董 蕾 ，李吉躍 ，王軍輝 ，謝 堃

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091）

干旱脅迫下楸樹(shù)無(wú)性系水分生理表征關(guān)系初探

董 蕾1，李吉躍1，王軍輝2，謝 堃1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091）

植物節(jié)水性是抗旱性比較的重要指標(biāo)之一，為造林選種提供重要參考依據(jù)。為挑選適合西北地區(qū)大面積造林的楸樹(shù)無(wú)性系，在楸樹(shù)生長(zhǎng)旺盛期對(duì)3個(gè)無(wú)性系（7080、004-1及015-1）進(jìn)行為期18天的盆栽自然干旱脅迫研究，比較分析3個(gè)無(wú)性系干旱期內(nèi)耗水量、蒸騰量以及水分利用能力的變化。研究結(jié)果顯示：3個(gè)無(wú)性系的土壤含水量隨著干旱脅迫加劇而顯著下降，無(wú)性系7080土壤含水量干旱脅迫前中期（第0天至第10天）顯著高于其余兩個(gè)無(wú)性系，正常水分條件下達(dá)到45.92±1.35%，但10天后三者無(wú)顯著差異；3個(gè)無(wú)性系葉水勢(shì)也隨干旱脅迫而下降，但無(wú)顯著差異，末期時(shí)葉水勢(shì)平均在-3.0770±0.1457 MPa，變化區(qū)間為-0.658±0.057～-3.178±0.064 MPa；3個(gè)無(wú)性系干旱期間耗水量顯著下降，在耗水速率日變化的比較中發(fā)現(xiàn)，無(wú)性系7080正常水分條件耗水速率顯著低于其他兩個(gè)無(wú)性系，干旱后差異不顯著，但其耗水速率下降至幾乎為0 g·h-1是在第10天，而其余兩個(gè)無(wú)性系在第6天后即達(dá)到0 g·h-1水平；在蒸騰速率的變化中3個(gè)無(wú)性系表現(xiàn)一致，均隨著干旱加劇而顯著下降；而正常水分條件下蒸騰速率日變化比較后發(fā)現(xiàn)：無(wú)性系7080和004-1均出現(xiàn)12：00最低點(diǎn)，14：00達(dá)到第二個(gè)峰值（“雙峰”）現(xiàn)象，而015-1在14：00時(shí)出現(xiàn)最低點(diǎn)1.548±0.104 μmol·m-2s-1后不再上升。研究結(jié)果表明：楸樹(shù)正常水分條件下10：00時(shí)蒸騰速率（Tr）與日間耗水總量呈良好線性關(guān)系，擬合公式為y=18.798x-81.7（R2=0.9815，p=0.0372），可利用該指標(biāo)對(duì)于不同無(wú)性系耗水總量進(jìn)行比較；干旱脅迫下土壤含水量變化值（y）與耗水總量變化（x）呈良好擬合關(guān)系，公式為y=1.9422x2+9.4586x+69.799（R2=0.9815，p=0.0372）。利用土壤含水量/耗水總量分析3個(gè)無(wú)性系水分利用能力后發(fā)現(xiàn)015-1水分利用能力較004-1及7080弱；楸樹(shù)日間最大耗水速率/平均耗水速率在正常狀態(tài)與重度干旱時(shí)期均穩(wěn)定在1.38，在干旱過(guò)程中出現(xiàn)波動(dòng)，其中015-1與004-1波動(dòng)較大（即耗水速率起伏較大），而7080則穩(wěn)定在一定范圍內(nèi)，體現(xiàn)較好水分利用能力。

楸樹(shù)無(wú)性系；干旱脅迫；耗水；蒸騰

水分是制約世界各地農(nóng)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因子[1-2]。在我國(guó)西北地區(qū)，干旱是影響當(dāng)?shù)亓帜旧L(zhǎng)發(fā)育的主要制約因素[3]。蒸騰耗水是樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中水分散失的主要方式，通過(guò)了解林木干旱脅迫過(guò)程中蒸騰耗水量、比較水分利用能力，選擇高效利用水分的樹(shù)種或無(wú)性系，對(duì)于西北地區(qū)造林育種有重大理論及現(xiàn)實(shí)意義。

在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中約有95%的水是通過(guò)蒸騰作用消耗[4]。在土壤-植物-大氣連續(xù)體（Soil-Plant-Atmosphere continuum： SPAC）中，植物體內(nèi)水分平衡由吸水速率和失水速率調(diào)控，而失水速率則主要決定蒸騰作用的大小[5]。蒸騰耗水分別在葉片、單株（個(gè)體）、林分（群落）和區(qū)域（景觀）水分進(jìn)行[6]，其中單株水平研究方法可以用來(lái)評(píng)估林分或樹(shù)木蒸騰在整個(gè)水文過(guò)程的作用[7]，因此作為樹(shù)木耗水特性研究的研究熱點(diǎn)被眾多研究者追捧。利用改良的整樹(shù)容器法[8]進(jìn)行不同樹(shù)種水分生理研究在近年來(lái)受到重視，如招禮軍等[9]、哈申格日樂(lè)等[10]、何茜等[5,11]對(duì)于油松、側(cè)柏、白蠟、國(guó)槐等進(jìn)行蒸騰耗水比較，從而選擇優(yōu)良的抗旱節(jié)水樹(shù)種，為造林育種提供理論支持。但植物耗水能力的測(cè)定往往需要幾天連續(xù)操作，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，是否存在一些耗水速率與其他參數(shù)的表征關(guān)系，使耗水速率等指標(biāo)可以通過(guò)一些容易獲得的參數(shù)比較而來(lái)則成為現(xiàn)在森林水分研究的重點(diǎn)。

楸樹(shù)（Catalpa bungei）屬紫葳科梓樹(shù)屬，原產(chǎn)我國(guó)，是我國(guó)珍貴的優(yōu)質(zhì)用材樹(shù)種和園林觀賞樹(shù)種[12-13]。近年來(lái)不少學(xué)者對(duì)于楸樹(shù)主要生物學(xué)特性、種質(zhì)資源現(xiàn)狀等進(jìn)行研究[14-15]；對(duì)于無(wú)性系的研究主要集中于無(wú)性系間鹽脅迫的差異響應(yīng)[16]、施肥后生長(zhǎng)情況研究[17]、葉綠素?zé)晒庥谏L(zhǎng)[18]；而楸樹(shù)水分生理又僅集中于比較品種之間光合情況變化[19]，且對(duì)于蒸騰耗水生理參數(shù)之間的比例和擬合關(guān)系未見(jiàn)報(bào)道。本研究利用不同楸樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行盆栽干旱控水實(shí)驗(yàn)，根據(jù)陳博[20]對(duì)楸樹(shù)無(wú)性系良種選擇后選定的3個(gè)抗旱性表現(xiàn)各異的楸樹(shù)無(wú)性系，探究楸樹(shù)3個(gè)無(wú)性系不同干旱梯度下蒸騰耗水的變化，獲得參數(shù)間良好擬合關(guān)系及表征含義，并對(duì)楸樹(shù)無(wú)性系蒸騰耗水特征及抗旱進(jìn)行比較，為西北地區(qū)造林樹(shù)種選擇提供一定理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省天水市小隴山林業(yè)科學(xué)研究所大棚，105o48′E、34o29′N(xiāo)，海拔約 1450 m。林場(chǎng)屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均降雨量約600～800 mm，年均蒸發(fā)量約1 290 mm，平均氣溫約11 ℃，極端最高氣溫39 ℃，極端最低氣溫-19.2 ℃，無(wú)霜期約180 d[21]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所苗圃。通過(guò)陳博[20]對(duì)于3個(gè)無(wú)性系（015-1、7080和1-4）比較發(fā)現(xiàn)，7080及015-1形態(tài)及表現(xiàn)差異較大，因此選取生長(zhǎng)相對(duì)一致的3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系2年生組培苗004-1、7080和015-1各50株，生長(zhǎng)情況于表1中所示。2012年3月初采用35 cm × 35 cm ×30 cm（底徑 × 上口徑 × 高）的花盆，每盆栽植1株。為了防止水肥流失，每個(gè)花盆配有塑料托盤(pán)；盆內(nèi)套有雙層白色塑料袋?；|(zhì)取自甘肅省小隴山沙壩林木良種基地，體積比為2泥炭∶7森林土∶1雞糞，理化性質(zhì)為pH值 6.20，有機(jī)質(zhì)74.44 g·kg-1，全 氮 3.03 g·kg-1，全 磷 1.47 g·kg-1，全 鉀20.29 g·kg-1，堿解氮 325.36 g·kg-1，有效磷 131.88 g·kg-1，速效鉀 372.94 g·kg-1，容重 0.96 g/cm3，總孔隙度63.64%。

表1 5個(gè)無(wú)性系苗木株型基本情況Table 1 Condition of 5 clones

1.3 試驗(yàn)方法

于實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的開(kāi)始、前期、中期、后期，選擇天氣晴朗的一天，自早上8：00點(diǎn)開(kāi)始每?jī)尚r(shí)利用手持氣象站（Kestrel-14500, U.S.）和Li-cor 6400(Licor, U.S.)測(cè)定大棚內(nèi)部光強(qiáng)、溫度和濕度。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中環(huán)境因子的平均水平如圖1所示。

圖1 環(huán)境因子日變化示意圖Fig. 1 Daily change of environmental factors

對(duì)供試苗木進(jìn)行正常澆水管理，選擇典型晴天測(cè)定苗木正常生長(zhǎng)狀態(tài)下的生理生化指標(biāo)，然后利用塑料薄膜進(jìn)行封盆處理（自花盆底部向上套住，在莖底部封口），防止水分散失。在不同干旱時(shí)期測(cè)試如下指標(biāo)（每個(gè)指標(biāo)3個(gè)重復(fù)）（其中土壤含水量、耗水量、葉水勢(shì)分別在實(shí)驗(yàn)第0、2、4、6、10、13、18天進(jìn)行，凈光合速率、蒸騰速率分別在實(shí)驗(yàn)第0、4、7、11、18天進(jìn)行）：

1.3.1 土壤含水量

選取長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)每個(gè)無(wú)性系3盆楸樹(shù)，掛牌標(biāo)記。利用高精度EM50土壤水分測(cè)定儀(Decagon,U. S.)測(cè)定土深5-6cm處土壤含水量，得到體積含水率，根據(jù)土壤容重，經(jīng)換算得到質(zhì)量含水量，公式如下：

土壤質(zhì)量含水量(%)=土壤體積含水量(%)/土壤容重*100%

1.3.2 蒸騰參數(shù)

選取每個(gè)無(wú)性系長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)?盆楸樹(shù)，位置相當(dāng)?shù)墓δ苋~進(jìn)行掛牌編號(hào)。利用便攜式光合作用分析系統(tǒng)Li-cor 6400(Li-cor, U. S.)在實(shí)驗(yàn)第0、4、7、11、18 天的 8：00～18：00，每隔 2 小時(shí)測(cè)定蒸騰速率(Tr)。

1.3.3 耗水量及耗水速率

對(duì)于進(jìn)行土壤含水量測(cè)定的3盆楸樹(shù)，在實(shí)驗(yàn)第 0、2、4、6、10、13、18 天每天上午 8：00～20：00時(shí)，每隔2 h進(jìn)行稱(chēng)盆。利用SP-30電子天平（美國(guó)，精度1/10 000，量程1～30 kg）稱(chēng)重測(cè)定計(jì)算整株苗木的耗水量。耗水速率計(jì)算公式如下：

耗水速率（g/d·m2）=耗水量（g/d）/葉面積(m2)

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下3個(gè)無(wú)性系土壤含水量變化

在SPAC系統(tǒng)中，水分運(yùn)動(dòng)方向是自土壤向植物方向進(jìn)行，土壤含水量的高低對(duì)于整個(gè)系統(tǒng)具有至關(guān)重要的作用。當(dāng)盆栽實(shí)驗(yàn)封盆后，土壤自身的水分蒸騰可以忽略，土壤含水量的下降僅與植物本身蒸騰耗水量有關(guān)。從圖2中可以看出，3個(gè)無(wú)性系土壤含水量在干旱開(kāi)始后的前兩天均有顯著下降的趨勢(shì)，自第6天后下降趨于平緩，最終穩(wěn)定在5.752±0.264%。其中無(wú)性系7080與其他兩個(gè)無(wú)性系變化趨勢(shì)略有不同：第2天土壤含水量下降僅為開(kāi)始時(shí)的51.21%，顯著低于其他兩個(gè)無(wú)性系（p＜0.05）；自第2天至第10天（土壤含水量基本穩(wěn)定時(shí)）下降幅度達(dá)到第2天的70.10%，而其他兩個(gè)無(wú)性系僅為第2天的51.74%（2個(gè)無(wú)性系的平均數(shù)）。這一差異可能是由于無(wú)性系7080的葉面積較其他2個(gè)無(wú)性系低（表1），蒸騰耗水量較小造成的。

圖2 3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系干旱脅迫過(guò)程中土壤含水量變化Fig 2 Soil water content of 3 clones during drought

在SPAC系統(tǒng)中，能夠表征植物水分虧缺或水分狀況的一個(gè)直接指標(biāo)是水勢(shì)[5]。在植物各器官水勢(shì)中，葉片水勢(shì)能夠表征植物水分運(yùn)動(dòng)的水平，是組織水分狀況的直接表現(xiàn)，也能反映植物抗旱生理特性的重要指標(biāo)之一。它的高低表征植物從土壤或相鄰細(xì)胞或組織中吸收水分的能力。在相同水分條件下，植物水勢(shì)越高則體內(nèi)水分狀況越好，而水勢(shì)差越大則吸水能力越強(qiáng)。3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系干旱脅迫過(guò)程中葉水勢(shì)變化在圖3中顯示。從圖中可以看出，3個(gè)無(wú)性系整個(gè)脅迫過(guò)程中水勢(shì)均呈下降趨勢(shì)，變化幅度在-0.658±0.057～-3.178±0.064 MPa之間。其中無(wú)性系004-1和015-1在正常時(shí)的葉水勢(shì)無(wú)顯著差異，平均為-0.914±0.023 MPa，而無(wú)性系7080的正常葉水勢(shì)高于其他2個(gè)無(wú)性系；隨著干旱脅迫程度的加劇，3個(gè)無(wú)性系葉水勢(shì)均顯著下降，并且在18天的時(shí)候降至最低。

2.2 干旱脅迫下3個(gè)無(wú)性系蒸騰耗水變化及蒸騰速率日變化

一天中耗水最大量被稱(chēng)為樹(shù)木的潛在耗水量，該參數(shù)對(duì)于比較樹(shù)種間耗水量大小、進(jìn)行低耗水樹(shù)種選擇方面有較重要作用[6]。圖3A-C（A：004-1；B：015-1；C：7080）顯示了三個(gè)無(wú)性系在干旱脅迫過(guò)程中蒸騰耗水日變化特性。從總體來(lái)看，3個(gè)無(wú)性系的正常水分條件耗水速率日變化均為“單峰型”變化，且均在午間12：00-14：00，與多數(shù)研究結(jié)果相似[5,9,20,22]，其中無(wú)性系015-1的潛在耗水速率顯著低于無(wú)性系004-1和7080（p＜0.05）。而隨著干旱脅迫的加劇，3個(gè)無(wú)性系耗水速率均顯著下降，但變化方式不同。無(wú)性系004-1和015-1均表現(xiàn)出在脅迫發(fā)生后6天起，耗水速率日間無(wú)顯著起伏。不同的是，004-1在干旱脅迫第4天的潛在耗水速率出現(xiàn)在8：00-12：00 而 015-1 則依然保持在 12：00-14：00（圖3A, B）。無(wú)性系7080則在干旱后10天才出現(xiàn)耗水速率無(wú)日間起伏現(xiàn)象，在干旱第4天時(shí)耗水速率顯著高于其他兩個(gè)無(wú)性系且潛在耗水速率出現(xiàn)在 10：00-14：00（圖3C）。

圖3 3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系干旱脅迫過(guò)程中蒸騰耗水日變化（A：004-1；B：015-1；C：7080）Fig 3 Water consumption during drought (A: 004-1; B: 015-1; C: 7080) and transpiration diurnal variation of 3 clones

蒸騰作用時(shí)植物吸收和運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿?，其中氣孔蒸騰是蒸騰作用最主要方面。當(dāng)植物面臨脅迫時(shí)氣孔關(guān)閉從而降低蒸騰，對(duì)于維持植物體內(nèi)水分有極大幫助。在正常水分條件下，3個(gè)無(wú)性系的蒸騰速率日變化在圖4B中顯示。從圖中可以明顯看出，與耗水速率日變化正好相反，蒸騰速率均在午間12：00時(shí)出現(xiàn)下降（無(wú)性系015-1）或低谷（無(wú)性系004-1及7080），無(wú)性系015-1在12：00下降后無(wú)再次升高過(guò)程，且在14：00出現(xiàn)最低值，僅有 1.548±0.104 μmol·m-2s-1；而 7080和004-1則在下午14：00又出現(xiàn)第二個(gè)峰值并在其后迅速下降。另外干旱脅迫過(guò)程中楸樹(shù)無(wú)性系的蒸騰速率變化在圖4A中顯示。3個(gè)無(wú)性系在干旱脅迫過(guò)程中蒸騰速率變化趨勢(shì)相似，均隨著干旱脅迫程度加劇而顯著下降且在干旱發(fā)生地13天時(shí)已達(dá)到0點(diǎn)，表明此時(shí)氣孔已完全喪失功能。

植物的蒸騰與耗水之間存在必然聯(lián)系，這與植物日間氣孔活動(dòng)特性有關(guān)，但未見(jiàn)楸樹(shù)蒸騰速率耗水總量之間的關(guān)系報(bào)道。常規(guī)測(cè)定植物蒸騰耗水的多種方法（快速稱(chēng)重法、氣孔計(jì)法、整株容器法等）[23]以及整株稱(chēng)盆法[11]均存在實(shí)驗(yàn)時(shí)間久、耗費(fèi)精力大等問(wèn)題。而蒸騰速率的測(cè)定是利用Li-cor 6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行的，一次測(cè)定可以獲得一系列光合參數(shù)，具有方便易得的優(yōu)點(diǎn)。通過(guò)本研究發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件下，楸樹(shù)無(wú)性系10：00時(shí)蒸騰速率與日間耗水總量之間出現(xiàn)顯著相關(guān)的特性（R2=0.9815，p=0.0372）而在其他時(shí)間點(diǎn)這種相關(guān)性并不存在。這一相關(guān)性可以表明：當(dāng)比較楸樹(shù)無(wú)性系耗水特征時(shí)，可以不再耗費(fèi)一整天時(shí)間進(jìn)行整株稱(chēng)盆再計(jì)算的方式進(jìn)行比較而僅需借助10：00的蒸騰速率通過(guò)換算獲得并比較。但這一時(shí)間點(diǎn)是否在其他樹(shù)種也存在則需要大量實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

圖4 3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系干旱脅迫過(guò)程中蒸騰速率變化及正常水分蒸騰耗水日變化Fig 4 Transpiration during drought and transpiration diurnal variation of 3 clones

表2 3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系日間蒸騰速率與日間耗水總量相關(guān)性分析?Table 2 Correlationship between transpiration and sum water consumption of 3 clones

2.3 土壤含水量、耗水量特征分析

本研究所采用的干旱方式為封盆法，這一處理下土壤水分蒸發(fā)失水可有效避免，故土壤含水量下降僅為植物蒸騰導(dǎo)致。檢驗(yàn)3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系土壤含水量變化值（y）與耗水量變化值（x）（正常與實(shí)驗(yàn)結(jié)束第18天差值）的擬合關(guān)系得到二元 方 程y=1.9422x2+9.4586x+69.799（R2=0.9895，p=0.0215）可以驗(yàn)證兩者之間的相關(guān)性。

干旱脅迫下3個(gè)無(wú)性系在實(shí)驗(yàn)第0～2天、2～4天、4～6天、6～10天、10～13天以及13～18天間兩者變化量的比值關(guān)系在圖5中顯示。從圖中可以看出3個(gè)無(wú)性系在干旱下出現(xiàn)不同的耗水響應(yīng)模式。最初3個(gè)無(wú)性系的該比值均大幅下降，但在第4～6天開(kāi)始出現(xiàn)分異：7080在6～10天時(shí)出現(xiàn)僅低于初始值后的峰值； 004-1在10～13天才出現(xiàn)峰值；而015-1則與前兩者截然不同，在干旱脅迫的整個(gè)過(guò)程中上升幅度很??；到干旱末期13～18天時(shí)，3個(gè)無(wú)性系的變化趨勢(shì)也不相同，無(wú)性系015-1與004-1均以最低點(diǎn)收尾而無(wú)性系7080則出現(xiàn)上升趨勢(shì)。

圖5 楸樹(shù)無(wú)性系干旱脅迫下土壤含水量變化值/耗水量變化值Fig. 5 The change rate of soil water content and water consumption of 3 clones under drought

2.4 楸樹(shù)無(wú)性系耗水比例分析

在楸樹(shù)耗水速率日進(jìn)程分析中，最大耗水速率與日間平均耗水速率有一定比例關(guān)系。在正常水分條件下，3個(gè)無(wú)性系平均為1.384±0.026（系間差異不顯著，P＞0.05）。干旱脅迫發(fā)生后，該比值出現(xiàn)分異變化：無(wú)性系015-1和004-1均出現(xiàn)波動(dòng)，分別在第4天和第6天出現(xiàn)峰值而后下降。而無(wú)性系7080則保持在一個(gè)較穩(wěn)定狀態(tài)，在1.4左右波動(dòng)；到干旱脅迫末期3個(gè)無(wú)性系又恢復(fù)到1.392±0.033的穩(wěn)定比值（與正常比值1.384±0.026無(wú)顯著差異，P＞0.05）。

圖6 楸樹(shù)無(wú)性系干旱脅迫下日間最大耗水速率/耗水速率平均值變化Fig 6 The change rate of max water consumption rate and average water consumption rate of 3 clones under drought

3 討論與結(jié)論

3.1 楸樹(shù)耗水量測(cè)定新方法

植物的蒸騰與耗水之間存在必然聯(lián)系，這與植物日間氣孔活動(dòng)特性有關(guān)。常規(guī)測(cè)定植物蒸騰耗水的多種方法（快速稱(chēng)重法、氣孔計(jì)法、整株容器法等）[23]以及整株稱(chēng)盆法[5,11]，這些方法均存在實(shí)驗(yàn)時(shí)間久、耗費(fèi)精力大等問(wèn)題。而蒸騰速率的測(cè)定是利用Li-cor 6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行的，一次測(cè)定可以獲得一系列光合參數(shù)，具有方便易得的優(yōu)點(diǎn)。通過(guò)本研究發(fā)現(xiàn)，在正常水分條件下，楸樹(shù)無(wú)性系10：00時(shí)蒸騰速率與日間耗水總量之間出現(xiàn)顯著相關(guān)的特性（R2=0.9815，P=0.0372）而在其他時(shí)間點(diǎn)這種相關(guān)性并不存在（表2）。這一相關(guān)性可以表明：當(dāng)比較楸樹(shù)無(wú)性系耗水特征時(shí)，可以不再耗費(fèi)一整天時(shí)間進(jìn)行整株稱(chēng)盆再計(jì)算的方式進(jìn)行比較而僅需借助10：00的蒸騰速率通過(guò)換算獲得并比較。但這一特性?xún)H存在于正常生長(zhǎng)狀態(tài)下的楸樹(shù)無(wú)性系耗水總量比較，當(dāng)出現(xiàn)水分脅迫時(shí)，該規(guī)律不存在，另外是否在其他樹(shù)種也存在則需要大量實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

3.2 3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系水分利用模式不同

本研究采用整株封盆法，可以近似理解為土壤水分降低全部由于植物蒸騰耗水所致。在干旱脅迫過(guò)程中，不同間隔期的土壤含水量變化值與耗水量進(jìn)行比值分析，可以將該比值理解為：當(dāng)土壤含水量降低程度相同時(shí)，該該比值越小則表明植物蒸騰耗水越大，則在此階段植物附著在體內(nèi)的水分越少，植物處在耗散水分的狀態(tài)；反之則表明植物處在儲(chǔ)水狀態(tài)中。依此推斷，3個(gè)無(wú)性系的該比值在干旱開(kāi)始后均迅速下降，表明干旱初期均出現(xiàn)耗散水分的現(xiàn)象；在第6天后3個(gè)無(wú)性系出現(xiàn)差異：無(wú)性系004-1未出現(xiàn)明顯上升且在末期繼續(xù)下降，表明其在干旱脅迫下一直耗散體內(nèi)水分，這對(duì)維持植物水分平衡十分不利；而7080和015-1分別在6～10天和10～13天出現(xiàn)顯著上升，表明在此階段該兩個(gè)無(wú)性系可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身生理狀態(tài)使其保持植物體內(nèi)水分，對(duì)于脅迫帶來(lái)的損傷有一定緩解作用；但隨著干旱加劇，該比值仍然下降，表明重度干旱對(duì)楸樹(shù)帶來(lái)的損傷是巨大的。

3.3 3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系耗水特性比較：

在不同樹(shù)種的大量耗水特性研究中，耗水速率日變化的最大值與日間平均耗水速率均出現(xiàn)穩(wěn)定比例關(guān)系，如毛白楊在7月和9月時(shí)該參數(shù)為1.5，8月為1.7[11,25]；油松、側(cè)柏、黃櫨和火炬樹(shù)為1.6[9]；油松、丁香、黃楊、白蠟和國(guó)槐為1.6[22]；沙柳則為1.56[24]。而在本研究中也出現(xiàn)相似現(xiàn)象，在正常水分條件下的3個(gè)楸樹(shù)無(wú)性系該比值為1.384±0.026，這表明該參數(shù)具有一定的穩(wěn)定性和一致性[26]。

此參數(shù)為最大耗水速率與平均耗水速率的比值，其增大表明日間耗水速率的波動(dòng)較大。因此在干旱脅迫過(guò)程中，楸樹(shù)無(wú)性系004-1和015-1出現(xiàn)波動(dòng)表明耗水能力受干旱脅迫影響較劇烈而無(wú)性系7080則能保持在較穩(wěn)定的范圍（圖6）。同時(shí)干旱脅迫末期時(shí)該指標(biāo)又恢復(fù)到1.4左右，則表明該參數(shù)是物種特異參數(shù)，而與植物所處狀態(tài)無(wú)關(guān)。

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Comparation of water consumption and transpiration of 3Catalpa bungeiclones under drought

DONG Lei1, LI Ji-yue1, WANG Jun-hui2, XIE Kun1
(1.College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China;2. Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

For comparing the drought resistant capability ofCatalpa bungeiclones, 3 clones (clone 004-1, 015-1 and 7080) were chosen for investigation of water consumption and transpiration under water stress. Results showed soil water content of 3 clones decreased significantly with drought. Clone 7080 was about 45.92±1.35% at CK and higher than other 2 clones during the first 10 days. Leaf water potential of 3 clones declined from -0.658±0.057 to -3.178±0.064 MPa at average during drought treatment. Due to low total leaf area, 7080 had a significantly lower water consumption rate than the other 2 clones at CK but not significant under drought.Water consumption rate of clones 004-1 and 015-1 achieved 0 g·h-1at day 6 whereas 7080 at day 10. Transpirations of 3 clones were consistent reduced under drought. Transpiration diurnal variations of 7080 and 004-1 in CK have two peaks at 12：00 and 14：00 but 015-1 has a lowest point at 14：00 at 1.548±0.104 μmol·m-2s-1. The results indicated that there is significant linear relationship between transpiration (at 10：00) in CK and sum day water consumption. The fitting equation isy=18.798x-81.7 (R2=0.9815,p=0.0372). Soil water content(y) and sum water consumption(x) have a significant fitting relationship with an equationy=1.9422x2+9.4586x+69.799(R2=0.9815,p=0.0372) under drought. The rate of soil water content and sum water consumption showed the water use capability of 004-1 and 7080 were better than 015-1. The rate of maximum of day water consumption and average water consumption were stable at 1.38 in CK and severe drought. 7080 had a better water use capability than 015-1 and 004-1 with a stable interval in 1.35-1.39 in this rate.

Catalpa bungeiclones; drought; water consumption; transpiration

S718.43

A

1673-923X(2015)10-0026-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.005

2014-02-10

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題(2012BAD21B03)；“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題研究任務(wù)(2012BAD21B0304)

董 蕾，博士，助理研究員

李吉躍，教授，博導(dǎo)；E-mail：ljyymy@vip.sina.com

董 蕾，李吉躍，王軍輝，等. 干旱脅迫下楸樹(shù)無(wú)性系水分生理表征關(guān)系初探[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 35(10)：26-32.

[本文編校：吳 彬]