王堅婭，張汝忠，張 駿，高洪娣，袁位高*

（1. 浙江省仙居縣林業(yè)局，浙江 仙居 317300；2. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020）

椒江源頭生態(tài)公益林區(qū)植物多樣性的地統(tǒng)計學分析

王堅婭1，張汝忠1，張 駿2，高洪娣3，袁位高2*

（1. 浙江省仙居縣林業(yè)局，浙江 仙居 317300；2. 浙江省林業(yè)科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州 310020）

根據(jù)地統(tǒng)計學原理研究椒江源頭生態(tài)公益林區(qū)內(nèi)植物物種豐富度和多樣性指數(shù)的水平空間格局，結(jié)果表明：喬木、灌木、草本物種豐富度和多樣性指數(shù)都具有空間依賴性，其中喬木、草本物種豐富度具有中等強度的水平空間相關性，灌木物種豐富度和喬木、灌木、草本多樣性指數(shù)具有強烈的水平空間相關性；喬木物種豐富度的最大相關距離為31.224 9 km、多樣性指數(shù)的最大相關距離為10.498 6 km，喬木物種豐富度半方差函數(shù)的最佳理論模型為嵌套的球形模型、多樣性指數(shù)則為嵌套的雙曲平方模型；灌木物種豐富度的最大相關距離為16.097 7 km、多樣性指數(shù)的最大相關距離為19.188 9 km，灌木物種豐富度和多樣性指數(shù)的半方差函數(shù)最佳理論模型均為嵌套的指數(shù)模型；草本物種豐富度的最大相關距離為50.343 7 km、多樣性指數(shù)的最大相關距離為109.648 5 km，草本物種豐富度半方差函數(shù)的最佳理論模型為嵌套的球形模型、多樣性指數(shù)半方差函數(shù)則為嵌套的指數(shù)模型。

椒江源；生態(tài)公益林；植物群落；物種豐富度；地統(tǒng)計學

森林生物多樣性是各種不同的森林生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復合體，以及與之有關的各種生態(tài)過程[1]，物種豐富度的空間分布格局則是生物多樣性研究的重要內(nèi)容之一。江河源頭擁有獨特的地質(zhì)地貌、土壤和水文，處于江河源頭的森林植物物種豐富度因此直接或間接地受制于自然因素、生物因素或人為因素。這些因素在空間既表現(xiàn)有隨機性，又具備內(nèi)在的系統(tǒng)性和結(jié)構(gòu)性。生態(tài)公益林因其自身特性，在維護國土生態(tài)安全、保護生物多樣性，以及改善人類生存環(huán)境、維護生態(tài)平衡、保存物種資源、調(diào)節(jié)流域流量等方面起著重要作用[2]，分析江河源頭生態(tài)公益林內(nèi)森林植物物種豐富度和多樣性指數(shù)的空間變異，揭示其水平格局的變化規(guī)律，為江河源頭生物多樣性的保護、生態(tài)修復、經(jīng)營措施和體系建設等方面提供參考依據(jù)。

經(jīng)度、緯度和海拔為影響物種分布的3個地理環(huán)境因素，前2種因素決定物種的分布區(qū)域，海拔則決定同一區(qū)域內(nèi)物種的分布格局[3]。國內(nèi)外學者對物種豐富度沿緯度或海拔梯度的變化研究較多[3～13]，但對物種豐富度的水平格局變化卻未見報導。為此，選擇位于浙江省第三大水系—椒江源頭的仙居縣，利用地統(tǒng)計學的半變異函數(shù)，分析植物物種豐富度和多樣性指數(shù)在水平空間的相關關系和相互依賴的變異特征、尺度，充分利用樣地間物種豐富度和多樣性指數(shù)的信息，進一步了解經(jīng)典統(tǒng)計學難以發(fā)現(xiàn)和解釋的生物多樣性水平格局。

1 研究方法

1.1 研究地點自然概況

仙居縣位于浙東南山區(qū)，120° 17′ 16″ ～ 120° 55′ 51″ E，28° 28′ 14″ ～ 28° 59′ 48″ N，縣域總面積2 013 km2。境內(nèi)幾乎為中生界侏羅系、白堊系火山巖所覆蓋，第四系分布在永安溪兩岸，為河流沖積相沉積?？h域地勢從外向內(nèi)傾斜，總體上屬典型的低山丘陵地貌。屬亞熱帶南緣海洋性季風氣候區(qū)，年降水量1 444.1 mm，年均蒸發(fā)量1 189.6 mm，年平均相對濕度79%，平均氣溫17.2℃，平均日照時數(shù)1 785.5 h，年平均風速1.5 m/s，平均無霜期246.2 d。夏季高溫季節(jié)氣候垂直分異規(guī)律明顯。括蒼山與河谷平原氣溫相差5℃以上。

在全國植被分類中屬中亞熱帶常綠闊葉林北部地帶浙閩山丘甜櫧、木荷林區(qū)，共有165科656屬1 440種，其中種子植物有142科617屬1 383種，蕨類植物23科39屬57種[14]。全縣森林植被既有地帶性特征，又有南北過渡，東西相承，植被區(qū)系成分較為復雜，森林植被具有多樣性，主要植被分為溫性針葉林、暖性針葉林、常綠闊葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、竹林和山地灌草叢8個類型。

1.2 樣地抽取方法

根據(jù)浙江省生態(tài)公益林監(jiān)測體系建設要求，將仙居縣全縣公益林的小班編上序號，按系統(tǒng)抽樣方式抽取總小班數(shù)的2%作為調(diào)查樣地，由手持衛(wèi)星定位儀（GPS，麥哲倫探險家600）確定樣地的位置。調(diào)查樣地共109個，樣地最高海拔為1 126 m，最低海拔39 m。喬木樣地的調(diào)查面積均為20 m×20 m；灌草層和草本層樣地為調(diào)查樣地內(nèi)沿對角線設置3個2 m×2 m的小樣方。

物種豐富度（G）采用1922年Gleason[15]提出的計算公式：

式中，S為樣方中物種數(shù)目，A為樣方面積。

生物多樣性指數(shù)（H）采用Shannon-Wiener公式[1]：

式中，Pi為i種的相對重要值，即Pi= Ni/N，Ni為第i個物種的數(shù)目，N為樣方內(nèi)全部個體總數(shù)。

1.3 水平空間變異分析

地統(tǒng)計學是二十世紀六、七十年代，由克立格（Krige）等人在對南非金礦儲量評估的基礎上發(fā)展起來的，能有效地揭示區(qū)域化變量在空間上的分布、變異及其他相關特征[16]。以Zi和Zi+h分別表示空間間隔距離為h的兩個樣地的測量值，則在全體樣地組成的空間內(nèi)，所有這些間隔距離為h的樣地對間數(shù)值的空間相關性或平均差異性可用半方差函數(shù)γ(h)表示，即：

式中，N(h)為空間相距h的點對的個數(shù)。

半方差函數(shù)是地統(tǒng)計學的基本工具，由公式（3）計算得到的半方差函數(shù)為實驗半方差函數(shù)，為準確地反映區(qū)域化變量的變化規(guī)律，用指數(shù)模型、球形模型、高斯模型、雙曲平方模型等基本的理論半方差函數(shù)模型或上述基本模型的套合模型擬合實驗半方差函數(shù)[17～19]，按文獻[15]提出的方法選出最優(yōu)模型。根據(jù)塊金值（C0）、基臺值（C0＋C）、變程（a）、空間異質(zhì)比 [C0/(C0＋C)] 等模型參數(shù)定量地分析喬木、灌木、草本物種豐富度和多樣性指數(shù)在水平空間的變化規(guī)律。變量的空間變異主要由變量的隨機性和結(jié)構(gòu)性引起，塊金值是由實驗誤差和小于最小取樣尺度引起的隨機變異，基臺值反映的是包括結(jié)構(gòu)性變異和隨機性變異的系統(tǒng)內(nèi)總變異，表示植物物種豐富度或多樣性指數(shù)在水平空間的異質(zhì)化程度；變程是半方差函數(shù)達到基臺值所對應的距離，表明樣本空間相關范圍的大小，與觀測尺度及取樣尺度上影響植物群落結(jié)構(gòu)各層次物種的相互作用過程有關。在變程內(nèi)，變量間存在相關關系，在變程外則不存在；空間異質(zhì)比表示變量隨機部分引起的空間變異占總空間變異的比率，反映因隨機因素引起的物種豐富度或多樣性指數(shù)在水平空間的變異程度，其值越大，說明樣本間的變異更多地是由隨機因素引起的[7, 18]。

本研究由九九坐標轉(zhuǎn)換軟件將樣地所處的經(jīng)緯度轉(zhuǎn)換為公里網(wǎng)數(shù)據(jù)，其他計算則由MATLAB軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種豐富度和多樣性指數(shù)的描述性統(tǒng)計

對喬木、灌木、草本的物種豐富度和多樣性指數(shù)的描述性統(tǒng)計結(jié)果見表1。

表1 物種豐富度和多樣性指數(shù)的描述性統(tǒng)計Table1 Descriptive statistics of species richness and diversity index

從表1可以看出，喬木、草本物種豐富度的平均值大于中位數(shù)，灌木物種豐富度和喬木、灌木、草本多樣性指數(shù)的平均值均小于中位數(shù)，但相差都不大，平均值與中位數(shù)都較為接近，離群值對樣本數(shù)據(jù)的分布影響不大。物種豐富度和多樣性指數(shù)變異系數(shù)最小的都是灌木，但從整體看，各物種豐富度和多樣性指數(shù)都屬于中等變異性[20]。

2.2 物種豐富度的水平空間異質(zhì)性

用公式（3）計算出喬木、灌木、草本物種豐富度的實驗半方差函數(shù)，然后用理論半方差函數(shù)模型進行擬合，根據(jù)張仁鐸[16]提出的理論模型選擇原則，分別確定喬木、灌木、草本物種豐富度的理論半方差函數(shù)模型。

喬木物種豐富度的理論半方差函數(shù)模型為嵌套的球形模型（R= 0.750 4，R0.001= 0.724 6）：

灌木物種豐富度的理論半方差函數(shù)模型為嵌套的指數(shù)模型（R = 0.802 7，R0.001= 0.724 6）：

草本物種豐富度的理論半方差函數(shù)模型為嵌套的球形模型（R = 0.661 8，R0.01= 0.605 5）：

圖1 植物物種豐富度和多樣性指數(shù)空間變異結(jié)構(gòu)Figure 1 Spatial variation of plant richness and diversity index

圖1是基本滯后距離為2 km的物種豐富度半方差函數(shù)在水平空間的變化過程。

從圖1可以看出，喬木、灌木、草本物種豐富度的實驗半方差函數(shù)隨滯后距離的增加而增加，說明各物種豐富度都具有空間依賴性，灌木、草本物種豐富度的實驗半方差函數(shù)很快就達到了穩(wěn)定，喬木物種豐富度的實驗半方差函數(shù)較遲達到穩(wěn)定。公式（4）、（6）顯示喬木和草本的塊金值均為正數(shù)，說明存在著因抽樣誤差、較短距離的變異以及變量自身固有和隨機變異引起的各種正基底效應，是由隨經(jīng)度、緯度變化的地形、土壤、植被和氣候等自然因素引起的變異，草本的變異程度最大。

喬木、灌木、草本物種豐富度的變程（也稱最大相關距離）分別為31.224 9 km、16.097 7 km、50.343 7 km，變程的大小表示變量空間異質(zhì)性的程度，在變程范圍內(nèi)，取樣空間上任兩樣地的同一物種豐富度間有一定的相關關系，故各物種豐富度在空間的分布具有連續(xù)性，連續(xù)性的強度則隨距離的延長而減小。

對于喬木物種豐富度，距離≤0.263 4 km的方差變化性占0.73%，距離 > 0.263 4 km、≤31.224 9 km的方差變化性占36.63%；空間異質(zhì)比為0.63，按Cambardella等[21]提出的標準，屬于中等強度的空間相關性，說明喬木物種豐富度受水平空間結(jié)構(gòu)性和隨機性的作用一樣大小。灌木物種豐富度距離≤3×1.103 8 km的方差變化性占66.29%，距離 > 3×1.103 8 km、≤3×5.365 9 km的方差變化性占33.71%；灌木物種豐富度空間異質(zhì)比為0，具強烈的空間相關性，說明灌木物種豐富度受水平空間結(jié)構(gòu)性作用大，受隨機性作用很小。草本物種豐富度距離≤3.674 0 km的方差變化性占49.15%，距離 > 3.674 0 km、≤50.343 7 km的方差變化性占13.71%；草本物種豐富度空間異質(zhì)比為 0.37，屬中等強度的空間相關性，說明草本物種豐富度受水平空間結(jié)構(gòu)性和隨機性的作用一樣大小。

2.3 多樣性指數(shù)的水平空間異質(zhì)性

用公式（3）式計算出喬木、灌木、草本多樣性指數(shù)的實驗半方差函數(shù)，然后用理論半方差函數(shù)模型進行擬合，分別確定喬木、灌木、草本多樣性指數(shù)的理論半方差函數(shù)模型。

喬木多樣性指數(shù)的理論半方差函數(shù)模型為嵌套的雙曲平方模型（R = 0.621 3，R0.01= 0.605 5）：

灌木多樣性指數(shù)的理論半方差函數(shù)模型為嵌套的指數(shù)模型（R = 0.654 2，R0.01= 0.605 5）：

草本多樣性指數(shù)的理論半方差函數(shù)模型為嵌套的指數(shù)模型（R = 0.805 8，R0.001= 0.724 6）：

喬木、灌木、草本多樣性指數(shù)同樣都具有空間依賴性，灌木、草本多樣性指數(shù)的實驗半方差函數(shù)很快就達到了穩(wěn)定，喬木多樣性指數(shù)的實驗半方差函數(shù)較遲達到穩(wěn)定。喬木、灌木、草本多樣性指數(shù)的變程分別為10.498 6、19.188 9、109.648 5 km。

對于喬木多樣性指數(shù)，距離≤0.102 2 km的方差變化性占0.0053%，距離 > 0.102 2 km、≤10.498 6 km的方差變化性占99.994 7%；喬木多樣性指數(shù)空間異質(zhì)比為0，具強烈的空間相關性，受水平空間結(jié)構(gòu)性作用大，受隨機性作用很小。灌木多樣性指數(shù)距離≤3×0.020 5 km的方差變化性占53.42%，距離 > 3×0.020 5 km、≤3×6.396 3 km的方差變化性占46.58%；灌木多樣性指數(shù)空間異質(zhì)比為0，具強烈的空間相關性，受水平空間結(jié)構(gòu)性作用大，受隨機性作用很小。草本多樣性指數(shù)距離≤3×0.920 8 km的方差變化性占 67.16%，距離 > 3×0.920 8 km、≤3×36.549 5 km的方差變化性占32.84%；草本多樣性指數(shù)空間異質(zhì)比為0，具強烈的空間相關性，受水平空間結(jié)構(gòu)性作用大，受隨機性作用很小。

3 結(jié)論與討論

傳統(tǒng)的統(tǒng)計方法只考慮樣地物種豐富度和多樣性指數(shù)的數(shù)值大小而沒有考慮樣地間距離對數(shù)值的影響，不能充分利用變量空間分布的信息，所以難以解釋變量的結(jié)構(gòu)性和隨機性問題。植物群落物種豐富度和多樣性指數(shù)的水平空間依賴性是椒江源頭山地生態(tài)系統(tǒng)的重要特征。地統(tǒng)計學充分地利用樣地的信息，準確地反映了物種豐富度和多樣性指數(shù)的變化規(guī)律，并揭示水平格局的空間尺度，為分析水平空間格局與生態(tài)過程的關系、描述物種豐富度和多樣性指數(shù)的水平空間分布規(guī)律奠定基礎。

通過對椒江源頭山地植物群落喬木、灌木、草本物種豐富度和多樣性指數(shù)的空間異質(zhì)性分析，喬木物種豐富度理論半方差函數(shù)的最佳理論模型為嵌套的球形模型、多樣性指數(shù)則為嵌套的雙曲平方模型，灌木物種豐富度為嵌套的指數(shù)模型、多樣性指數(shù)為嵌套的指數(shù)模型，草本物種豐富度為嵌套的球形模型、多樣性指數(shù)為嵌套的指數(shù)模型。引起植物群落物種豐富度和多樣性指數(shù)變異的原因較多，灌木物種豐富度和多樣性指數(shù)都具強烈的空間相關性，說明灌木物種豐富度和多樣性指數(shù)主要受自然性因素如地質(zhì)地貌、土壤等控制；喬木和草本多樣性指數(shù)都具強烈的空間相關性，但它們的物種豐富度均屬中等強度的空間相關性，說明受人工干擾等隨機因素影響較大。

對半方差函數(shù)理論模型的擬合，人們多根據(jù)實驗半方差函數(shù)值采用最小二乘法、以模型的決定系數(shù)（R2）和殘差或F值選擇理論模型[7,22]，這種方法容易忽視實際變異函數(shù)曲線中頭（即在原點附近）幾個點的重要。事實上眾多的研究表明變異函數(shù)曲線頭幾個點的重要性遠大于曲線的其他點[16,18～19,22]，因為原點附近的幾個點都在變程范圍內(nèi)，在反映變量的空間異質(zhì)性方面極為重要，故不能將它們與實際變異函數(shù)曲線中其他點平等對待，為克服這個問題，王政權(quán)、張仁鐸分別提出用加權(quán)回歸方法[18]、交叉證實法[16]予以解決。分析椒江源頭森林植物群落的物種豐富度和多樣性指數(shù)的空間異質(zhì)性，一方面是根據(jù)已知坐標點樣地的實驗半方差函數(shù)值建立喬木、灌木、草本層物種豐富度和多樣性指數(shù)的理論半方差函數(shù)模型，揭示椒江源頭喬木、灌木、草本層物種豐富度和多樣性指數(shù)的空間分布規(guī)律，更重要的是通過建立的理論半方差函數(shù)模型預測未知坐標點的植物物種豐富度和多樣性指數(shù)，為生物多樣性保護、生態(tài)公益林的經(jīng)營措施和體系建設提供技術(shù)支撐。

限于本次的試驗設計和樣地數(shù)量，有關椒江源頭植物物種豐富度和多樣性指數(shù)沿海拔高度的空間變異以及物種豐富度和多樣性指數(shù)沿經(jīng)度、緯度的各向同性問題有待今后的進一步研究。

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Geostatistical Analysis on Plant Diversity of Ecological Forest in Xianju

WANG Jian-ya1，ZHANG Ru-zhong1，ZHANG Jun2，GAO Hong-di3，YUAN Wei-gao2（1. Xianju Forestry Bureau of Zhejiang, Xianju 317300, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Zhejiang Forestry Ecological Engineering Center, Hangzhou 310020, China）

∶ Horizontal spatial pattern of plant richness and diversity index of ecological forest was analyzed by geostatistics in Xianju city, Jiaojiang River source, Zhejiang province. The results showed that plant richness and diversity index of tree, shrub and herb layer had spatial dependence. The plant richness of tree and herb layer performed moderate correlation in horizontal space, while that of shrub layer and diversity index of tree, shrub and herb layer performed significant correlation in horizontal space. For tree layer, maximum correlation distance of species richness and diversity index was 31.224 9 km and 10.498 6 km respectively, and the best theoretical model for species richness and diversity index semivariance function was nested spherical model and hyperbolic square model respectively. For shrub layer, maximum correlation distance of species richness and diversity index was 16.097 7 km and 19.188 9 km respectively, and the best theoretical model for species richness and diversity index was both nested exponential model. For herb layer, maximum correlation distance of species richness and diversity index was 50.343 7 km and 109.648 5 km respectively, and the best theoretical model for species richness and diversity index was nested spherical model and exponential model respectively.

∶Jiaojiang River source; ecological forest; plant community; species richness; geostatistics

S718

A

1001-3776（2015）01-0008-06

2014-09-13；

2014-12-15

浙江省森林生態(tài)科技創(chuàng)新團隊（2011R50027）；仙居縣重點公益林縣級監(jiān)測體系建設（浙江省林業(yè)廳〔2008〕294）；浙江省省級定位站管理維護及技術(shù)支撐項目

王堅婭（1973-），女，浙江仙居人，高級工程師，碩士，從事森林培育和森林生態(tài)工作；*通訊作者。