左 慧
(鐵嶺市林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧 鐵嶺 112608)
野生平榛種質(zhì)資源的形態(tài)特征變異分析
左 慧
(鐵嶺市林業(yè)科學(xué)研究院,遼寧 鐵嶺 112608)
對(duì)遼寧鐵嶺平榛生境及平榛種質(zhì)資源樣品的5個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行了調(diào)查與研究,結(jié)果表明:平榛資源的形態(tài)特征存在廣泛變異,其中單株果序與單株結(jié)果的變異系數(shù)最大(≥51.79%),單果直徑與單果質(zhì)量的變異最小,變異系數(shù)分別為18.16%和34.09%;單株果序與單株結(jié)果呈極顯著正相關(guān),單果直徑和單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān);主成分分析及聚類分析。結(jié)果表明:第1主成分占41.412 9%,每序結(jié)果數(shù)對(duì)它的作用很大,第2主成分占33.770 3%,單株結(jié)果對(duì)它的作用很大。根據(jù)區(qū)位與海拔的不同及遼寧鐵嶺平榛資源現(xiàn)狀,可將遼寧鐵嶺平榛資源分為3類,鐵嶺南部地區(qū)聚為一類表現(xiàn)為每序結(jié)果數(shù)最多。鐵嶺東部地區(qū)聚為一類表現(xiàn)為單株果序較多、直徑較大、質(zhì)量較大;鐵嶺北部地區(qū)聚為第三類表現(xiàn)為單株結(jié)果數(shù)較多。其類別間各主成分形狀的大小差異明顯,可根據(jù)不同需要從眾多野生平榛資源中選擇特異性種質(zhì)資源加以開發(fā)利用。遼寧平榛的單果質(zhì)量是其選育良種的重要指標(biāo),并可應(yīng)用于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。
平榛;種質(zhì)資源;形態(tài)變異
平榛Corylus heterophylla為榛科榛屬落葉,灌木,叢生,對(duì)土壤要求不高,適應(yīng)性極強(qiáng),在平原丘陵地帶連片集中分布,主要分布在東北、內(nèi)蒙古、河北、山西和陜西等省份,尤屬東北榛子資源蘊(yùn)藏量最大,品質(zhì)最好。平榛種仁每100g含蛋白質(zhì)17.793g、脂肪65.20g、礦質(zhì)元素P238.9mg、Mg572.4mg、K438.5mg、Na167.3mg、Ca71.3mg、Fe10.2mg。種仁中含有18種氨基酸,不飽和酸含量高達(dá)85.64%,VA及VE含量較高,具有降血脂、溶血栓、舒張血管、預(yù)防心腦血管疾病之功能。
80%的平榛應(yīng)用在食品工業(yè)中,榛仁可生食、炒食,風(fēng)味好,熱量高。是巧克力、糖果、糕點(diǎn)、飲料、冰淇淋等加工食品的優(yōu)質(zhì)原料,也是榨取食用油及多種工業(yè)用油的原料,含油量達(dá)54%,是大豆的2~3倍,是昂貴的高級(jí)食用油,榛油還可用于制作油畫、肥皂、蠟燭和化妝品等制品,油粕可作飼料或肥料。果殼是活性碳的原料,樹皮及果苞含單寧8.5%~14.5%,可制鞣皮物質(zhì),榛葉可養(yǎng)蠶,木材可制手杖、傘柄等。
2000年美國(guó)波特蘭大學(xué)Angela Hoffman教授等在研究植物病毒的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)了俄勒岡州Gasaway榛子樹中含有紫杉醇類物質(zhì),其含量為紫杉樹皮的1/10。在我國(guó)的東北地區(qū),榛樹生長(zhǎng)迅速,資源極其豐富,這就為紫杉醇找到了新的資源,既可降低紫杉醇的價(jià)格,又可以保護(hù)紅豆杉這一珍稀植物資源。
遼寧鐵嶺榛子歷史悠久,在清朝就成為貢品,被列為“山珍”。野生的榛子都自然成林,在各縣(市)、區(qū)分布較廣,有著良好的產(chǎn)業(yè)基礎(chǔ),由于對(duì)榛子食品的需求迅速增長(zhǎng),榛子每公斤價(jià)格高達(dá)60~80元。鐵嶺把榛子產(chǎn)業(yè)納入農(nóng)業(yè)三大主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一發(fā)展,實(shí)施榛子產(chǎn)業(yè)政府主導(dǎo)、產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營(yíng)、科技興榛和名優(yōu)品牌“四大戰(zhàn)略”,出臺(tái)多項(xiàng)扶持政策,力度空前。截止2013年末,鐵嶺市的榛子面積達(dá)到132萬(wàn)畝,年產(chǎn)榛子4 000多萬(wàn)kg,榛林面積、榛子產(chǎn)量均為全國(guó)之最。年加工銷售榛子達(dá)到5 000萬(wàn)kg,成為全國(guó)榛子的集散地。市場(chǎng)需求旺盛的良好發(fā)展前景,必將帶動(dòng)榛子產(chǎn)業(yè)相關(guān)的深加工業(yè)的發(fā)展,有望成為地方特色經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展的新興產(chǎn)業(yè)。
目前,對(duì)平榛的研究主要集中在豐產(chǎn)栽培技術(shù)、品種改良等方面,而對(duì)其種質(zhì)資源形態(tài)學(xué)方面的研究相對(duì)較少。本研究對(duì)遼寧鐵嶺地區(qū)的平榛進(jìn)行資源調(diào)查,觀測(cè)其果實(shí)形態(tài)特征,試圖揭示不同產(chǎn)區(qū)野生平榛果實(shí)的形態(tài)性狀變異特點(diǎn)及其相似關(guān)系,系統(tǒng)研究和評(píng)價(jià)它在植物形態(tài)學(xué)特征方面的遺傳多樣性,為平榛種質(zhì)資源的保護(hù)、開發(fā)利用、品種選育及生態(tài)建設(shè)提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)地處于我國(guó)東北地區(qū),遼寧省北部的鐵嶺市,平榛主產(chǎn)區(qū),位于東經(jīng) 123°27′~125°06′,北緯 41°59′~43°29′,區(qū)域面積 1.3×106hm2,共有89個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn),1 175個(gè)村。屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),冬季寒冷干旱,夏季溫暖多雨,雨熱同季,日照充足,干濕季節(jié)分明,春秋多大風(fēng)。年平均氣溫5~7.4℃,年平均降水量為528~724mm,年日照2 296.5~2 602.4h,無(wú)霜期為159.6d。東部山區(qū)屬長(zhǎng)白山余脈的延伸。試驗(yàn)材料均為正常結(jié)果榛林,選取具有代表意義、無(wú)大面積病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)好的榛林為目標(biāo)榛林,搜集野生資源。
在遼寧省鐵嶺市各縣市區(qū)榛子資源分布區(qū)域內(nèi)均勻布點(diǎn),于2013年8月榛果成熟期進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。分別對(duì)所選地點(diǎn)的榛林的自然情況、生長(zhǎng)情況、形態(tài)學(xué)特征等方面進(jìn)行系統(tǒng)全面的調(diào)查。在每個(gè)分布點(diǎn)選定100×100m2區(qū)域,根據(jù)坡向和坡位分別按照上、中、下三個(gè)部位隨機(jī)定點(diǎn)。每個(gè)樣方面積為5m×5m。通過觀察、測(cè)量、走訪和座談的方式了解所選擇的定點(diǎn)內(nèi)榛子資源的自然情況和生長(zhǎng)情況;將樣方內(nèi)的單株進(jìn)行具體調(diào)查,并將樣方內(nèi)單株所結(jié)果實(shí)采回實(shí)驗(yàn)室,對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行規(guī)范處理。
單株果序=每株上的果序數(shù)(個(gè));每序結(jié)果=果序里的果苞數(shù)(個(gè));單株結(jié)果=每株結(jié)果總數(shù)(個(gè));直徑用游標(biāo)卡尺測(cè)定、質(zhì)量用天平測(cè)定、出仁率(%)=平均單仁重/平均單核重×100%;空粒率=空殼粒數(shù)/取樣粒數(shù)×100%;缺陷果率=(果仁缺陷+果殼缺陷)粒數(shù)/取樣粒數(shù)×100%。
采用Excel及DPS數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。
結(jié)果表明遼寧省鐵嶺市有著豐富的平榛資源,從鐵嶺縣到西豐均有大量榛林分布,其中鐵嶺縣分布的最多,為“全國(guó)榛子第一縣”。形成規(guī)模的榛林主要分布于鐵嶺縣、開原、清河、西豐、昌圖(分別標(biāo)記為X1、X2、X3、X4、X5)等山區(qū),目標(biāo)榛林的林齡為2年生榛林,土壤類型主要為棕壤,伴生樹種為柞樹、油松、落葉松、胡枝子等。榛果果形多樣,主要為普通平榛果形,根系發(fā)達(dá),出仁率較低,空粒率及缺陷果率較高,其中X4平均出仁率最高為37.2%,空粒率及缺陷果率達(dá)到20%與15%。詳見表1。
表1 遼寧鐵嶺平榛種源地的分布情況及榛林信息Table 1 Distribution and information of C.heterophylla provenances in Tieling city,Liaoning
圖1 平榛種質(zhì)資源不同形態(tài)特征均值Fig.1 Different morphological characteristics mean of germplasm resources of C.heterophylla
從圖1中可以看出,不同產(chǎn)地的單株結(jié)果、單株果序、單果直徑、單果質(zhì)量差異大,其中單果直徑與質(zhì)量可視為良種選育的重要指標(biāo)。X2的單果直徑最大達(dá)到1.49cm;單果鮮質(zhì)量最大,達(dá)到1.36g高于其它種源地。最小與最大的相差0.23g。X3的單株果序與單株結(jié)果數(shù)最大達(dá)到8.37個(gè)與17.44粒。X1的平均每序結(jié)果數(shù)最多為2.94粒。
對(duì)調(diào)查到的遼寧鐵嶺平榛種質(zhì)資源不同形態(tài)特征各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果見表2。不同平榛產(chǎn)地間單株果序、單果直徑與單果質(zhì)量間差異極顯著,單株結(jié)果數(shù)差異顯著,每序結(jié)果數(shù)差異不顯著。由此可知,單果直徑、單果質(zhì)量是良種選育的重要指標(biāo)。單株果序多、單果直徑與單果質(zhì)量大的產(chǎn)地可與作為優(yōu)良種源加以保存。
表2 不同平榛種質(zhì)資源的形態(tài)特征方差分析?Table 2 Different morphological characteristics variance analysis of germplasm resources of C.heterophylla
對(duì)上述各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行LSD多重比較分析見表3,結(jié)果表明單株果序X2與X4差異不顯著,其他產(chǎn)地差異顯著,最大變幅為0~19朵;每序結(jié)果數(shù)各產(chǎn)地差異不顯著,最大變幅為0~8粒,最小為0~5粒。單株結(jié)果數(shù)X4與X5差異不顯著,其他產(chǎn)地差異顯著,最小變幅為0~35粒,最大為0~68粒;單株結(jié)果數(shù)X2與X3差異不顯著,其他產(chǎn)地差異顯著,最大變幅為0.4~2.1粒;單果直徑X1與X4差異不顯著,X2、X3與X5差異不顯著。單果質(zhì)量X1與X3、X5差異不顯著,其他產(chǎn)地差異顯著,最大變幅為0.3~4.8g。
表3 LSD多重比較分析Table 3 LSD multiple comparison analysis
對(duì)5個(gè)不同地區(qū)來(lái)源的5個(gè)形態(tài)特征的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表4,在考察的5個(gè)形態(tài)特征中,單株果序、單株結(jié)果在供試的5個(gè)地區(qū)樣品間的變異幅度最大,變異系數(shù)分別為63.26%和51.79%,單果直徑的變異幅度最小,為18.16%。由此可見,形態(tài)特征的差異均主要體現(xiàn)在其單株的果序數(shù)量與單株總的結(jié)果數(shù)量上面,野生平榛資源的形態(tài)特征變異明顯。
表4 遼寧鐵嶺不同平榛種質(zhì)資源形態(tài)特征及其變異Table 4 Morphological features and variation of different germplasm resources of C.heterophylla in Tieling,Liaoning
個(gè)體間的差異幾乎存在于每一個(gè)群體的每一個(gè)性狀中,但在不同的群體內(nèi),不同性狀間其差異的程度各不相同。以單株果序?yàn)槔?,在不同資源樣品中,其相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差為2.25~4.80,以X5縣樣品的變異最小,X4縣樣品的變異最大。以X1縣樣品為例,5個(gè)形態(tài)特征的變異也各不相同,為0.21~7.93,以單株結(jié)果的變異最大,其次為單株果序和每序結(jié)果,單果直徑變異最小為0.21;5個(gè)種源地的樣品中,群體內(nèi)平均變異系數(shù)為31.33%~51.48%,其值各不相同,X4縣樣品的變異系數(shù)最大為51.48%,其次為X1、X3、與X2縣樣品,變異系數(shù)為44.28%、42.82%與41.47%。X5縣樣品變異系數(shù)最小為31.33%。
遼寧鐵嶺平榛種質(zhì)資源不同形態(tài)特征指標(biāo)間的相關(guān)性分析結(jié)果如表5。由表5可知單株果序數(shù)與單株結(jié)果數(shù)呈極顯著正相關(guān),單果直徑與單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。這說明單株果序多的情況下,單株結(jié)果數(shù)也會(huì)隨之增多。果實(shí)直徑的增長(zhǎng),果實(shí)質(zhì)量也隨之增長(zhǎng)。
表5 遼寧鐵嶺平榛種質(zhì)資源不同形態(tài)特征的相關(guān)性分析?Table 5 Correlation analysis of hazelnut germplasm resources with different morphological characteristics in Tieling,Liaoning
對(duì)遼寧鐵嶺平榛資源的5個(gè)形態(tài)特征作主成分分析,結(jié)果如表6和7,在5個(gè)考察因子中,根據(jù)特征值大于1的為前2個(gè)主成分,其積累貢獻(xiàn)率達(dá)75.1832%,代表了原始因子的大部分信息。其中,第1主成分占41.4129%,每序結(jié)果數(shù)對(duì)它的作用很大,第2主成分占33.7703%,單株結(jié)果對(duì)它的作用很大。
表6 主成分方差分析Table 6 Principal components of variance analysis
表7 因子載荷矩陣Table 7 Factors loading matrix
對(duì)遼寧鐵嶺不同地理種源的平榛性狀進(jìn)行了聚類分析,結(jié)果如圖2,根據(jù)鐵嶺平榛資源現(xiàn)狀,當(dāng)聚類橫坐標(biāo)臨界值λ=8.22時(shí)產(chǎn)地可分為三類,鐵嶺南部地區(qū)的X1單獨(dú)聚為一類主要表現(xiàn)為每序結(jié)果數(shù)最多,平均2.94個(gè)。鐵嶺東部地區(qū)的X2與X3聚為一類表現(xiàn)為單株果序較多平均為6.70~8.37個(gè),直徑較大,平均為1.44~1.49cm,質(zhì)量較大平均為1.18~1.36g;鐵嶺北部地區(qū)的X4與X5聚為第三類,主要表現(xiàn)為單株結(jié)果數(shù)較多,平均為13.64~14.16個(gè)。
圖2 平榛種質(zhì)資源不同形態(tài)特征聚類分析Fig.2 Feature clustering analysis of C.heterophylla germplasm resources with different morphological
很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)種質(zhì)資源的區(qū)分、鑒別及育種材料的選擇一般都是依據(jù)表型性狀來(lái)開展的,并在解釋植物的進(jìn)化規(guī)律及建立進(jìn)化模式上起到了很重要的作用。遼寧鐵嶺氣候非常適合平榛生長(zhǎng),為人工種植平榛提供了空間,鐵嶺榛子歷史悠久但大多野生或粗放管理,本試驗(yàn)考察了平榛的5個(gè)主要形態(tài)特征,結(jié)果發(fā)現(xiàn),各形態(tài)特征在不同來(lái)源樣品間都存在不同程度較大差異,其中單株果序、單株結(jié)果數(shù)在樣品間的變異幅度最大,而個(gè)體間的差異也存在于每一類樣品的每一個(gè)性狀中,由于地理分布的差異,平榛的形態(tài)特征變異明顯,這可能與其生態(tài)環(huán)境的多樣化有關(guān),同時(shí)也反映了平榛資源對(duì)各種生態(tài)環(huán)境的廣泛適應(yīng)性;野生平榛資源形態(tài)特征的多種變異特性,也在一定程度上反映了其種質(zhì)資源的遺傳多樣性表達(dá),可為平榛品種的篩選提供豐富的基礎(chǔ)材料。
平榛不同的形態(tài)特征間的相關(guān)性分析顯示,單果直徑與單果質(zhì)量,呈極顯著正相關(guān)。生產(chǎn)上應(yīng)該選擇單果直徑、質(zhì)量大、果仁飽滿的良種。目前在果實(shí)自動(dòng)化分級(jí)技術(shù)中,均是以果實(shí)重量而不是按照傳統(tǒng)的果實(shí)縱徑、橫徑,因此果實(shí)重量可作為選育良種的性狀指標(biāo)。
地理變異與種源研究是進(jìn)行遺傳改良研究的基礎(chǔ),分析地理變異形成的生態(tài)學(xué)機(jī)制,對(duì)于從生物系統(tǒng)學(xué)角度分析植物的地理變異規(guī)律具有重要的理論參考價(jià)值。
緯度較高的X4(124°72′E 42°73′N)與 X5(124°1′E 42°78′N)等地樣品的第 1 主成分均不同程度大于緯度較低的 X1(123°83′E 42°3′N)與 X2(124°03′E 42°55 ′N)等地的樣品。緯度較高的 X4與X5等地樣品的第2主成分均不同程度地小于緯度較低的X1與X2等地樣品。
海拔每上升100m溫度下降0.6℃,山體植被垂直形成分布帶,坡向不同、植被也不同,光照不同開花的時(shí)間與果實(shí)的成熟時(shí)間也不同。聚類分析結(jié)果表明,平榛形態(tài)學(xué)特征與海拔存在一定的關(guān)系,第一類X1位于鐵嶺市南部,海拔為100m~150m,表現(xiàn)為每序結(jié)果較多,平均2.94個(gè)。第二類X2與X3位于鐵嶺市東部,海拔200m ~300m,表現(xiàn)為單果直徑較大,平均為1.44~1.49cm。第三類X4與X5圖位于鐵嶺市最北部,海拔500m~800m,表現(xiàn)為單株結(jié)果數(shù)較多,平均為13.64~14.16個(gè)。由此可知,平榛形態(tài)學(xué)特征與其地理分布存在一定的關(guān)系,并且具有其普遍性和特殊性,需作進(jìn)一步深入研究。
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Variation analysis of morphological characters of wild Corylus heterophylla Fisch germplasm resources
ZUO Hui
(Tieling academy of forestry,Tieling 112608,Liaoning,China)
The Tieling hazelnut habitats and germplasm resources of Corylus heterophylla samplea of 5 morphological traits were investigated and studied.The results show that there were great variations in morphological characteristics of C.heterophylla resources,of them,the variation coef fi cients of single plant infructescences and single plant fruiting were the two largest(≥51.79%),the variation of single fruit diameter and single fruit mass were the smallest(the variation coefficients were 18.16% and 34.09%);There was very significantly positive correlation between single plant infructescences and single plant fruiting; There was very sig nificantly positive correlation between fruit diameter and single fruit mass.The results of principal component analysis and cluster analysis show that:the first principal components accounted for 41.412 9%,the fruiting number of each inflorescence played a great effect on it,the second principal components accounted for 33.770 3%,the plant fruits played a great effect on it; According to different locations and elevations and Tieling hazelnutresources status,Tieling’s resources of Corylus heterophylla can be divided into three types:the southern Tieling was clustered as a class characterized by maximum number of plant fruiting,the eastern Tieling as a class characterized by more plant Infructescences,larger diameter,bigger mass,the northern area of Tieling into third categories characterized by more plant fruits; The differences of each principal component shape among the categories were obvious.The speci fi c germplasm resources can be chosen from many wild C.heterophylla resources according to the different needs,and be used.C.heterophylla single fruit mass is an important indicator of breeding thoroughbred,and can be applied to guide the practical production.
Corylus heterophylla Fisch; germplasm resources; morphological variation
S727.33
A
1673-923X(2015)07-0031-06
10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.007
2014-10-10
省科技廳重點(diǎn)項(xiàng)目“平榛優(yōu)良品種選育與豐產(chǎn)技術(shù)研究”(2006207003);中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目平榛優(yōu)良品種與豐產(chǎn)技術(shù)推廣[2014]05
左 慧,工程師,碩士;E-mail:huihuier111@163.com
左 慧.野生平榛種質(zhì)資源的形態(tài)特征變異分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2015,35(7):31-36.
[本文編校:吳 毅]