區(qū)余端，王楚彪，蘇志堯

（1. 廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2. 國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022；3. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

常綠闊葉林地表植被多樣性自然干擾后的時空動態(tài)

區(qū)余端1，王楚彪2，蘇志堯3

（1. 廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088；2. 國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022；3. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

以2008年受冰災(zāi)破壞的車八嶺山地常綠闊葉林為研究對象，設(shè)置2 hm2固定樣地開展連續(xù)3年（2008～2010年）的地表植被群落和環(huán)境調(diào)查，研究地表植被的動態(tài)及其與立地因子的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1）地表植被的組成和分布三年間有極顯著差異（p＜0.000 5）；2）2008到2010年地表植被的分布模式變化很大；3）2008年林冠開度、喬木總個體數(shù)和坡位的綜合作用對地表植被分布的影響極顯著（p＜0.005），其中林冠開度越大地表植被豐富度和多樣性越低；2009年坡向?qū)Φ乇碇脖坏挠绊憳O顯著（p＜0.005），從陰坡到半陰坡地表植被總個體數(shù)、豐富度和多樣性逐漸降低；2010年林冠開度和喬木豐富度的綜合作用對地表植被分布的影響極顯著（p＜0.005），其中林冠開度越大地表植被總個體數(shù)、豐富度和多樣性越低。

時空動態(tài)；多樣性；地表植被；自然干擾；常綠闊葉林

地被植物（指距地面高度小于1 m的維管植物，不包括喬木的幼苗）[1]對環(huán)境的變化特別敏感，在不同環(huán)境下地被植物的種類組成和數(shù)量會出現(xiàn)很大的變化[2]，因此常被用于研究植物群落的長期動態(tài)以及該動態(tài)與環(huán)境因子的相互關(guān)系[3-4]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，地被植物與光照、空氣與土壤的溫度和濕度、地形等立地因子密切相關(guān)[5]。任何一項立地因子的改變都會引起地被植物環(huán)境和資源有效利用的改變，進(jìn)而影響地被植物種子的產(chǎn)生、萌芽和生長率。

一直以來在景觀和群落水平上研究影響地被植物組成和結(jié)構(gòu)的立地因子主要集中在地形、光照等因子上[1,6]。但是在冠層郁閉的常綠闊葉林中，影響地被植物的物理環(huán)境往往會經(jīng)過冠層植物結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變[6]。如太陽輻射會被冠層的葉子攔截，因此，對地被植物有重要影響的林下光環(huán)境很大程度上取決于森林的冠層結(jié)構(gòu)、隨季節(jié)和日變化的太陽位置、天氣和地勢。

自然干擾對森林的作用及隨后森林的演替都會引起冠層植物的結(jié)構(gòu)（包括總個體數(shù)、豐富度、均勻度和多樣性等）變化，并會反映在冠層結(jié)構(gòu)上，這勢必對地被植物產(chǎn)生影響[7]。因此，本文依據(jù)連續(xù)3年的樣地監(jiān)測數(shù)據(jù)，對自然干擾后山地常綠闊葉林地被植物的動態(tài)變化及其與立地因子包括地形、冠層結(jié)構(gòu)和喬木群落特征之間的關(guān)系進(jìn)行分析，旨在達(dá)到以下的目標(biāo)：1）檢驗(yàn)地被植物各年度的組成和分布是否存在差異；2）揭示地被植物分布模式的動態(tài)變化；3）揭示地被植物分布模式與立地因子之間的關(guān)系。

1 研究方法

1.1 研究地概況

車八嶺國家級自然保護(hù)區(qū)（114°09′04″～114°16′46″E，24°40′29″～24°46′21″） 地 處 廣 東省韶關(guān)市始興縣境內(nèi)[8]。該區(qū)屬于亞熱帶濕潤型季風(fēng)型氣候，年平均氣溫19.5 ℃，年平均降水量1 500 mm，夏季高溫多雨，冬季低溫少雨[8]。全區(qū)面積7 545 hm2，地勢西北高東南低，最低處樟棟水海拔330 m，最高峰天平架海拔1 256 m[8]。區(qū)內(nèi)土壤結(jié)構(gòu)和形態(tài)較為完整，海拔從低到高垂直分布有低地坡積物、谷地水稻土、山地紅壤、山地暗紅壤、山地黃壤、山地表潛黃壤和山地草甸土[8]。區(qū)內(nèi)森林為南嶺南緣保存較完整且原生性較強(qiáng)的亞熱帶常綠闊葉林[9]，經(jīng)調(diào)查鑒定共有1 928種，隸屬于925屬290科[10]。

1.2 野外取樣

為了研究冰災(zāi)后粵北山地常綠闊葉林的恢復(fù)狀況，于2008年8月，在車八嶺國家級自然保護(hù)區(qū)一片受冰災(zāi)影響嚴(yán)重的山地常綠闊葉林內(nèi)，建立 2 hm2長期固定樣地。在固定樣地內(nèi)設(shè)置 50 個20 m×20 m 的樣方，在每個樣方的四角和中心設(shè)置5個2 m×2 m的小樣方，記錄每個2 m×2 m的小樣方中林下植物的種名、株數(shù)和蓋度。蓋度按以下標(biāo)準(zhǔn)劃分為7組：1.＜1%；2.1～5%；3. 5～25%；4. 25～75%；5.75～95%；6.95～99%；7.＞99%[11]。2009年和2010年的7～8月間均對該固定樣地以同樣的方法和內(nèi)容進(jìn)行地表植被復(fù)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 非參數(shù)的多元方差分析

非參數(shù)的多元方差分析也稱為基于置換的多元方差分析（Permutation based MANOVA,PerMANOVA）是一種利用置換方法來檢驗(yàn)多元方差分析的非參數(shù)程序，以距離測量為基礎(chǔ)，適用于生態(tài)學(xué)群落分析[12-13]。本文PerMANOVA用于檢驗(yàn)不同年份間地表植被的組成和分布是否存在差異，以Sorensen (Bray-Curtis)做距離測量。

1.3.2 多樣性指標(biāo)

地表植被的多樣性指標(biāo)，包括總個體數(shù)N，豐富度指數(shù)S（即物種數(shù)），多樣性指數(shù)H′和均勻度指數(shù)E，它們的計算公式如下：

總個體數(shù)N=ΣNi，式中Ni為各物種的多度；

采用Statistica 8.0軟件對三年地表植物的多樣性指標(biāo)做Kruskal-Wallis（非參數(shù)ANOVA）分析，并檢驗(yàn)它們年間是否存在差異。

1.3.3 重要值

地表植被重要值（Importance values，I.V.）的計算公式為：I.V.=(RA+RF+RC)/3公式計算，其中RA為相對多度（Relative Abundance），RF為相對頻度（Relative Frequency），RC為相對蓋度（Relative Coverage，RC）。把各年重要值居前10位的地表植被確定為當(dāng)年優(yōu)勢種。

1.3.4 雙向聚類分析

對地表植被優(yōu)勢種在樣方中的分布做雙向聚類分析(Two-way cluster analysis)，即用分布狀況這一依據(jù)對物種和樣方分別聚類。采用Sorensen(Bray-Curtis)距離系數(shù)和Ward’s組相聯(lián)法進(jìn)行聚類，研究地表植被優(yōu)勢種在樣方中分布的異質(zhì)性。雙向聚類分析是一種改進(jìn)的群落或樣地分類方法[12]。

1.3.5 排序法

以北為起點(diǎn)(0°)順時針方向旋轉(zhuǎn)，樣地坡向的變化幅度為59°～111°，可被劃分為北坡（338°～22°）、東北坡 (23°～67°) 和東坡 (68°～112°)[14]。在北半球，西南坡的太陽輻射最多，東北坡最少[24-25]，把接受太陽輻射相同的坡向劃于同一等級，可以將樣地坡向分為2級：1）陰坡Shady slope（59°～67°）；2）半陰坡Semi-shady slope（68°～111°）。樣地坡度的變化幅度為5.8°～55.6°，從緩到陡坡度可以被分為4組，即1）緩坡Gentle slope（5.8°～25°）；2）陡坡 Steep slope（25°～35°）；3）急坡 Sharp slope（35°～45°）；4）險坡 Sudden slope（45°～55.6°）[14-16]。坡位從山脊到山谷分為：1）上坡位Upper slope；2）中坡位.Mid slope；3）下坡位 Lower slope[14]。

本文用PCA對地表植被在樣方中的分布進(jìn)行排序，用RDA來分析地表植被與環(huán)境因子之間的關(guān)系。在RDA中，樣方和物種的排序受與之相關(guān)的環(huán)境變量所限制，因此主矩陣是樣方和物種，次矩陣是樣方和環(huán)境變量。用前向選擇（Forward selection）來統(tǒng)計坡向、坡度、坡位、林冠開度、喬木總個體數(shù)、豐富度、均勻度和多樣性對地表植被的影響力和顯著性，并篩選出對地表植被有顯著影響的環(huán)境變量來做RDA排序圖。用蒙特卡羅法(Monte Carlo)對環(huán)境變量的綜合作用與物種數(shù)據(jù)之間的關(guān)系進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)[17]。

用相關(guān)性分析檢驗(yàn)各年地表植被多樣性指標(biāo)和環(huán)境變量間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 組成和分布的年際差異

2008年總個體數(shù)為21300，分屬于68科，111屬，144種；2009年的總個體數(shù)為6782，分屬于59科，98屬，131種；2010年的總個體數(shù)為6772，分屬于61科，97屬，125種。2008年地表植被的總個體數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于往后兩年的，該年地表植被的科、屬、種也多于2009和2010年的。

PerMANOVA的結(jié)果顯示2008-2010年地表植被的組成和分布有極顯著差異（F=18.587，p＜0.000 5）（表1）。從三年地表植被的組成和分布兩兩比較來看，2008年與往后兩年的地表植被組成和分布均有極顯著差異（p＜0.000 5）；2009與2010年的地表植被組成和分布也有極顯著差異（p＜0.001）。地表植被組成和分布的差異顯著性有減小的趨勢。

表1 2008～2010年地表植被的非參數(shù)多元方差分析Table 1 PerMANOVA for ground vegetation during 2008-2010

地表植被總個體數(shù)、豐富度和均勻度三年間的差異顯著（p＜0.05）（圖1a，b，c）；多樣性指數(shù)三年間的差異不顯著。樣方間地表植被總個體數(shù)、豐富度和均勻度的變化幅度也逐年降低，并且年間差距有減小的趨勢（圖1a，b，c）。

圖1 年間差異顯著的地表植被屬性Fig.1 Significant difference of ground-vegetation attributes between years

2.2 組成和分布的變化

三年地表植被優(yōu)勢種的變化不大，其中70%的優(yōu)勢種都是相同的，它們是狗脊、瓜馥木、草珊瑚、扇葉鐵線蕨、山雞血藤、深綠卷柏、斑葉朱砂根和網(wǎng)脈酸藤果；只是它們的優(yōu)勢度有所變動（表2）。狗脊、瓜馥木和草珊瑚的優(yōu)勢度在三年中均居前三位（表2）。三年各地表植被優(yōu)勢種的優(yōu)勢度相差不遠(yuǎn)（表2）。

由于優(yōu)勢種群的組成和數(shù)量變化在很大程度上能反映群落的演替趨勢及與環(huán)境間的相互關(guān)系，因此雙向聚類分析根據(jù)優(yōu)勢種的在樣方中的分布對它們進(jìn)行聚類。按照雙向聚類分析中的information remaining的值越大物種在樣方中的分布狀況也越相似聚類越近的原則，地表植被優(yōu)勢種在樣方中的分布可以把三年50個樣方分為3個大類 (圖2a，b，c)。

表2 冰災(zāi)后地表植物優(yōu)勢種的動態(tài)Table 2 Dynamics of the dominant ground vegetation following the icestorm

圖2 2008-2010年地表植被優(yōu)勢種的雙向聚類分析Fig.2 Two-way cluster dendrogram of dominant ground vegetation from 2008 to 2010

從PCA排序圖看，2008到2010年地表植被在50個樣方中的分布模式變化很大（圖3a，b，c）。三年P(guān)CA第一軸解釋變異均極顯著（p＜0.005）；2009年第二軸解釋變異顯著（p＜0.05），2008年和2010年第二軸解釋變異不顯著，說明樣方間地表植被的分布差異顯著，而且2008和2010年的差異比2009年的大。2008年、2009年和2010年的第一軸和第二軸分別累積反映了61.7%、48.7%、53.0%的地表植被物種變異，并且基本上可以把雙向聚類分析所劃分的樣方三大類型區(qū)分開來。

圖3 2008-2010年地表植被在50個樣方主成分分析Fig.3 PCA of ground vegetation in 50 plots from 2008-2010

2.3 地表植被對環(huán)境變量的響應(yīng)

PCA揭示了三年不同樣方中的地表植被的分布是有區(qū)別的，RDA則可進(jìn)一步確定樣地中環(huán)境變量對地表植被分布的影響。RDA中的前項選擇結(jié)果顯示對地表植被分布有顯著影響的環(huán)境變量（p＜0.05）（解釋力度從大到小排列）2008年為林冠開度、喬木總個體數(shù)和坡位；2009年為坡向；2010年為林冠開度和喬木豐富度（表3）。

表3 RDA中環(huán)境變量的前向選擇?Table 3 Forward selection of environmental variables in RDA

RDA的結(jié)果表明，2008年林冠開度、喬木總個體數(shù)和坡位的綜合作用對地表植被分布的影響極顯著（p＜0.005）；2009年坡向?qū)Φ乇碇脖坏挠绊憳O顯著（p＜0.005）；2010年林冠開度和喬木豐富度的綜合作用對地表植被分布的影響極顯著（p＜0.005）。

2008年RDA前兩軸累積解釋了97.8%物種-環(huán)境相關(guān)性；2009年第一軸已經(jīng)解釋了100%物種-環(huán)境相關(guān)性；2010年前兩軸共解釋了100%物種-環(huán)境相關(guān)性。這說明了RDA第一軸與第二軸的二維排序圖能完全反映地表植被與環(huán)境變量之間的關(guān)系。

圖5只列出環(huán)境變量與地表植被各多樣性指標(biāo)相關(guān)性顯著的散點(diǎn)圖。結(jié)果表明：2008年林冠開度越大，地表植被豐富度和多樣性越低，但林冠開度與地表植被的總個體數(shù)相關(guān)性不顯著；其他環(huán)境變量與地表植被多樣性各指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系不顯著。2009年從陰坡到半陰坡，地表植被總個體數(shù)、豐富度和多樣性逐漸降低。2010年林冠開度越大，地表植被總個體數(shù)、豐富度和多樣性越低；喬木豐富度和地表植被多樣性各指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系不顯著。

圖4 2008-2010年地表植被與環(huán)境變量的冗余分析Fig.4 RDA of ground vegetation and ground vegetation from 2008-2010

3 結(jié)論與討論

冰災(zāi)剛結(jié)束受損的林冠還沒恢復(fù)，開闊的林冠會增加光合作用所需的有效光的量，這將會促進(jìn)地表植被的生長和繁殖，尤其是喜光先鋒物種，同時也威脅到耐陰物種的生長；但是災(zāi)后森林恢復(fù)，林冠開度縮小，林下光照也隨之減少，地表植被的生長和繁殖也會減慢，喜光種的生長受到限制，耐陰物種重新占據(jù)優(yōu)勢。因此2008、2009和2010年地表植被的組成和分布存在顯著差異，主要表現(xiàn)在總個體數(shù)、豐富度和均勻度。2008年地表植被的總個體數(shù)和豐富度都是三年中最高的，而且2008年的總個體數(shù)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于2009和2010年的。隨著冠層結(jié)構(gòu)年間變化的減少，地表植被組成和分布的年間差異也逐漸減小，而且地表植被總個體數(shù)、豐富度和均勻度的年間差距也在縮小，這與在郁閉的森林中地表植被較少的理論相符[18]。

地表植被優(yōu)勢種聚類越近，其分布狀況越相似，對林下環(huán)境的要求也越相似；樣方聚類越近，其擁有地表植被優(yōu)勢種的類型和數(shù)量月相似，林下環(huán)境也越相似，這與實(shí)際情況一致。就本項研究而言，選用地表植被優(yōu)勢種分布來對樣方進(jìn)行聚類是可行的，因?yàn)閮?yōu)勢種在很大程度上能反映出群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境[19-20]。聚類圖把群落在樣方中的分布類型直觀、鮮明地反映出來，但分布類型的出現(xiàn)同時也放大它們之間的差異，并且沒法在空間上體現(xiàn)出這種分布模式。排序圖則能把研究對象在空間上的分布模式在真實(shí)地反映出來，但當(dāng)研究對象很多時在圖中清楚地辨別研究對象并不容易。在這種情況下，排序和聚類的方法相結(jié)合能夠克服各自的缺點(diǎn)。

圖5 地表植被屬性與環(huán)境變量的顯著相關(guān)性Fig.5 Significant correlations between ground-vegetation attributes and environmental variables

2008～2010年對地表植被分布有顯著影響的環(huán)境變量有所改變。2008年林冠開度、喬木總個體數(shù)和坡位對地表植被的分布都有顯著影響，林冠開度越大，地表植被豐富度和多樣性越低。冰災(zāi)剛結(jié)束時，相對于喬木群落特征和地形變量，林冠開度對地表植被的組成和分布起決定性作用，說明干擾所導(dǎo)致的光照梯度增加對地表植被的影響很大。2009年坡向?qū)Φ乇碇脖坏姆植加酗@著影響，從陰坡到半陰坡，地表植被總個體數(shù)、豐富度和多樣性逐漸降低，說明在亞熱帶山地常綠闊葉林中陰性植物的個體數(shù)占總地表植物的大部分。2010年為林冠開度和喬木豐富度對地表植被的分布都有顯著影響，林冠開度越大，地表植被總個體數(shù)、豐富度和多樣性越低。比較局部變量，綜合變量對地表植被的影響更大[6]。本研究呈現(xiàn)了車八嶺國家級自然保護(hù)區(qū)地表植被多樣性動態(tài)變化特征，對于南亞熱帶與中亞熱帶過渡地帶的森林植被演替具有一定參考價值[21]。

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The temporal and spatial dynamics of ground vegetation diversity in evergreen broadleaved forest following a natural disturbance

OU Yu-duan1, WANG Chu-biao2, SU Zhi-yao3
(1. College of Agriculture, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China; 2. China Eucalyptus Research Center,Zhanjiang 524088, Guangdong, China; 3. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong,China)

To study the ground vegetation dynamics and the relationship with site factors, ground vegetation community and environmental variables were investigated and a successive 3-year (2008—2010) study of the 2 hm2permanent plot was launched in a evergreen broad-leaved forest in Chebaling following the ice storm of 2008. Significant changes (p＜0.000 5) were found in the composition and distribution of ground vegetation among the 3 years. Principal Component Analysis indicated that the distribution pattern of ground vegetation change obviously among years. Canopy openness, number of tree individuals and aspect had significant influence (p＜0.005) on the distribution of ground vegetation in 2008. The more canopy openness was, the lower ground vegetation richness and diversity were. Aspect had significant influence (p＜0.005) on the distribution of ground vegetation in 2009. From shady to semi-shady aspect, number of tree individuals, richness and diversity decreased. Canopy openness and tree richness had significant influence (p＜0.005) on the distribution of ground vegetation in 2010. The more canopy openness was, the lower ground vegetation number of tree individuals, richness and diversity were.

temporal and spatial dynamics; diversity; ground vegetation; natural disturbance; evergreen broadleaved forest

S718.54

A

1673-923X(2015)10-0018-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.004

2015-02-08

廣東省科技計劃項目（2008A020100013）

區(qū)余端，博士，講師；E-mail：ouyuduan@126.com

區(qū)余端，王楚彪，蘇志堯. 常綠闊葉林地表植被多樣性自然干擾后的時空動態(tài)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2015, 35(10)：18-25.

[本文編校：吳 彬]