曾思齊，龍時勝，肖化順，劉發(fā)林，胡 滿

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

南方地區(qū)青岡櫟次生林種內(nèi)與種間競爭研究

曾思齊，龍時勝，肖化順，劉發(fā)林，胡 滿

（中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004）

研究南方地區(qū)青岡櫟次生林種群的種內(nèi)與種間競爭關(guān)系，可為青岡櫟次生林的保護(hù)與可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。采用逐步擴(kuò)大范圍法確定適用于青岡櫟次生林的競爭樣圓半徑，運(yùn)用Hegyi競爭指數(shù)模型，定量分析青岡櫟次生林種群競爭關(guān)系。適用于青岡櫟次生林種群競爭關(guān)系分析的競爭樣圓半徑為7 m，青岡櫟次生林種間競爭（競爭指數(shù)為76.776）大于種內(nèi)競爭(競爭指數(shù)為52.333),種間競爭木對青岡櫟林木的競爭強(qiáng)度順序為：甜櫧＞杉木＞鹿角杜鵑＞擬赤楊＞楓香＞小葉櫟＞橄欖＞馬尾松＞苦櫧＞楊梅。青岡櫟林木胸徑與林分競爭強(qiáng)度服從冪函數(shù)關(guān)系（y=640.11D-1.904）。青岡櫟單木胸徑達(dá)到25 cm之前應(yīng)采取必要的人工撫育措施，釋放青岡櫟的生長空間，減少周邊林木競爭強(qiáng)度，使其生長環(huán)境得到最大改善。

青岡櫟；種內(nèi)競爭；種間競爭；競爭指數(shù)

林木競爭，是指生長在同一環(huán)境中的林木,為了獲得更好的陽光、水分等生長發(fā)育所必需的條件，一些林木之間就會出現(xiàn)爭奪共有資源的情況，進(jìn)而導(dǎo)致一部分林木因為資源缺乏而生長緩慢甚至死亡[1-3]?，F(xiàn)階段，我國在林木競爭方面的研究方向主要集中在如何對競爭指數(shù)進(jìn)行分類和評價[4]、如何準(zhǔn)確地建立競爭生長模型[5-6]以及種群競爭關(guān)系分析[7-9]等方面。Hegyi[10]于1974年提出了與距離有關(guān)的簡單競爭指數(shù)用于林木競爭狀況的評價，這種競爭指數(shù)不管是在計算過程方面，還是在實踐應(yīng)用方面，都具有非常明顯的優(yōu)勢，但在應(yīng)用過程中也存在著競爭木選取不確定的缺陷，所以本文在應(yīng)用Hegyi競爭指數(shù)定量分析青岡櫟種群競爭關(guān)系的同時，也采用“拐點(diǎn)法”[11]來研究確定適用于青岡櫟次生林種群的競爭樣圓半徑。

青岡櫟Cyclobalanopsis glauca是我國亞熱帶東部地區(qū)主要建群樹種，20世紀(jì)中葉，由于人為破壞活動的加劇,青岡櫟種群受到極大威脅，目前大部分青岡櫟林都是砍伐后經(jīng)自然萌生形成的次生林。目前對于青岡櫟次生林的研究主要集中于林分結(jié)構(gòu)[12]與種苗培育[13-14]等方面,對我國南方地區(qū)青岡櫟次生林種群競爭關(guān)系方面的研究尚未見報道。本研究以湖南省中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實驗林場青岡櫟次生林為對象，通過典型樣地調(diào)查,運(yùn)用Hegyi簡單競爭指數(shù)模型,研究青岡櫟次生林種群競爭關(guān)系,對于揭示青岡櫟次生林種群的動態(tài)規(guī)律具有非常重要的作用,同時,還可以幫助相關(guān)人員制定科學(xué)有效的營林措施。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省平江縣中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實驗林場，該林場位于岳陽市平江縣東南面，屬羅霄山脈北端，地理位置為東經(jīng)113°51′52″～113°58′24″，北緯 28°31′17″ ～ 28°38′00″，中山地貌，海拔在120 ～1 300 m左右，林場擁有非常豐富的動植物資源，珍稀瀕危動植物和地帶性物種種類多。有種子植物154科606屬1 200種，被子植物147科588屬1 174種。其中地帶性林木有青岡櫟Cyclobalanopsis glauca、黃山松Pinus taiwanensis、小葉櫟Quercuscheniii、紅椿Toona sinensis、甜櫧Castanopsis eyrei、紅豆杉Taxus chinensis等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2015年6～7月，在蘆頭實驗林場設(shè)置了青岡櫟次生林典型樣地13塊，面積均為20 m×30 m，對樣地內(nèi)喬木樹種（起測徑階為5 cm）進(jìn)行每木檢尺。測量樣地內(nèi)每一林木的胸徑、樹高、平均冠幅以及X、Y坐標(biāo)等基本因子，并詳細(xì)記錄樣地的地理位置、坡度、坡向、海拔、土壤類型、地形以及林下灌木、草本等基本因子。本文選取其中6塊青岡櫟次生林典型樣地作為研究對象，在6塊樣地內(nèi)選擇不同胸徑范圍的對象木（青岡櫟）共50株（見表1）。

2.2 競爭指數(shù)的確定

本文綜合前人應(yīng)用Hegyi競爭指數(shù)的實例以及Hegyi競爭指數(shù)普遍適用性與簡便性的特點(diǎn)，選用Hegyi競爭指數(shù)來定量分析青岡櫟次生林種內(nèi)與種間競爭關(guān)系。Hegyi競爭指數(shù)的表達(dá)式為：

表1 50 株青岡櫟的胸徑分布Table 1 Distribution of the DBH of fifty Cyclobalanopsis glauca

式中：ni為競爭木株數(shù)，Di為對象木i的胸徑、Dj為競爭木j的胸徑，Lij為對象木與競爭木之間的實際距離[15-17]。

2.3 競爭范圍的確定

應(yīng)用Hegyi競爭指數(shù)時，確定以對象木為圓心的競爭樣圓半徑，使其計算得到的競爭強(qiáng)度能夠真實的反映研究對象的競爭狀況是非常重要的。本文采用擴(kuò)大樣圓半徑的逐步擴(kuò)大范圍法，根據(jù)競爭強(qiáng)度和樣圓半徑之間呈正相關(guān)的關(guān)系，在充分結(jié)合速率變化情況以及“拐點(diǎn)法”的情況下，對樣圓半徑進(jìn)行測量和計算。在本次研究中，半徑以1 m作為基本增加量，以3 m為基量，確定直徑范圍為3～10 m的8個樣圓半徑。在2塊樣地中分別選擇不同胸徑范圍的青岡櫟對象木20株，分別計算3、 4、5、6、7、8、9、10 m樣圓內(nèi)對象木的平均競爭指數(shù)。通過最終的計算結(jié)果，制定出關(guān)系圖（見圖1）。

圖1 青岡櫟樣圓半徑和平均競爭指數(shù)的關(guān)系Fig.1 The relationship between circularity radius and competition intensity (CI) of Cyclobalanopsis glauca

由圖1可以看出，在3～7 m樣圓半徑范圍內(nèi)，所有林木的平均競爭指數(shù)都是呈顯著增長趨勢的；當(dāng)半徑在7 m左右時，圖中顯示出了 “拐點(diǎn)”，此時對象木平均競爭指數(shù)為0.398；當(dāng)半徑大于7 m時，平均競爭指數(shù)并沒有與樣圓半徑同步增長，數(shù)值變化非常小。也就是說，在青岡櫟次生林種群中，如果對象木與競爭木之間的距離在7 m以上，那么二者之間的競爭強(qiáng)度就會很小；如果二者范圍在0～7 m，青岡櫟受到的競爭壓力會隨著樣圓半徑的增大明顯增加。綜上所述，可認(rèn)為青岡櫟次生林單木的競爭范圍為7 m。

3 結(jié)果與分析

3.1 對象木與競爭木的特征

本研究共調(diào)查對象木（青岡櫟）50株，胸徑范圍為5.3～41.8 cm，平均胸徑為17.7 cm；共調(diào)查競爭木318，胸徑范圍為5.4～48.6 cm，平均胸徑為14.1 cm，其中，調(diào)查的競爭木包括鹿角杜鵑、甜櫧、杉木、馬尾松、擬赤楊、苦櫧、楓香等11個樹種?，F(xiàn)以5 cm為一個徑階對青岡櫟次生林樣地中的對象木與競爭木進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果見表2。

表2 對象木與競爭木的概況Table 2 Status of objective tree and competitor

從表2得知，在林木徑級增大的同時，相應(yīng)徑級對象木與競爭木的數(shù)量出現(xiàn)了減少的情況，其中小徑材林木占90%，大徑材林木占10%，說明該青岡櫟林分林木競爭激烈，經(jīng)過林分自然稀疏后，部分林木生長緩慢甚至死亡，而部分林木競爭占據(jù)優(yōu)勢得以生長成為大徑材。

3.2 青岡櫟次生林的種內(nèi)與種間競爭

對于植物來說，物種之間的競爭強(qiáng)度受到各方面的影響，主要集中在密度和個體大小兩個方面。除此之外，生物學(xué)特性、生態(tài)習(xí)性等也會對物種競爭產(chǎn)生影響，尤其對于那些生態(tài)習(xí)性非常類似的物種來說，這種競爭更為激烈。因此，當(dāng)某一物種生存的環(huán)境正好處于最適生態(tài)位時，它的競爭強(qiáng)度將會大幅度提升[18-19]。從表3得知，林木個體大小和數(shù)量都是影響青岡櫟種群競爭關(guān)系的重要因素。

表3 青岡櫟次生林的種內(nèi)和種間競爭強(qiáng)度Table 3 Intraspecific and interspecific competition intensity of Cyclobalanopsis glauca secondary forest

3.2.1 青岡櫟的種內(nèi)競爭

由表3可以看出，青岡櫟次生林種內(nèi)競爭共有競爭木139株，占競爭木總株數(shù)的43.7%；種內(nèi)競爭指數(shù)為52.333，占競爭總強(qiáng)度的40.53%，表明青岡櫟種群種內(nèi)競爭壓力小于種間競爭壓力，這與自然狀態(tài)下青岡櫟種群數(shù)量相對較少，分布不集中相適應(yīng)。青岡櫟單木種內(nèi)競爭強(qiáng)度總體上呈現(xiàn)出正態(tài)分布的趨勢，表明林分初期青岡櫟林木胸徑較小，競爭強(qiáng)度也較?。恍貜皆?5 cm左右時，林木胸徑與數(shù)量均較大，競爭強(qiáng)度也大；胸徑在25 cm以后，林分內(nèi)產(chǎn)生自然稀疏現(xiàn)象，部分青岡櫟林木死亡，導(dǎo)致競爭強(qiáng)度也相應(yīng)減小。

3.2.2 青岡櫟的種間競爭

青岡櫟次生林種群種間的競爭指數(shù)為76.776，占總競爭強(qiáng)度的56.3%；競爭木胸徑≤25 cm的林木對青岡櫟種群產(chǎn)生的競爭壓力最大，占90.9%，這是競爭木數(shù)量占據(jù)絕大多數(shù)導(dǎo)致的。其中胸徑小于20 cm的競爭木數(shù)量最多，但由于個體較小，對青岡櫟種群的平均競爭壓力并不是最大，而競爭木胸徑＞25 cm時，雖然競爭木數(shù)量并不多，但由于個體較大，對青岡櫟種群的平均競爭壓力隨著胸徑的增加而增大。

青岡櫟次生林的競爭壓力不僅與競爭木胸徑和數(shù)量有關(guān)，還與林分內(nèi)競爭木的種類相關(guān)。本次調(diào)查林分中總有競爭木11種，其中對青岡櫟競爭強(qiáng)度最大的是甜櫧、杉木和鹿角杜鵑種群，其競爭強(qiáng)度分別為35.85、17.45、12.26，其次是擬赤楊、楓香、小葉櫟、橄欖，最小的是馬尾松、苦櫧、楊梅。甜櫧、杉木、鹿角杜鵑為當(dāng)?shù)氐闹饕M成樹種，數(shù)量較多，對青岡櫟次生林產(chǎn)生的競爭壓力也最大。其中鹿角杜鵑總的競爭強(qiáng)度大，但是其平均競爭強(qiáng)度很小，這是鹿角杜鵑種群數(shù)量居多以及樹高總體偏矮所造成的。

表4 林分內(nèi)不同競爭木的競爭強(qiáng)度Table 4 Competitive intensity of different wood in stand

3.3 青岡櫟對象木胸徑與競爭強(qiáng)度的關(guān)系及其預(yù)測

林木的長勢狀態(tài)受生物因素和非生物因素兩大方面的影響，生物因素即林木自身狀況，包括冠幅、胸徑大小等，而胸徑大小是對林木長勢狀態(tài)影響最大的一個因素[20-22]。本文以競爭強(qiáng)度為因變量，胸徑為自變量，運(yùn)用SPSS軟件采用線性、對數(shù)、冪、指數(shù)、Logistic函數(shù)對林分競爭強(qiáng)度與胸徑進(jìn)行擬合分析。擬合結(jié)果見表5。

表5 對象木胸徑(x)與林分競爭強(qiáng)度(y)擬合分析結(jié)果Table 5 Fitting analysis results of object wood (x) and competition intensity (y)

通過擬合分析發(fā)現(xiàn)，對象木胸徑與競爭指數(shù)的各擬合方程相關(guān)性大小為冪方程＞指數(shù)方程＞對數(shù)方程＞Logistic方程＞線性方程。因此對象木胸徑與林分競爭指數(shù)之間的關(guān)系可以用冪函數(shù)關(guān)系來體現(xiàn)，具體為：

式中：CI代表競爭指數(shù)，D為對象木胸徑數(shù)值，A、B為參數(shù)。

通過對對象木胸徑與林分競爭強(qiáng)度的數(shù)據(jù)分析擬合，得到冪函數(shù)方程為：

通過本文分析的數(shù)據(jù)制成了關(guān)系圖（見圖2），從圖2可以看出，對象木胸徑大小和林分競爭壓力之間呈負(fù)相關(guān)，這點(diǎn)符合林木競爭的生長規(guī)律。其中，林木胸徑在小于 25 cm時受到的競爭壓力較大，競爭強(qiáng)度的變動幅度也較大；當(dāng)胸徑達(dá)到25 cm后競爭的壓力變幅小，并維持在較低的水平。這是由于青岡櫟幼齡時期的胸徑與冠幅相對較小，無法與周邊林木進(jìn)行養(yǎng)分與陽光的競爭，使其處于被壓狀態(tài)，受到的競爭強(qiáng)度大。隨著個體的增大，青岡櫟占據(jù)的空間也在不斷增長，青岡櫟個體在競爭能力方面也隨之增強(qiáng)。相比之下，周圍個體的競爭能力自然就要被削弱很多。

圖2 對象木胸徑與林分競爭強(qiáng)度關(guān)系Fig.2 Relationship between DBH of target tree and competition intensity of the stand

從方程中可以看出，模型的冪次為負(fù)值，說明對象木的胸徑和競爭指數(shù)之間的關(guān)系是呈負(fù)相關(guān)的。對象木的胸徑越大，競爭指數(shù)越小，其附近一定范圍內(nèi)生長的其他樹木（競爭木）就少，競爭木對對象木競爭的能力就弱。從種群競爭關(guān)系分析來看，在青岡櫟林木胸徑達(dá) 25 cm之前，應(yīng)對其生長的群落進(jìn)行必要的撫育管理，以減少青岡櫟的競爭壓力。

4 結(jié) 論

采用逐步擴(kuò)大范圍法，以3 m為基量，1 m為增量，對3～10 m范圍內(nèi)的8個樣圓半徑進(jìn)行比較分析，確定了適用于青岡櫟次生林種群的競爭范圍半徑為7 m，為研究青岡櫟次生林競爭狀況提供實踐性的參考。

通過對中南林業(yè)科技大學(xué)蘆頭實驗林場內(nèi)6塊青岡櫟次生林典型樣地的每木數(shù)據(jù)采集，對樣地內(nèi)50株青岡櫟對象木與318株競爭木進(jìn)行調(diào)查分析，表明該青岡櫟次生林種群中種間競爭壓力稍大于種內(nèi)競爭壓力，占56.3%。其中，種內(nèi)與種間的競爭壓力主要來源于5～25 cm的林木個體，說明該青岡櫟次生林種群小徑材林木較多，林木競爭激烈，建議在該林分內(nèi)采取優(yōu)先采伐部分伴生樹種的擇伐措施來釋放部分青岡櫟林木的生長空間，最大限度縮短青岡櫟向大徑材生長的時間。林分內(nèi)甜櫧、杉木和鹿角杜鵑對青岡櫟林木產(chǎn)生的競爭壓力最大，應(yīng)伐除部分競爭木，減少其對青岡櫟產(chǎn)生的競爭壓力，使青岡櫟成為主要建群樹種。

通過對胸徑大小和競爭強(qiáng)度進(jìn)行擬合，可以得出擬合方程，即：y=640.11D-1.904。該方程表明，青岡櫟在胸徑25 cm之前時受到的競爭壓力較大，25 cm以后受到的競爭壓力明顯變小，且變化幅度不大。說明在青岡櫟胸徑達(dá)到25 cm之前，需結(jié)合其自然生長特征進(jìn)行合理的撫育工作，如擇伐部分伴生樹種，釋放青岡櫟生長空間，為其創(chuàng)造良好的生長環(huán)境，促進(jìn)青岡櫟次生林的正常生長與可持續(xù)經(jīng)營。

本文選用Hegyi簡單競爭指數(shù)來量化反映林木間的競爭關(guān)系，具有計算簡單、便于實用的特點(diǎn)，要更加準(zhǔn)確的分析林木間的競爭狀況，還可以考慮其它生長空間類的指標(biāo)，如Bella競爭指數(shù)。本研究樣地選擇在蘆頭實驗林場，具有代表性，其研究結(jié)果可在實際工作中指導(dǎo)森林經(jīng)營，但是不同生境條件對青岡櫟次生林種群競爭機(jī)制是否存在差異，還有待進(jìn)一步探討。

[1]寶秋利,代海燕,張秋良,等.大青山主要林型林分密度與競爭關(guān)系的研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2011, 25(3):152-155.

[2]封 磊.杉木人工林不同經(jīng)營類型林木生長與競爭效應(yīng)研究[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2003.

[3]舒娛琴.基于林分生長規(guī)律的虛擬森林環(huán)境的構(gòu)建研究[D].武漢:武漢大學(xué),2004.

[4]關(guān)玉秀,張守攻.競爭指標(biāo)的分類及評價[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1992,14(4):1-8.

[5]姚東和,呂 勇.基于人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的杉木競爭生長模型研究[J].中南林學(xué)院學(xué)報,2001, 21(1):17-20.

[6]Cortini F, Comeau P G. Evaluation of competitive effects of green alder, willow and other tall shrubs on white spruce and lodgepolepine in Northern Alberta[J]. Forest Ecology and Management, 2008, 255(1):82-91.

[7]段仁燕,黃敏毅,吳甘霖,等.天柱山黃山松種內(nèi)與種間競爭的研究[J].廣西植物,2008, 28(1):78-81.

[8]Daniels R F, Burkhart H E, Clason T R. Acomparison of competition measures for predicting growth of loblollypinetrees[J].Canadian Journal of Forest Research, 1996, 16(6): 1230-1237.

[9]趙麗娟,項文化. 中亞熱帶石櫟-青岡群落優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2014, 34(6):88-93.

[10]Hegyi F.As imulation model for managed jack pinestands[C]//Fries J.Growth Models for Standand Tree Simulation.Stockholm: Royal College of Forestry,1974:74-90.

[11]周榮伍,安玉濤,王 浩,等.西山國家森林公園人工側(cè)柏林種內(nèi)與種間競爭的數(shù)量關(guān)系[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,32(6): 27-32.

[12]劉 暢,鄧送求,方順清,等.石櫟、青岡櫟和杉木混交林分的空間結(jié)構(gòu)[J].林業(yè)科技開發(fā),2011, 25(1):35-39.

[13]梁 貴,項文化,趙仲輝,等. 湘中丘陵區(qū)石櫟-青岡櫟常綠闊葉林土壤鉀含量空間異質(zhì)性及其影響因子研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2015,35(7):88-93.

[14]Weiner J.Neighbourhood interference amongstPinus rigidaindividuals[J]. Journal of Ecology,1984, 72:183 -195.

[15]湯孟平,陳永剛,施擁軍,等.基于Voronoi圖的群落優(yōu)勢樹種種內(nèi)種間競爭[J].生態(tài)學(xué)報,2007, 27(11):4707-4716.

[16]史小華.秦嶺冷杉與巴山冷杉種群動態(tài)比較研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué),2007.

[17]張思玉,鄭世群.筆架山常綠闊葉林優(yōu)勢種群種內(nèi)種間競爭的數(shù)量研究[J]. 林業(yè)科學(xué),2001,S1:185-188.

[18]張學(xué)龍,馬 鈺,趙維俊,等.祁連山青海云杉種群種內(nèi)競爭分析[J]. 干旱區(qū)研究,2013, 30(2):242-247.

[19]劉紅潤, 李鳳日.紅松天然林種內(nèi)和種間競爭關(guān)系的研究[J].植物研究, 2010,30(4):479-484.

[20]王曉霞,張欽弟,畢潤成,等.山西稀有瀕危植物脫皮榆種內(nèi)和種間競爭[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013, 32(7):1756-1761.

[21]封 磊,洪 偉,吳承禎,等.杉木-觀光木人工混交林林木競爭效應(yīng)研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2008, 16(6):505-510.

[22]李帥鋒,劉萬德,蘇建榮,等.滇西北金沙江流域云南紅豆杉群落種內(nèi)與種間競爭[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013, 32(1):33-38.

Intraspeci fic and interspeci fic competition ofCyclobalanopsis glaucasecondary forests in south China

ZENG Si-qi, LONG Shi-sheng, XIAO Hua-shun, LIU Fa-lin, HU Man
(Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In this study, the intraspeci fic and interspeci fic competition ofCyclobalanopsis glaucain south China were explorered in order to provide a scienti fic basis for the protection ofCyclobalanopsis glaucaa forest and sustainable management. The competition circle radius was determined by gradually expanding the scope ofCyclobalanopsis glauca, the population competition was quantitatively analyzed by Hegyi single-tree competition index model. The Competitive radius applied toCyclobalanopsis glaucawas 7 meter.The interspecific competition intensity (competition index 76.776)was greater than the intraspecific competition intensity (competition index 52.333), the order of competition intensity forCyclobalanopsis glaucawasCastanopsis eyrei＞Cunninghamia lanceolata＞Rhododendron latoucheae＞Alniphyllum fortunei＞Liquidambar formosana＞Quercus chenii＞Canarium album＞Pinus massoniana＞Castanopsis sclerophylla＞Myrica rubra. The relationship between DBH ofCyclobalanopsis glaucaand competition intensity followed the equationCI = AD-B(y=640.11D-1.904). The artificial tending measures should be adopted when the DBH ofCyclobalanopsis glaucareached 25 cm, in order to improve the growth environment by releasing the growth space and reducing the competition intensity.

Cyclobalanopsis glauca; intraspeci fic competition; interspeci fic competition; competition index

S792.18

A

1673-923X(2016)10-0001-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.10.001

2015-07-27

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201504301）

曾思齊，教授，博士生導(dǎo)師；E-mail：zengsiqi@csuft.edu.cn

曾思齊，龍時勝，肖化順，等. 南方地區(qū)青岡櫟次生林種內(nèi)與種間競爭研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(10):1-5.

[本文編校：吳 彬]