宋艷冬，周成敏，章啟涓，何 林

（浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000）

不同經(jīng)營(yíng)模式對(duì)四季竹地上部分生物量分配格局的影響

宋艷冬，周成敏，章啟涓，何 林

（浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000）

對(duì)四季竹（Oligostachyum lubricum）純林和混交林2年生立竹構(gòu)件生物量分配格局及枝、葉空間分布特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：純林經(jīng)營(yíng)顯著提高了竹子的全高和節(jié)間長(zhǎng)度，增加了桿的生物量和分配比例，并使冠層上移以及葉片在冠層的分布上移，而對(duì)枝下節(jié)數(shù)和總節(jié)數(shù)沒有顯著影響。

四季竹；生物量分配；純林；冠層

四季竹（Oligostachyum lubricum）隸屬禾本科竹亞科少穗竹屬，地下莖為復(fù)軸混生型，筍期4-11月，竹筍產(chǎn)量高，筍質(zhì)脆嫩，筍味略苦，營(yíng)養(yǎng)豐富，具有清熱解毒之功效，是一種夏秋優(yōu)良筍用竹種。此外，四季竹成林速度快，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，在瘠薄土壤中也能生長(zhǎng)良好，并具有較強(qiáng)的抗干旱能力，其枝葉繁茂，觀賞價(jià)值佳，可以廣泛應(yīng)用于園林造景中，具有很好的開發(fā)利用價(jià)值。

目前對(duì)四季竹的研究主要集中在生物學(xué)特性[1～2]、竹林撫育管理和筍期調(diào)控[3]及葉面積與竹筍產(chǎn)量關(guān)系[4]、生物分配及養(yǎng)分重吸收的密度效應(yīng)[4]等方面，而不同營(yíng)林類型下生物量分配格局的研究則未見報(bào)道。本文以四季竹純林和混交林為試材，調(diào)查分析了2年生立竹全高、節(jié)數(shù)、桿、枝、葉的生物量以及葉和枝生物量的空間分布格局，探析純林經(jīng)營(yíng)是否會(huì)對(duì)四季竹地上生物量積累與分配產(chǎn)生明顯的影響，旨在揭示四季竹對(duì)經(jīng)營(yíng)方式的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，為四季竹定向培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院科研基地（28° 28′ N，119° 53′ E），屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，試驗(yàn)地屬浙西南低山丘陵地帶，平均海拔為150 m，平均坡度為15°，土壤為紅壤，土壤平均深度40 cm，pH值4.9，年平均降水量1 568 mm，年無霜期255 d，年日照時(shí)數(shù)1676 h，年平均氣溫17.8 ℃，1月平均氣溫為6.7℃，7月平均氣溫28.3℃。極端高溫43.2℃，極端低溫-10.7℃。

四季竹林于2000年引種營(yíng)造，初植密度為1 800 株/hm2，面積4.8 hm2，母竹為2年生立竹，胸徑1.3 cm左右。試驗(yàn)林2003年筍期后郁閉成林，粗放經(jīng)營(yíng)，未實(shí)施林地墾復(fù)和施肥，出筍前期與后期采收竹筍，冬季伐除3年生以上及部分3年生立竹，立竹在林分中分布較為均勻，年齡結(jié)構(gòu)較為一致。

1.2 研究方法

于2010年3月筍期前選擇四季竹林2塊，面積均不小于0.8 hm2，其中一塊實(shí)行純林經(jīng)營(yíng)，定期清除林內(nèi)雜灌草，另一塊實(shí)行混交經(jīng)營(yíng)，保留林內(nèi)雜灌草，其他經(jīng)營(yíng)方式與純林經(jīng)營(yíng)相同。2013年11月，于四季竹純林和混交林內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)面積為30 m×30 m樣地，于樣地內(nèi)分別選取2年生立竹各10株齊地伐倒，測(cè)量立竹地徑、全高、枝下高、總節(jié)數(shù)、枝下節(jié)數(shù)、枝長(zhǎng)，然后分離枝、稈、葉并稱鮮重，再分別取竹桿、竹枝上中下部和竹葉的混合樣，105℃殺青后，85℃下烘干至恒重，測(cè)定各器官含水率，計(jì)算各器官的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理與圖表制作由Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件完成，單因素方差分析（one-way ANOVA）由SPSS 14.0統(tǒng)計(jì)軟件完成。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同經(jīng)營(yíng)類型對(duì)四季竹立竹全高與竹節(jié)數(shù)量的影響

為消除立竹徑級(jí)差異對(duì)桿形特征的影響，試驗(yàn)于四季竹純林和混交林中選取地徑相近的立竹進(jìn)行分析。如表1所示，兩個(gè)樣地選取的立竹地徑均為1.9 cm左右。方差分析表明，四季竹純林2年生立竹枝下高、總節(jié)數(shù)均略高于混交林，而枝下節(jié)數(shù)則略低于混交林，但二者間差異均不顯著。純林經(jīng)營(yíng)2年生立竹全高達(dá)410.2 cm，較混交林提高了12.23%，且二者間差異顯著。四季竹純林平均節(jié)長(zhǎng)較混交林提高了1.2 cm，差異達(dá)顯著水平。綜合分析表明，純林經(jīng)營(yíng)導(dǎo)致同徑級(jí)四季竹2年生立竹全高增加，節(jié)間增長(zhǎng)及冠長(zhǎng)增大與冠層上移。

表1 不同經(jīng)營(yíng)類型四季竹林立竹稈形特征Table 1 Culm characteristics for O. lubricum under different management plot

2.2 不同經(jīng)營(yíng)類型對(duì)四季竹地上部分生物量分配的影響

與混交林相比，四季竹純林稈生物量及總生物量分別提高了121.5 g/株和57.2 g/株，而枝生物量和葉生物量則分別降低了41.2 g/株和23.1 g/株，二者總生物量、枝、稈及葉生物量間差異顯著（表2）；兩種類型四季竹林生物量分配比例類似，均為稈生物量最高，葉次之，枝最低，與郭子武等[5～6]的研究結(jié)果一致。純林經(jīng)營(yíng)四季竹稈生物量比例超過50%，達(dá)52.4%，顯著高于混交四季竹林，其葉和枝生物量比例分別為32.9%和14.7%，顯著低于混交四季竹林，這表明純林經(jīng)營(yíng)有利于四季竹總生物量及竹稈生物量的積累與分配。

表2 不同經(jīng)營(yíng)類型四季竹地上部分生物量分配特征Table 2 Biomass allocation of different part of aboveground O. lubricum under different management plot

2.3 不同經(jīng)營(yíng)類型四季竹林葉生物量空間分布

葉片在冠層中的分布可以從某種程度上反映其環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，由圖1表明，四季竹葉生物量主要集中在冠層的中部，其中純林經(jīng)營(yíng)四季竹葉片主要集中在第7至第14盤枝，共8個(gè)枝盤，占葉片總生物量的55.41%，混交四季竹林中生物量主要集中在第5至第10盤枝，共6個(gè)枝盤，占葉片總生物量的51.30%，也即純林經(jīng)營(yíng)致使四季竹葉生物量分配中心上移且冠層拉長(zhǎng)。

圖1 不同經(jīng)營(yíng)類型四季竹葉生物量空間分布Figure 1 Spatial distribution of leaf biomass of O. lubricum under different management plot

2.4 不同經(jīng)營(yíng)類型四季竹林枝長(zhǎng)空間分布

四季竹的長(zhǎng)枝主要分布在冠層的中下部（圖 2），但不同經(jīng)營(yíng)類型四季竹林枝條長(zhǎng)度差異較大。純林經(jīng)營(yíng)四季竹各盤枝條長(zhǎng)度普遍大于混交四季竹林，且冠層中最長(zhǎng)枝條所在枝位不同，純林經(jīng)營(yíng)四季竹最長(zhǎng)枝條位于第5盤，枝長(zhǎng)為61.12 cm，混交四季竹林最長(zhǎng)枝條位于第8盤，枝長(zhǎng)為55.34 cm。進(jìn)一步分析表明，兩種類型四季竹林枝長(zhǎng)分布格局與葉生物量分配格局同步關(guān)系并不一致，純林經(jīng)營(yíng)四季竹表現(xiàn)為下部枝條較長(zhǎng)，而葉生物量以冠層中上部較多，而混交四季竹林枝長(zhǎng)與葉生物量分布格局較為一致，均分布于冠層的中下部。其原因可能與純林經(jīng)營(yíng)立竹密度相對(duì)較高，冠層下部光照強(qiáng)度的明顯減弱，導(dǎo)致下部葉片過早衰老脫落的光適應(yīng)機(jī)制有關(guān)。

圖2 不同經(jīng)營(yíng)類型四季竹林枝長(zhǎng)空間分布Figure 2 Spatial distribution of branch length of O. lubricum under different management plot

3 結(jié)論與討論

植物資源分配是生活史理論的核心內(nèi)容，具有重要的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化意義[7]，植物體各部分生物量的劃分則是生物體內(nèi)有限資源分配的反映[8]，生物量分配格局和增長(zhǎng)模式則是植物基因型策略的重要方面[9]，也是植物生長(zhǎng)、資源利用能力對(duì)異質(zhì)環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)形式。植物資源最優(yōu)化配置理論認(rèn)為，植物響應(yīng)環(huán)境條件變化是通過調(diào)節(jié)各構(gòu)件生物量分配，以達(dá)到最大化地獲取光、營(yíng)養(yǎng)和水資源[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，四季竹純林經(jīng)營(yíng)增加了竹子的高度和節(jié)間長(zhǎng)度，并增加枝下高的高度，同時(shí)使得冠層上移，而對(duì)枝下節(jié)數(shù)和總節(jié)數(shù)沒有顯著影響。其原因可能為純林經(jīng)營(yíng)下其立竹密度相對(duì)較高，竹子的生長(zhǎng)空間可能遭到限制，導(dǎo)致對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)加劇，迫使竹桿向上生長(zhǎng)以及冠層上移以獲取更多的光資源，而竹子的節(jié)數(shù)主要取決于遺傳因素受外界環(huán)境的影響相對(duì)較小。由此也可以得出，竹高和節(jié)間長(zhǎng)度具有可塑性，可以通過不同經(jīng)營(yíng)措施來實(shí)現(xiàn)，由于竹高和節(jié)間長(zhǎng)度是竹材利用方向的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，因此，這也為竹林定向培育提供了理論依據(jù)。

植株在生長(zhǎng)過程中，在把有限的資源分配給葉、枝、桿等不同構(gòu)件時(shí)會(huì)進(jìn)行權(quán)衡，即對(duì)一種構(gòu)件投入的增加就意味著對(duì)其它構(gòu)件投入的減少，故植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中通過不斷優(yōu)化生物量分配格局來提高適合度，本研究發(fā)現(xiàn)純林經(jīng)營(yíng)使得生物量分配傾向于竹桿，而減少了在枝和葉上的分配。其原因可能為：純林經(jīng)營(yíng)下立竹密度的增長(zhǎng)導(dǎo)致生存空間脅迫而誘發(fā)的光資源受到限制，因此分配更多的資源給支撐構(gòu)件(桿)以增大其空間拓展能力，而桿重量的增加主要通過增加竹高來實(shí)現(xiàn)。

對(duì)四季竹葉片和枝條的空間分布進(jìn)行研究，不僅可以進(jìn)一步了解四季竹生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和生態(tài)學(xué)特征，而且還有利于揭示立竹結(jié)構(gòu)因子間的協(xié)調(diào)關(guān)系，為揭示四季竹的生態(tài)自適應(yīng)機(jī)制提供結(jié)構(gòu)上的形態(tài)解釋。本研究發(fā)現(xiàn)，純林經(jīng)營(yíng)下四季竹林枝長(zhǎng)分布格局與葉生物量分配格局并不同步，即并非枝長(zhǎng)越長(zhǎng)葉片數(shù)量越多，表現(xiàn)為下部枝條較長(zhǎng)，而葉生物量以冠層中上部較多；而混交四季竹林枝長(zhǎng)與葉生物量分布格局較為一致，均分布于冠層的中下部。根據(jù)生態(tài)適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行分析，其原因可能是純林經(jīng)營(yíng)立竹密度相對(duì)較高，冠層下部光照強(qiáng)度較低，為了適應(yīng)環(huán)境，植物對(duì)構(gòu)建的分配格局進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整，即通過下部葉片脫落，將營(yíng)養(yǎng)集中分配到中上部的葉片以獲得更高的光合效率。立竹上部光照強(qiáng)度較高，葉片的光合功能也相對(duì)較好，從而使立竹種群生長(zhǎng)速度加快，物質(zhì)積累增多，有利于種群的更新和對(duì)環(huán)境干擾抵御能力的增強(qiáng)，也有利于四季竹對(duì)已占領(lǐng)生境的鞏固和新生境的開拓，這可能是四季竹生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)的機(jī)制之一。

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Effect of Different Management on Aboveground Biomass Allocation of Oligostachyum lubricum

SONG Yan-dong，ZHOU Cheng-min，ZHANG Qi-juan，HE Lin
（Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China）

∶Determination was conducted on biomass allocation and spatial distribution of branch and leaf of 2-year Oligostachyum lubricum under management of pure and mixed stands. The result demonstrated that pure bamboo management could increase culm height and internode length, as well as increase allocation and percentage of biomass in the culm, making crown and leaf upward. While it had no evident effect on node number of the whole culm and that under branch.

∶Oligostachyum lubricum; biomass allocation; pure stand; crown

S795.9

A

1001-3776（2015）01-0036-04

2014-08-02；

2014-11-06

麗水市公益性技術(shù)應(yīng)用項(xiàng)目“夏秋竹筍—四季竹高效生態(tài)栽培技術(shù)研究與示范”（2012JYZB24）

宋艷冬（1984-），女，湖南衡山人，工程師，碩士，從事竹林培育與利用研究。