2014年蓑羽鶴巢址示意圖

近10年來(lái)桃-阿海子幾乎處于全然干涸狀態(tài)，一些對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境無(wú)實(shí)質(zhì)性效益的水利工程極大地阻斷了對(duì)桃-阿海子的天然水源補(bǔ)給。桃-阿海子因此由一處上佳的荒漠型濕地生境經(jīng)歷了從衰敗到荒蕪、再到替代性植物群落發(fā)生、發(fā)展的全過(guò)程。盡管桃-阿海子遺鷗繁殖群和整個(gè)水鳥(niǎo)繁殖群落已離去多年，那欣欣向榮的景象已成昨日之夢(mèng)境，但近幾年蓑羽鶴在桃-阿海子的繁殖紀(jì)錄，加之蓑羽鶴非繁殖群體的頻繁造訪，展示了新演替起來(lái)的群落已初具其作為另一種生境的生態(tài)功能。

如果以杭錦旗—烏審旗縱向劃線將鄂爾多斯分為東西兩部，蓑羽鶴在西鄂爾多斯的遇見(jiàn)率要遠(yuǎn)高于東部地區(qū)，呈零散廣布態(tài)勢(shì)。匯總20多年來(lái)不同時(shí)段的野外觀察記錄，在繁殖季節(jié)鄂爾多斯市蓑羽鶴數(shù)量約300只左右，那么，近兩年來(lái)蓑羽鶴于桃-阿海子相對(duì)超高密度的出現(xiàn)是否意味著它們將桃-阿海子視為一處新的群聚地，并在一定程度上反映出桃-阿海子的堿蓬群落已達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定階段并趨于成熟。

目前，在往日桃-阿海子10 km2的區(qū)域內(nèi)形成了一種奇特景象： 其東部，發(fā)育起東鄂爾多斯地域內(nèi)最大的一片堿蓬群落景觀，并日益顯露出其生態(tài)功能；而其西部，盡管間或依然殘留一片1.0～2.0 km2的淺水水面，其生態(tài)功能卻遠(yuǎn)非昔日可比。雖然有少量鳳頭麥雞并零星的灰頭麥雞Vanellus cinereus和金眶Charadrius dubius等水鳥(niǎo)在原桃-阿海子的地域內(nèi)營(yíng)巢繁殖，但失去了湖心島，桃-阿海子已不可能再形成新的水鳥(niǎo)繁殖群落。

10年來(lái)，桃-阿海子經(jīng)歷了由荒漠型濕地生境從衰敗到荒蕪，再到替代性植物群落的發(fā)生、發(fā)展過(guò)程。盡管桃-阿海子遺鷗繁殖群和整個(gè)水鳥(niǎo)繁殖群落已多年未現(xiàn)，但堅(jiān)守于此地的蓑羽鶴卻無(wú)疑給桃-阿海子帶來(lái)新的生機(jī)，近兩年蓑羽鶴在此地的繁殖紀(jì)錄，加之蓑羽鶴非繁殖群體的造訪，更展示了新演替起來(lái)的群落已初具其作為另一種生境的生態(tài)功能，而新生群落究竟會(huì)以何種方式演替值得關(guān)注和研究。

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Habitat Succession and Development of Waterbird Population in Tiaolimiao-Alashan Lake in Inner Mongolia

HE Fen-Qi1REN Yong-Qi2GUO Yu-Min3
(1 Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciencies, Beijing 100101; 2 The Ordos Relict Gull National Nature Reserve, Ordos City 017005, Innter Mongolia; 3 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

桃力廟-阿拉善灣海子是內(nèi)蒙古西部鄂爾多斯高原上一個(gè)水面曾為10 km2的荒漠咸水湖泊，因其在20世紀(jì)90年代承載了遺鷗最大繁殖群，于2002年被認(rèn)定為全球第1148號(hào)國(guó)際重要濕地。隨后，干旱少雨加之嚴(yán)重的人為干擾使桃-阿海子趨于干涸，遺鷗繁殖群于2004年放棄該地點(diǎn)而遷居他地，2005年當(dāng)?shù)厮B(niǎo)群落徹底消失。數(shù)年后，桃-阿海子干涸湖底發(fā)育起堿蓬群落。自2011年蓑羽鶴在其間營(yíng)巢繁殖，且數(shù)量逐年增多，并出現(xiàn)蓑羽鶴非繁殖群在此停歇與棲居。在鄂爾多斯高原東部已干涸的湖泊中，桃-阿海子是唯一一處在其湖底堿蓬群落發(fā)育后進(jìn)而成為大型鳥(niǎo)類繁殖與棲息生境的地點(diǎn)，它將以何種方式演替值得關(guān)注。

桃-阿海子；水鳥(niǎo)群落的興衰；生境演替；蓑羽鶴繁殖地

The Tiaolimiao-Alashan lake, simply called the T-A Nur and a 10 km2 brackish lake located in Ordos plateau of Western Inner Mongolia, was recognized in 2002 the No. 1148 Ramsar Site due to it had been supporting the far known largest breeding colony of the Relict Gull (Larus relictus) during the whole 1990s. Then, drought, plus severe human disturbance, made the Nur to be almost dried out, and the whole breeding colony of the gull moved to other places in 2004, meanwhile, the waterbird population was entirely disappeared in 2005. After in silence for years, Suaeda population developed at the bottom of the lake, and the Demoiselle Cranes (Grus virgo) started nesting there since 2011 and the number of Cranes increased year by year. Besides, some nonbreeding cranes, up to over 80 in 2014, also gathered there in summer. Amongst those dried lakes in eastern Ordos plateau, T-A Nur is so far the only location that the developing Suaeda population could become the habitat for large birds to inhabit and breed. More attention will be paid to future succession of the T-A Nur.

T-A Nur in Western Inner Mongolia;Waterbirds population;Habitat succession;Breeding site for Demoiselle Cranes

10.3969/j.issn.1673-3290.2015.02.14

2014-09-23

何芬奇，男，中科院動(dòng)物研究所從事濕地鳥(niǎo)類研究工作。E-mail：cn_0707@sina.com