趙 湘，李 超，蘆建國﹡

（1. 江蘇美尚生態(tài)景觀股份有限公司，江蘇 無錫 214125；2. 南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

2種植物生長調(diào)節(jié)劑對櫸樹容器苗生理特性的影響

趙 湘1，李 超2，蘆建國2﹡

（1. 江蘇美尚生態(tài)景觀股份有限公司，江蘇 無錫 214125；2. 南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037）

采用不同濃度的多效唑（PP333）和矮壯素（CCC）兩種生長調(diào)節(jié)劑對櫸樹（Zelkova serrata）（胸徑約5 cm）容器苗主要生理特性的影響進(jìn)行研究。結(jié)果表明：不同濃度的兩種生長調(diào)節(jié)劑使櫸樹容器苗生理指標(biāo)（葉綠素（a ＋b）、葉綠素a/b、SOD酶活性、POD酶活性）升高，地徑增粗，提高了其葉片營養(yǎng)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白）含量，增大了根系活力，同時，減少了MDA的含量。綜合分析得到多效唑的最適施用濃度為800 mg/L，矮壯素的最適施用濃度為2 500 mg/L。

植物生長調(diào)節(jié)劑；櫸樹容器苗；生理特性

櫸樹（Zelkova serrata）是榆科櫸屬喬木，屬國家二級重點保護(hù)植物，為優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)生態(tài)型觀賞樹種，具有很高的園林觀賞價值和生態(tài)學(xué)價值[1～2]，但由于其種子資源有限、發(fā)芽率低，移植季節(jié)性強(qiáng)、難成活、品質(zhì)低[3～4]，使得普通大田育苗成活率較低。容器育苗可以提高種苗產(chǎn)量和品質(zhì)。植物生長延緩劑能有效地解除植株的頂端優(yōu)勢，調(diào)整株型，調(diào)節(jié)花期，可使葉面積變小、葉片增厚、葉色加深，并能促進(jìn)生根，增強(qiáng)植物抗逆性，具有極大的開發(fā)利用前景[5]。但目前在容器育苗的壯苗栽培上鮮有應(yīng)用。

本研究以櫸樹（容器苗）為試材，選擇多效唑和矮壯素2種生長延緩劑，采用葉面噴施的方法，研究不同濃度的多效唑和矮壯素對櫸樹容器苗地徑和主要生理生化指標(biāo)的影響，探討適宜的生長調(diào)節(jié)劑種類及濃度，為櫸樹容器苗的栽培措施和實際研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以胸徑5 cm，長勢一致的櫸樹容器苗（裝入容器前為扦插苗）作為試材（從常州購進(jìn)）。于2013年3-11月在江蘇美尚生態(tài)景觀股份有限公司苗圃進(jìn)行試驗。處理藥劑多效唑（P333）為15%可濕性粉劑，購于江蘇托球農(nóng)化有限公司；矮壯素（CCC）為四川國光農(nóng)化股份有限公司生產(chǎn)的50%水劑。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用50 cm×70 cm的控根容器，基質(zhì)配方：園土40%＋泥炭35%＋蛭石15%＋腐熟有機(jī)肥10%（體積比）。采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)5株。處理過程保證管理、光照、土壤、肥力和水分等條件一致。

藥劑濃度：因素1：葉面噴施多效唑，4水平P1、P2、P3、P4分別為300、800、2 000、3 500 mg/kg，；因素2：葉面噴施矮壯素，4水平C1、C2、C3、C4分別為400、1 000、2 500、4 000 mg/kg，清水為對照（ck）。

時間及劑量：植株進(jìn)入速生期前，選擇無風(fēng)天進(jìn)行噴灑。于5月20日噴灑第一次，之后每7 d噴灑1次，連續(xù)噴施3次，噴施量以葉面滴水為準(zhǔn)，大約3 L/株。

取葉片樣本：6月17日進(jìn)行第一次取樣，即藥劑處理后第15 d；7月2日進(jìn)行第二次取樣，即藥劑處理后第30 d，采樣時植株以向陽面（東）為準(zhǔn)。于10月16日測量地徑。

1.3 觀測指標(biāo)和測定方法

選擇晴天早上采樣，每個處理隨機(jī)選擇3株苗木。測定時從頂芽后第1片鮮綠葉片開始測定，每張葉片重復(fù)3次。樣品采好后用自封袋封好，用冰袋帶回實驗室。

使用游標(biāo)卡尺測量地徑，精度到0.001 cm。采用蒽酮比色法[6]測定可溶性糖含量；考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[6]測定可溶性蛋白；丙酮乙醇混合液法[6]測定葉綠素含量；氮藍(lán)四唑法[6]測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈創(chuàng)木酚比色法[6]測定過氧化物酶（POD）活性；硫代巴比妥酸顯色法[6]測定丙二醛（MDA）含量；TTC染色法[6]測定根系活力。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析方法

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，SPSS17.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行處理間多重比較，分析各指標(biāo)的差異顯著性，差異顯著水平α = 0.05，差異極顯著水平α = 0.01。所有數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

表1 不同處理下櫸樹容器苗地徑的變化Table 1 Variation of ground diameter of container seedlings of Z. serrata under different treatments

2.1 兩種生長調(diào)節(jié)劑對櫸樹容器苗地徑生長的影響

不同濃度多效唑和矮壯素處理下櫸樹容器苗地徑變化如表1所示。由表1可知，櫸樹容器苗地徑隨著多效唑和矮壯素濃度的升高而增加。

2.2 兩種生長調(diào)節(jié)劑對櫸樹容器苗營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響

2.2.1 不同濃度多效唑?qū)螛淙萜髅鐮I養(yǎng)物質(zhì)含量的影響 由圖1可知，不同濃度多效唑處理櫸樹容器苗葉片可溶性糖和蛋白的含量比ck均有不同程度提高，并隨著濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，隨著時間的延長（7月2日比6月17日）有不同程度的降低。6月17日可溶性糖和蛋白均在P2處達(dá)到峰值，7月2日均在P3處達(dá)到峰值。7月2日各個藥劑處理間及藥劑處理與ck間的可溶性蛋白含量差異不顯著（P＞0.05），其他時間P2、P3處理的可溶性糖和蛋白均與ck差異極顯著（P＜0.01），但P2與P3處理間差異未極顯著（P＞0.01）。2.2.2 不同濃度矮壯素對櫸樹容器苗營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響 由圖2可知，不同濃度矮壯素處理櫸樹容器苗葉片可溶性糖和蛋白的含量比ck均有不同程度提高，并隨著濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，隨著時間的延長（7月2日比6月17日）有不同程度的降低。同一時間可溶性糖和蛋白均在C3處達(dá)到峰值。6月17日的可溶性糖和7月2日的可溶性蛋白C2與C3差異不顯著（P＞0.05），7月2日C3與C4處理的可溶性糖含量差異不顯著（P＞0.05），6月17日C2與C4處理的可溶性蛋白含量差異不顯著（P＞0.05），但4次測定C2 ～ C4處理的可溶性糖和蛋白含量均與ck差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同濃度多效唑?qū)螛淙萜髅缛~片營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響Figure 1 Effect of different concentration of paclobutrazol on nutrient content in leaves of Z. serrata

圖2 不同濃度矮壯素對櫸樹容器苗葉片營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響Figure 2 Effect of different concentration of chlormequat chloride on nutrient content in leaves of Z. serrata

2.3 兩種生長調(diào)節(jié)劑對櫸樹容器苗光合色素含量的影響

2.3.1 不同濃度多效唑?qū)螛淙萜髅绻夂仙睾康挠绊?由圖3可知，同一時間不同濃度多效唑處理櫸樹容器苗葉片葉綠素（a＋b）含量比 ck均有不同程度提高，并隨著濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，均在P2處達(dá)到峰值，且P2處理與ck及其他濃度多效唑處理差異均顯著（P＜0.05）。同一時間不同濃度多效唑處理葉綠素a/b與ck相比有不同程度的降低，P2處理高于其他濃度多效唑處理；隨著時間的延長（7月2日比6月17日）葉片葉綠素a/b有不同程度的升高。7月2日各個處理間均差異不顯著（P＞0.05），6月17日P2處理與P1處理、ck間差異不顯著（P＞0.05），與P3、P4處理差異極顯著（P＜0.01）。2.3.2 不同濃度矮壯素對櫸樹容器苗光合色素含量的影響 由圖4可知，同一時間不同濃度矮壯素處理櫸樹容器苗葉片葉綠素（a＋b）含量比 ck有不同程度提高，并隨著濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，6月 17日和7月2日葉片葉綠素（a＋b）含量分別在C2和C3處達(dá)到峰值，6月17日C2處理與ck及其他濃度矮壯素處理差異顯著（P＜0.05），7月2日C3處理與ck差異顯著（P＜0.05）、與C1、C2處理差異不顯著（P＞0.05）；同一時間不同濃度矮壯素處理葉片葉綠素a/b比ck有不同程度的降低，C3處高于其他矮壯素處理，隨著時間的延長（7月2日比6月17日）變化不顯著，6月17日C3處理與ck間差異顯著（P＜0.05），7月2日C3處理與ck間差異不顯著（P＞0.05）。

圖4 不同濃度矮壯素對櫸樹容器苗葉片光合色素含量的影響Figure 4 Effect of different concentration of chlormequat chloride on photosynthetic pigments content in leaves of Z. serrata

2.4 兩種生長調(diào)節(jié)劑對櫸樹容器苗保護(hù)酶活性和膜脂過氧化反應(yīng)的影響

2.4.1 不同濃度多效唑?qū)螛淙萜髅鏢OD、POD活性和MDA含量的影響 由圖5可知，同一時間不同濃度多效唑處理櫸樹容器苗葉片SOD 、POD活性和MDA含量比較ck均有不同程度提高，SOD與POD活性隨著藥劑濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，4次測定均在P2處達(dá)到峰值，MDA含量均隨著多效唑濃度的增加而呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢，均在P2處達(dá)到最低值。同一時間P2處理的SOD與POD活性均與ck間差異顯著（P＜0.05）至極顯著（P＜0.01），6月17日只有P2處理的MDA含量與ck差異不顯著（P＞0.05），其他濃度藥劑處理均與ck差異顯著，7月2日各個藥劑處理間的MDA含量差異不顯著，但藥劑處理與ck間差異均極顯著。

2.4.2 不同濃度矮壯素對櫸樹容器苗SOD、POD活性和MDA含量的影響 由圖6可知，同一時間不同濃度矮壯素處理櫸樹容器苗葉片SOD 、POD活性和MDA含量比較ck均有不同程度提高，SOD與POD活性隨著藥劑濃度的升高而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，6月17日POD活性在C2處達(dá)到峰值，C2與C3處理間差異不顯著（P＞0.05），且C2、C3處理都與ck差異極顯著（P＜0.01），其他時間SOD、POD活性均在P3處達(dá)到峰值，且P3處理與ck間差異極顯著（P＜0.01）。同一時間MDA含量均隨著矮壯素濃度的增加而呈現(xiàn)先升高后降低再升高的趨勢，在C3處達(dá)到最低值，其次為C2，6月17日只有C3處理的MDA含量與ck差異不顯著，7月2日 C2與C3處理均與ck差異不顯著（P＞0.05）。

圖5 不同濃度多效唑?qū)螛淙萜髅缛~片保護(hù)酶活性和膜脂過氧化反應(yīng)的影響Figure 5 Effect of different concentration of paclobutrazol on protective enzyme activity and membrane lipid peroxidation of Z. serrata

2.5 幾種生理指標(biāo)間及其不同藥劑處理的相關(guān)分析

由表2、表3不同生理指標(biāo)間及與不同處理間的相關(guān)系數(shù)可知：可溶性糖含量與兩種藥劑處理間無顯著相關(guān)關(guān)系，可溶性蛋白與不同藥劑處理間顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)，而可溶性糖和可溶性蛋白間極顯著相關(guān)。推斷兩種生長調(diào)節(jié)劑是通過調(diào)節(jié)櫸樹容器苗可溶性蛋白含量，并由可溶性蛋白帶動可溶性糖變化，最后兩者共同影響櫸樹容器苗的生長，這與董倩[7]關(guān)于生長調(diào)節(jié)劑對于黃連木生長及生理特性的影響的結(jié)論一致。MDA的含量與兩種生長調(diào)節(jié)劑不同處理間分別呈顯著相關(guān)性，說明此兩種試劑能引起櫸樹葉片中MDA含量的變化。SOD、POD活性與兩種生長調(diào)節(jié)劑無顯著相關(guān)性，SOD、POD活性與多效唑、矮壯素處理分別呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性和顯著正相關(guān)，推斷此兩指標(biāo)間有協(xié)同作用。

表2 各生 理指標(biāo)間及 其不同多效唑 處理的相關(guān) 系數(shù)Table 2 Correla tive coe ffici ent among ph ysiological index and differen t paclob utra zol treatment

表3 各生 理指標(biāo)間及 其不同矮壯素 處理的相關(guān) 系數(shù)Table 3 Corelat ive coef fici ent among ph ysiological index and differen t chlorm eq uat chloridetreatment

2.6 兩種生長調(diào)節(jié)劑最適施用濃度分析

植物體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能是統(tǒng)一的，有效的生理指標(biāo)的測定一定程度上說明了植物的生長狀態(tài)。本實驗中，不同濃度的兩種生長調(diào)節(jié)劑均不同程度的使櫸樹容器苗相關(guān)指標(biāo)發(fā)生變化：地徑增粗，可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素（a＋b）、MDA含量升高，SOD和POD酶活性增強(qiáng)，葉綠素a/b降低。而且，可溶性糖和可溶性蛋白含量、葉綠素（a＋b）含量、SOD和POD酶活性分別在多效唑P2或P3處理，矮壯素C2或C3處理達(dá)到峰值，且與ck的差異顯著性大于其他濃度藥劑處理，同時，MDA含量在P2和C3處低于其他藥劑處理，葉綠素a/b在P2和C3處高于其他藥劑處理（除7月2日多效唑處理）。櫸樹苗木地徑雖然隨著藥劑濃度的升高而增加，但是各處理與對照間差別較小，苗木外觀上無明顯差異。綜上分析，本實驗從生理特性角度認(rèn)為，多效唑和矮壯素對于櫸樹容器苗的最適施用濃度分別為P2（800 mg/L）和C3（2 500 mg/L）。

3 討論

作為植物體內(nèi)重要的營養(yǎng)物質(zhì)和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖和可溶性蛋白能夠保持植物細(xì)胞膨壓，維持水分平衡和細(xì)胞正常的功能，在植物緩解逆境傷害的滲透調(diào)節(jié)中起著舉足輕重的作用，是植物抗逆能力的重要特征之一[8～9]。

葉綠素為植物的生長提供源動力，直接影響植物干物質(zhì)的積累，有機(jī)物質(zhì)的合成，促進(jìn)糖和蛋白的合成，增強(qiáng)其抗性[7,10～11]。本研究中，多效唑和矮壯素使櫸樹容器苗可溶性糖和可溶性蛋白升高，可能與葉綠素含量增加相關(guān)。劉貞琦[12]等認(rèn)為，在一定范圍內(nèi)選擇葉綠素（a＋b）含量較高和葉綠素 a/b比值較低的品種，有利于提高作物的凈光合速率。但劉曉培[11]認(rèn)為，選擇葉綠素 a/b較高的處理能夠提高苦草光合作用水平。結(jié)合其他生理指標(biāo)及植株生長狀況，本研究認(rèn)為選擇使葉綠素a/b降低幅度較小，即葉綠素a/b較高的藥劑濃度為最適濃度處理。

丙二醛（MDA）是植物逆境脅迫下的主要產(chǎn)物，其含量是衡量膜質(zhì)過氧化作用強(qiáng)弱的主要指標(biāo)之一，反映對植物造成氧化損害程度的強(qiáng)弱[13～16]。超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）是活性氧清除酶系統(tǒng)的重要保護(hù)酶，能夠防止膜脂的過氧化作用，延緩植物衰老，提高抗逆性，維持植物正常的生長和發(fā)育[17～18]。本研究中800 ～ 2 000 mg/L多效唑和1 000 ～ 2 500 mg/L矮壯素對于提高葉片SOD、POD酶活性最顯著，同時考慮800 mg/L多效唑和 2 500 mg/L矮壯素時葉片MDA含量低于其他藥劑處理，因此選擇 800 mg/L多效唑和2500 mg/L矮壯素為最適 濃度。同一濃度處理下7月2日比6月17日MDA含量均有不同程度的提高，很可能由于夏季高溫引起的膜質(zhì)過氧化加劇所致。

相關(guān)研究表明[19～22]，當(dāng)多效唑濃度不在適用范圍內(nèi)會破壞植物生長狀況，生理指標(biāo)表現(xiàn)為葉綠素和可溶性蛋白含量下降，POD活性降低。本試驗中櫸樹容器苗并未發(fā)生藥害現(xiàn)象，說明生長調(diào)節(jié)劑濃度梯度覆蓋范圍面較小，有待進(jìn)一步研究。

另外，矮壯素的最適濃度高于多效唑，這可能與矮壯素和多效唑不同的作用機(jī)理以及櫸樹本身的生物學(xué)特性有關(guān)，有報道證明[23]，多效唑作用效果高于矮壯素，與本實驗結(jié)果一致，但是考慮矮壯素容易使用，副作用小，所以本研究建議使用矮壯素應(yīng)用于生產(chǎn)。

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Effect of Plant Growth Regulators on Physiological Properties of Container Seedling of Zelkova serrata

ZHAO Xiang1，LI Chao2，LU Jian-guo2*（1. Jiangsu Misho Ecology Landscape CO., Ltd, Wuxi 214125, China; 2. College of Landscape Architecture, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China）

∶Experiments were conducted on spraying different concentration of paclobutrazol and chlormequat chloride on leaves of container seedling of Zelkova serrata (5cm DBH) with water as the control. The result showed that tested growth regulators had positive effect on ground diameter, nutrient (soluble sugar, soluble protein) content, physiological index (Chl(a+b), Chla/b, SOD activity, POD activity) and root system. Meanwhile, they had negative effect on content of MDA. The experiment demonstrated that the optimal concentration of paclobutrazol was 800mg/L, and of chlormequat chloride 2500mg/L.

∶plant growth regulator; container seedling of Zelkova serrata; physiological property

SS723.1+33

A

1001-3776（2015）01-0023-07

2014-03-05；

2014-10-16

趙湘（1986-），女，江蘇常州人，中級農(nóng)藝師，碩士，從事園林綠化樹木研發(fā)工作；*通訊作者。